SEZIONE I: PARTE GENERALE

SEZIONE I: PARTE GENERALE

Capitolo 1: ANATOMIA

La conoscenza dell’anatomia e fisiologia di un determinato organo (il piede equino nel caso specifico della laminite) è alla base della comprensione di un processo patologico che tale struttura và ad alterare.

BASE SCHELETRICA

Il cavallo fa parte della famiglia degli Equidi, questi possiedono la caratteristica di presentare un solo dito funzionale, il terzo dito o dito medio. Esso è costituito da tre falangi e dalle ossa sesamoidi, in ordine prossimo distale incotriamo (Fig. 1 ) :

Prima falange o osso pastorale. Seconda falange o osso coronale. Terza falange o osso triangolare.

La prima falange, prossimalmente, si articola con il terzo metacarpale, a formare l’articolazione del nodello della quale fanno parte anche le ossa sesamoidi prossimali.

La seconda falange, prossimalmente, si articola con la prima falange a formare l’articolazione della pastoia.

La terza falange, prossimalmente, si articola con la seconda falange a formare l’articolazione corono-triangolare di cui fa parte anche l’osso sesamoideo distale od osso navicolare.

Figura 1. Base scheletrica. (PollittC.C.“Coloratlasofequinefoot”,2005)

La terza falange (P3) è per così dire “sospesa” all’interno della scatola cornea dall’ingranaggio tra lamine dermiche ed epidermiche, tale concetto verrà ripreso nel paragrafo che tratta la giunzione dermo-epidermica. Tale falange è significativamente più leggera rispetto alle altre ossa del dito, essendo perforata da numerosi canali vascolari. La terza falange, esaminata da un punto di vista anatomico, si presenta forma a tronco di cono tagliato obliquamente dal lato prossimo-palmare:

è larga ed arrotondata da un lato all’altro. Essa offre a considerare tre facce, limitate da tre margini, uniti mediante due angoli.

La faccia dorsale o parietale (Facies parietalis) è convessa in senso

trasversale e obliqua come la parete dello zoccolo da cui è protetta: è porosa, crivellata da fori vascolari e presenta da ciascun lato il solco parietale o dorsale (Sulcus parietalis) che si inizia dall’angolo caudale e termina, dopo un breve tragitto orizzontale, su un ampio foro vascolare (Foramen processus palmaris).

La faccia articolare (Facies articularis) è rivestita esternamente dal

derma (corium), riccamente vascolarizzato che, internamente si

unisce alla falange distale, mentre , esternamente, va ad “ingranarsi” con lamelle sue proprie con le lamelle epidermiche della scatola cornea. Essa prende rapporto con la seconda falange e presenta quindi due cavità glenoidee leggermente ineguali (la mediale è più larga) separate da un leggero rilievo sagittale.

La faccia palmare o soleare (Facies solearis) è incavata a forma di

volta e divisa in due porzioni assai ineguali dalla cresta semilunare (Linea semilunaris), linea rilevata estesa da un angolo all’altro che descrive una curva a concavità caudale e che si ispessisce nella parte media. Distalmente a questa linea, cioè davanti alla sua convessità, si estende un’area di forma semilunare fittamente cosparsa di piccoli fori che nel vivente è in rapporto con la suola dello zoccolo: la superficie soleare (Planum cutaneum). Caudalmente,

cioè nella sua concavità, si trova una superficie depressa (Facies flexoria), relativamente stretta, occupata da ciascun lato da una

scissura pascolo-nervosa, la scissura palmare o soleare (Sulcus solearis) la quale si inizia dall’angolo corrispondente e termina in un largo orifizio, il foro palmare o soleare (Foramen soleare), separato

dal suo omologo da un’ampia superficiezigrinata. Ogni foro palmare immette in un condotto vascolo-nervoso, il condotto palmare o soleare (Canalis solearis), il quale si anastomizza nell’osso con il suo omologo formando un vasto seno, il seno semilunare, nel quale si alloggia un vaso sanguigno, chiamato arco terminale. Dal seno si dipartono numerosi canali divergenti, sinuosi, ramificati e spesso anastomizzati: alcuni, poco numerosi e di grande diametro, si aprono in corrispondenza dei fori del margine soleare, altri formano una fitta rete di sottilissimi condotti che sboccano nelle prossimità delle facce parietale e soleare.

Il margine coronale (Margo coronalis) ha direzione prossimo-distale

e separa la faccia parietale dalla faccia articolare. Presenta nel mezzo un processo triangolare appiattito che sovrasta la superficie articolare,l’eminenza piramidale (Processue extensorius), che riceve

l’inserzione terminale del tendine dell’estensore dorsale delle falangi. Da una parte e dall’altra di questa eminenza si nota una depressione per le inserzioni legamentose ( legamenti collaterali dell’articolazione interfalangea distale) che sconfina sulla faccia dorsale.

Il margine soleare ( Margo solearis) ha forma parabolica e separa le

facce dorsale e palmare. È sottile, tagliente, leggermente inciso nel mezzo (Crena marginalis solearis) e presenta una decina di ampi fori

vascolariche penetrano nell’osso.Quando lo zoccolo è posto alsuolo, il bordo soleare, idealmente, è pressoché parallelo al piano orizzontale.

Il margine palmare o articolare è il più breve; è concavo e presenta una faccetta diartrodiale stretta ed allungata trasversalmente, addossata alla grande faccia articolare (Facies articularis sesamoidea) la quale prende rapporto con il margine articolare del

piccolo sesamoide.

Gli angoli costituiscono i processi palmari o ali (Processus palmares, mediali et lateralis), ciascuno dei quali, formato dalla convergenza

dei tre margini, si presenta come un grosso rilievo diviso in due eminenze sovrapposte da una profonda incisura contenente vasi sanguigni (Incisura processus palmaris), talvolta convertita in foro,

che prosegue sulla faccia parietale mediante la scissura parietale. Le eminenze sono una: prossimale, talvolta denominata processo basilare, e l’altra: distale, un po’ più lunga, denominata anche processo retrossale. Nel vivente il processo basilare e la porzione adiacente del margine coronale danno attacco ad una lamina fibrocartilaginea che non ha l’equivalente in altre specie, la fi bro-cartilagine complementare della terza falange o bro-cartilagine alare (Cartilago ungularis), essa è palpabile andandosi ad estendere anche

Figura 2. Base scheletrica dito. (PollittC.C.“Coloratlasofequinefoot”,2005)

La terza falange è rivestita esternamente da derma (corion) riccamente vascolarizzato. Essa è particolarmente importante nei riguardi della patologia qui trattata: difatti inizialmente in sede di diagnosi, si vanno a valutare, mediante lastre radiografiche, i rapporti tra la scatola cornea e questo segmento osseo; in seguito poi si continua in tal modo per valutare la progressione della malattia e/o l’efficacia dei trattamenti medici ed ortopedici. Anche nel soggetto cronico, è di primaria importanza al fine di ristabilire una funzionalità il più possibile fisiologica, cercare di ristabilire, mediante ferrature progressive correttive, i rapporti ottimali tra la scatola cornea ed osso triangolare.

Inoltre qualora si instaurino danni a livello osseo, ed in particolare la perdita di tessuto è a questo livello un processo irreversibile ( H. Castelijns, 2004): pertanto diviene di primaria importanza saper individuare precocemente le alterazioni, mediante l’utilizzo di lastre radiografiche, quali ad esempio aree di osteolisi, rimaneggiamento osseo, fratture etc. Purtroppo se l’ingranaggio delle lamine arriva a cedere, la terza falange si trova completamente assoggettata da due forze contrapposte:

da un lato , la trazione in senso prossimo-distale esercitata sul processo estensore,dall’estensore comune delle falangi.

dall’altro lato, la forza maggiormente intensa esercitata in senso palmare dal tendine flessore profondo delle falangi.

La falange non essendo più “sospesa” dall’ingranaggio dermo-epidermico, diviene “libera” di muoversi, e la scatola cornea, persa la funzione protettiva e di sostegno, diviene solo una “scatola rigida”contro la quale sia il tessuto osseo, che i tessuti molli che lo rivestono, vanno ad infrangersi.

VASCOLARIZZAZIONE:

La conoscenza della vascolarizzazione del piede equino assume particolare importanza nello studio della laminite: difatti una delle maggiori teorie esplicative sulla patogenesi di essa, che verrà trattata in maniera estesa nel prossimo capitolo, la vede essenzialmente come una malattia vascolare periferica; inoltre nelle altre teorie la vascolarizzazione esplica pur sempre un ruolo fondamentale anche se non principale per comprendere le alterazioni a cui va incontro il piede

affetto da laminite. Caratteristica peculiare di tale vascolarizzazione è il fatto di essere duplice, difatti abbiamo: una circolazione trofica, costituita dalle arterie, arteriole e capillari, nella quale il sangue scorre con una relativa lentezza, consentendo il cedimento dei nutrienti ai tessuti dermici ed epidermici; una circolazione termoregolatoria, che si attiva quando, in seguito all’abbassamento della temperatura esterna, come nel caso del suolo ricoperto da neve, è necessario aumentare la temperatura dello zoccolo: si aprono allora gli shunt artero venosi ( localizzati fra i rami delle arterie terminali e i rami delle vene assiali) i qualida un lato sottraggono ilsangue altrofismo delpiede,ma dall’altro lo indirizzano nel sistema venoso a più alta velocità di circolo che determina un rapido ed efficace aumento della temperatura dell’intero zoccolo ( C. C. Pollit, 2005).

Nell’ultima decina di anni, ha poi assunto particolare rilevanza, anche in campo pratico, lo studio contrastografico della circolazione sanguigna del piede mediante venografia: con questa metodica si possono fare delle speculazioni prognostiche abbastanza attendibili e soprattutto consente di seguire l’evoluzione della malattia. Tale argomento verrà trattato in maniera più dettagliata nel capitolo della sintomatologia e diagnosi. Qui preme sottolineare che i vasi presi in oggetto come riferimento per la valutazione della circolazione podale, nella venografia, sono essenzialmente i cinque sottoelencati (A. Rucker, 2007):

1. L’arco terminale.

3. Il plesso coronario.

4. L’arteria circonflessa e sue diramazioni.

5. I vasi che perfondono la porzione palmare del piede. VASI ARTERIOSI

La vascolarizzazione del dito è fornita prevalentemente dall’arteria digitale comune palmare II (arteria palmare mediale) che all’altezza del quarto distale del metacarpo si divide nelle arterie digitali proprie (palmari) una laterale ed una mediale, essendo disposte in modo simmetrico rispetto al piano sagittale del dito. Dalle arterie digitali derivano poi tutti gli altri vasi arteriosi del piede (Fig.1 &. 2). Ciascuna discende di lato all’osso grande sesamoideo corrispondente, poi costeggia il tendine del muscolo flessore profondo del dito descrivendo una leggera flessuosità. Si impegna poi sotto la cartilagine ungueale, raggiunge la faccia profonda del processo palmare della falange distale e passando tra quest’ultima e l’espansione terminale del tendine flessore profondo segue il solco soleare per penetrare nel foro omonimo. Nel canale soleare forma una grossa arcata terminale anastomizzandosi con quella proveniente dal lato opposto(a.R. Baron, 1993). L’arcata terminale, dà origine a rami ascendenti e discendenti: i primi si irraggiano nella trama spongiosa della falange per sboccare sulla faccia parietale di essa. Si ramificano quindi nello spessore della podofilla anastomizzandosi con le divisioni del ramo dorsale della falange distale, di quello della falange media e dell’arteria coronale. Ne risulta una rete arteriosa molto fitta. I rami discendenti, molto più grossi, attraversano pure irradiandosi il tessuto della falange, per

uscire mediante i numerosi fori che sovrastano il margine soleare di quest’osso. Dopo aver fornito numerosi ramuscoli alla podofilla, si anastomizzano trasversalmente in una serie di arcate il cui insieme costituisce l’arcata del margine soleare o arteria circonflessa della suola (A. marginis solearis) che costeggia margine della falange nel

derma della membrana cheratogena. Dalla concavità di quest’arcata, si distaccano una quindicina di rami destinati al derma fortemente papillare della regione soleare ( “vellutato soleare”). L’organizzazione delle arterie della parte distale del dito è particolarmente favorevole ad una circolazione intensa. Dall’arcata terminale il sangue è spinto con forza nella rete arteriosa che si irradia nell’osso. A mò di cipolla di annaffiatoio, la falange distale nebulizza il sangue nella membrana cheratogena, che genera e sostiene lo zoccolo. La grande abbondanza di anastomosi di diametro vaio assicura una perfetta vascolarizzazione di questa membrana, permette inoltre un valido apporto nutritivo e una temperatura ottimale per la funzione tattile. Questa intensa circolazione determina il colore rosso vivo dei tessuti che producono il corno; predispone altresì alla congestione ed alle emorragie ( b.R.Barone, 1993).

Dall’arteria digitale prendono origine:

_ a livello del processo palmare della falange distale, si stacca dall’arteria digitale, la branca dorsale della falange distale: essa attraversa l’incisura del processo palmare e corre nel solco parietale, dove si esaurisce. Da essa si dipartono numerosi ramuscoli ascendenti e discendenti che si ramificano nelle lamine del derma, e rami

anastomizzati rispettivamente con quelli dell’arteria coronale e con quellidell’arteria delmargine soleare.

_ a livello del margine prossimale della cartilagine ungueale, il ramo per ilcuscinetto digitale,che prima dipenetrare in quest’ultimo emette una lunga branca, l’arteria coronale che decorre sulla superficie della cartilagine ungueale, sotto la pelle del cercine coronario.

VASI VENOSI

Ai lati delle falangi corrono le vene digitali palmari proprie, laterale e mediale, che derivano dai vasi forniti dagli ampi plessi venosi posti a ridosso della terza falange. Ciascuna vena digitale costeggia il rispettivo margine dei tendini flessori ed accompagnata dall’arteria e dal nervo digitale. Tra la membrana cheratogena e la superficie ossea della terza falange è presente un’ampia rete venosa che si espande lateralmente e posteriormente sulle cartilagini alari. In questo complicato intreccio venoso si possono distinguer tre plessi venosi:  Il plesso venoso soleare.

 Il plesso venoso parietale o podofilloso.  Il plesso venoso del cercine coronario.  Il plesso dei glomi.

Figura 3. Vascolarizzazione piede (I). (PollittC.C.“Coloratlasofequinefoot”,2005)

Figura 4.Vascolarizzazione piede (II). La banda coronaria può anche prendere il nome di plesso coronario e costituisce i vasi delle lamelle dorsali. (PollittC.C.“Coloratlasofequine foot”,2005)

EFFETTO IDROSTATICO

All’interno dello zoccolo è presente un grande volume di sangue, ciò da un punto di vista funzionale consente di ammortizzare, mediante la pressione del liquido, l’impatto dell’iniziale contatto con il suolo.Si può sostenere che la struttura porosa della terza falange è specificatamente progettata per contenere volume di sangue, quest’ultimo a sua volta consente di esercitare un effetto di assorbimento dello shock dell’impatto, e che tale è un mezzo efficace sia nel fornire resistenza all’impatto che nel minimizzare la massa del piede. Durante il carico la capsula dello zoccolo è spinta contro la terza falange, quindi il derma pieno di sangue è posizionato a mò di imbottitura per proteggere la sottostante superficie dell’osso:ilderma altamente vascolarizzato, agisce come un “calzino” all’interno dello “stivale” rappresentato dalla capsula dello zoccolo. In cambio ad ogni passo, il movimento relativo della capsula e di P3, assicura un ottimale flusso sanguigno attraverso il derma.

POMPA DIGITALE

Si parla infatti di pompa digitale riferendosi al fatto che, ad ogni carico, i movimenti tra la capsula cornea e P3, vanno ad influire direttamente sul flusso sanguigno digitale. I grandi cambiamenti di pressione, in particolare durante le andature sostenute, sono chiaramente implicati nel forzare il flusso sanguigno all’interno del piede. Il sangue può essere spremuto fuori dal soffice derma e mandato nell’osso e nella cartilagine alare, meno deformabili, e

risucchiato poi negli spazi attorno al cuscinetto digitale, quando si espandono i glomi. Inoltre ad ogni passo, i differenti movimenti tra: la capsula cornea, P3, le cartilagini alari, il cuscinetto digitale ed il derma, aiutano ilritorno venoso verso la porzione prossimale dell’arto (H.M.S. Davies et. al. 2007).

MICROCIRCOLAZIONE DEL DERMA

Essa viene suddivisa in due principali settori su base anatomica:  La circolazione delle lamelle.

 La circolazione delle papille.

Un contributo importante allo studio di questa particolare vascolarizzazione del piede equino si è avuta grazie agli studi compiuti dal Prof. C. C. Pollitt , dell’Università del Queensland, Australia, il quale ha utilizzato una tecnica che prevede di ottenere uno stampo della struttura vascolare, mediante infusione nei vasi di un materiale plastico e successiva macerazione dei tessuti molli: il preparato così ottenuto è stato successivamente analizzato mediante microscopio elettronico a scansione (C. C. Pollitt et. al. 1990).

 VASCOLARIZZAZIONE DELLE LAMELLE

Le arterie penetrano nella circolazione lamellari assialmente, ovverosia parallelamente all’asse della lamella, tra due paia di vene anch’esse assiali; sono connesse l’un l’altra da arterie interconnettentidi piccolo calibro. Corti rami di queste ultime danno luogo a gruppi di capillari abassiali orientati prevalentemente in senso prossimodistale. Le vene lamellari si anastomizzano tra di loro in maniera estesa.

Anastomosi artero venose (AVA) si ritrovano lungo tutta la circolazione delle lamelle ma quelle di maggior calibro (40µm) e più lunghe si ritrovano vicino all’origine delle arterie assiali; la loro densità è stimata essere di 500 per cm²(Fig.5). Studi con il microscopio elettrico a scansione, hanno dimostrato che gli AVA sono riccamente innervati da nervi vasomotori del sistema nervoso autonomo associati a nervi peptidergici; presentano spesse pareti di cellule muscolari lisce e un endotelio specializzato, caratteristicamente, lungo. (c. C. C. Pollitt, 2004 ).

Figura 5. Vascolarizzazione lamelle. PEL= Lamella epidermica primaria, PDL= lamella dermica primaria, SEL= lamella dermica secondaria, P3= falange distale o terza falange. (PollittC.C.“Coloratlasofequinefoot”,2005)

 VASCOLARIZZAZIONE DELLE PAPILLE

I vasi sanguigni delle papille del derma: del periople, della corona, delle lamelle distali, del fettone e della suola, condividono una medesima organizzazione strutturale. All’interno di ogni papilla si ritrova un’arteria centrale ed una vena immerse in un involucro di fini capillari (Fig.6). Ad intervalli,lungo il decorso dell’arteria principale, si dipartono corti rami che danno origine a gruppi di capillari. I capillari formano un lungo plesso anastomotico che circonda l’ unità papillare e drena nella vena centrale ad intervalli. AVA sono costantemente presenti alla base della papilla ed anastomosiconnettono l’arteria centrale e la vena.

1. Figura 6. Vascolarizzazione delle papille. (C. C. Pollitt e G. S. Molyneux. “A Scanning electron microscopical study of the dermal microcirculation of the equine foot”. Pag.79. Equine vet.

INNERVAZIONE:

L’innervazione dello zoccolo è data dai nervi digitali palmari, laterale e mediale, mediante una branca dorsale che si origina a livello del nodello e decorre distalmente tra la vena e l’arteria digitale. L’innervazione sensitiva e vasomotoria:al corium coronario, alla porzione dorsale del corium laminare, al corium soleare, alla parte dorsale delle cartilagini della falange distale; è fornita dal ramo dorsale che si stacca dalla branca dorsale a circa metà pastoia, ed in un terzo dei soggetti, anche, da un ramo intermedio che nasce dalla parte dorsale del nervo digitale palmare. Il nervo digitale palmare discende quindi parallelamente all’arteria digitale ipsilaterale e va a raggiungere le strutture palmari del dito tra cui:parte del corium laminare , corium della suola e del fettone ed il cuscinetto digitale (R. A. Kaiser, 1990). Hai fini della patologia qui trattata è utile sapere che sono stati condotti vari studi, sempre sulla scorta di una patogenesi vascolare, al fine di comprendere il meccanismo di regolazione nervoso dei vasi podali. Ad esempio J. Elliott e R. Bailey, hanno dimostrato che le arterie del piede sono da 30 a 40 volte più sensibili all’effetto vasocostrittore della serotonina, rispetto ai vasi degli altri distretti (J. Elliott et al. 2006). J. F. Peroni, J. N. Moore e altri, sostengono che esista una predisposizione alla venocostrizione del derma lamellare equino, essi hanno infatti condotto uno studio dai cui dati è emerso come la le vene delle lamelle dermiche

siano più sensibili ad agenti ad azione vasocostrittrice, nei confronti delle arterie del medesimo distretto (J. F. Peroni et. al. 2006).

Infine, ricerche sono state svolte in passato per caratterizzare i recettori responsabili della costrizione arteriosa, essendo stato dimostrato che sono adrenorecettori del sottotipo α1, mentre un recente studio ( H. Zerpa, 2006), condotto da S. R. Bailey e colleghi ha indagato sulla tipologia dei recettori delle vene digitali, dimostrando l’esistenza ed il predominio di adrenorecettori del sottotipo α1□. Questo tipo di recettori media l’azione vasocostrittrice e di proliferazione ipertrofica sulle cellule muscolari lisce, quest’ultimo fatto potrebbe spiegare il riscontro istologico che la tonaca media delle vene digitali possiede una muscolare relativamente grande e fibre elastiche. Del ruolo svolto da vari tipi di sostanze , endogene ed esogene, sui recettori vasali e di conseguenza sull’afflusso ematico, si tratterà in maniera più estesa nel capitolo riguardante la patogenesi.

ZOCCOLO

Lo zoccolo può essere definito come il rivestimento corneo dell’estremità del dito. Esso è una struttura epidermica altamente specializzata, cheratinizzata privo di vasi e nervi e quindi privo di sensibilità. Lo zoccolo con tutto ciò che contiene va a costituire il piede del cavallo (il termine “piede” è qui impiegato nel suo senso di mascalcia: designa lo zoccolo ed il suo contenuto e non deve essere confuso con il termine anatomico che designa l’autopodio dell’arto pelvico (R. Barone, 1980) . La zona di passaggio dallo zoccolo alla cute è

detta corona e a tale livello c’è un sottile strato di corno soffice che unisce le due strutture all’esterno,e che prende il nome di periople.

Lo zoccolo esternamente offre a considerare, tre porzioni : 1. la parete.

2. la suola. 3. il fettone.

Parete: è la parte dello zoccolo che si osserva quando il piede è in appoggio, si usa suddividerla in punta, impari mediana, in quarti, ai lati della punta ed infine i talloni più caudali (Fig. 8 & Fig. 9). A livello dei talloni si flette all’interno ed in avanti ad angolo acuto a formare le barre, apprezzabili al confine fra la suola ed il fettone. La sua porzione distale prende contatto con il terreno ed è soggetta a consumarsi per attrito con esso. L’angolo, formato dalla superficie dorsale della parete con il suolo (asse longitudinale della parete), è importante per l’espletamento della normale attività del piede e solitamente esso varia tra i 48-60° per l’arto anteriore e 50-62° per l’arto posteriore; tali riferimenti sono indicativi, essendoci molta variabilità individuale ed essendo più importante del rispetto dell’angolo con il terreno, il parallelismo tra l’angolo della parete e l’asse del pastorale. In caso di laminite cronica, è alterata sia l’angolazione della parete che ilsuo parallelismo con l’asse pastorale. La parete è costituita dai seguenti tre strati (C.C. Pollitt, 1992):

1. strato esterno: sottile, costituito da corno tubulare che va a ricoprire la superficie esterna della parete. La sua porzione più prossimale è costituita da una sottile striscia, non pigmentata, soffice che sembra sovrapporsi alla parete, essa prende il nome di periople. Nella parete solo quest’ultima che assomiglia ad una cuticola, possiede lo strato granulare (stratum granulosum), le cui cellule appunto contengono

granuli citoplasmatici contenenti sostanza cheratoialina; essa conferisce proprietà di elasticità, oltre alle già possedute proprietà di resistenza ed impermeabilità. La rimanente porzione di parete, dalla periople al suolo, presenta al suo rivestimento esterno lo strato tectorio (stratum tectorium),

esso grazie al suo alto contenuto in lipidi, riduce la perdita di acqua dallo zoccolo dovuta all’evaporazione. Tale strato esterno conferisce allo zoccolo l’aspetto liscio e vitreo caratteristico.

2. strato medio: esso costituisce la maggior parte della parete, è costituito da corno tubulare ed intertubulare. La sua parte prossimale è scavata a formare il solco coronario che accoglie il corium coronario a sua volta convesso ( Fig.10). La superficie del solco ha numerose aperture o fori, nei quali si inseriscono le lunghe papille terminali del sovrastante corium. Nello zoccolo pigmentato lo strato intermedio è anch’esso pigmentato ad eccezione dello strato prossimo alle lamelle

che è dunque di colore bianco. I tubuli cornei originano dall?epidermide germinativa (stratum germinativum) che

ricopre i lati e la sommità delle delle papille dermiche. Il corno intertubulare è elaborato dall’epidermide collocata tra le papille. Le papille di questa regione sono allungate ed orientate parallelamente all’asse longitudinale della parete, formando quindi un angolo obliquo con la superficie del suolo ed di conseguenza anche i tubuli da esse originanti assumeranno tale andamento. I tubuli sono visibili sulla superficie esterna dello zoccolo come sottilissime linee longitudinali.

Ogni tubulo consiste di una midollare forata contenente detriti cellulari, circondata da una corticale, densa e leggermente pigmentata, costituita da cellule cheratinizzate. 3. strato interno (lamellatum): esso non è mai pigmentato. Va a

costituire la superficie interna della parete e consiste di 600 lamelle epidermiche primarie cheratinizzate (PEL) che si estendono dal solco coronario al suolo (Fig. 9 & Fig. 10). Ognuna di esse porta inserite 100-150 lamelle epidermiche secondarie non cheratinizzate (SEL) disposte perpendicolarmente all’asse maggiore (Fig. 15) .Le PEL e le SEL si interdigitano con le lamelle primarie e secondarie del corium laminare (PDL & SDL) rispettivamente.

Figura 7. particolare della parete: sulla sinistra abbiamo lo strato esterno, seguito dallo strato medio e lamellato, si noti la differente densità dei tubuli cornei che aumenta dall’interno verso l’esterno.C. C. Pollitt. “Anatomy and physiology ofthe innerhoofwall”.Pag.18.EquinePractice,March 2004,Vol.3,Issue1.Elsevier.

Suola: è la porzione dello zoccolo rivolta verso il terreno e quindi visibile mediante sollevamento dell’arto dell’animale. Essa presenta una superficie: liscia, elastica a consistenza dura, ma più o meno cedevole a seconda di variazioni individuali e dello stato di idratazione; si presenta concava e questo fa sì che normalmente non venga a contatto con il terreno se non con il suo margine più esterno, la zona di connessione tra la suola e la parete, cioè

l’epidermide che và a ricoprire le papille dermiche terminali (vd. Fig. 14), prende il nome di linea bianca; la porzione di suola compresa tra la parete e le barre prende il nome di angolo della suola.

Figura 8.Visione della superficie di contatto con il suolo dello zoccolo

Fettone: ha forma di cuneo, è costituito da corno morbido ed elastico, e va ad occupare lo spazio tra le barre e la suola. Esso fa parte del meccanismo ammortizzatore del piede e per la sua funzione è necessario che venga a contatto con il suolo, cosicché si possa comprimere ed espandere, se ciò non avviene esso va incontro ad atrofia.

Figura 9. Particolare della figura successiva, sono visibili i fori nel solco coronario che accolgono le papille del derma: ognuna delle quali dà nutrimento ad un singolo tubulo della parete. (. C. Pollitt. “Anatomy and physiology of the inner hoof wall”. Pag. 18. Equine Practice, March 2004, Vol.3, Issue 1. Elsevier.)

Figura 9. Visione dell'interno della scatola cornea. (PollittC.C.“Coloratlasofequinefoot”, 2005)

GIUNZIONE DERMO-EPIDERMICA:

Lo zoccolo corneo altro non è che la specializzazione estrema di un tessuto epidermico, quindi possiamo fare un analogia fra cute costituita da epidermide e sottostante derma, e strato corneo epiteliale e sottostante corium o derma dello zoccolo; tale paragone è inoltre utile per capire poi la relazione fatta da alcuni autori fra laminite e malattie cutanee, quali le malattie giunzionali, questo argomento verà ripreso nel capitolo successivo.

La cute, è costituita da due strati principali:

 l’epidermide, è a contatto con l’esterno.Essa è costituita da quattro strati distinguibili di cellule:

1. lo strato basale o germinativo, 2. lo strato spinoso o del Malpigli,

3. lo strato granuloso, (esclusivamente nelle zone dove viene prodotto corno morbido, come il periople)

4. lo strato corneo.

 il derma, collocato al di sotto dell’epidermide. Esso prende anche il nome di corium e costituisce il vero strato “ vivente” della cute. Esso costituisce lo strato connettivale di sostegno per l’epidermide, contenente vasi sanguigni e nervi. Le principali proteine fibrose del derma sono il collagene e l’elastina. Attraverso di esso sostanze nutritive, ormoni, minerali e vitamine vengono forniti allo strato basale dell’epidermide, anche noto come strato germinativo, per la produzione di cellule epidermiche (vd. Fg. 11); l’epidermide infatti è un tessuto privo di una propria vascolarizzazione ed il passaggio dei nutrienti avviene esclusivamente per diffusione dai sottostanti vasi del derma. Lo strato germinativo dell’epidermideè collocato sopra la superficie dello strato papillare del derma e rappresenta la sede delle divisioni mitotiche cellulari: tutti gli strati distali dell’epidermide, derivano da questo strato mediante processo di

proliferazione e differenziazione. È il sottostante derma che dirige il processo di differenziazione dell’epidermide ( D. J. Tomilson, 2004).

Figura 11. Diagramma della struttura di cute di mammifero (bovino). Colorazione ematossilina-eosina. Il derma è ricoperto dalle cellule fittamente disposte dello strato basale dell’epidermide.Quest’ultimo èlo strato dove ha luogo la proliferazionecellulare.Lecellule successivamente sono spinte nello strato sovrastante e vanno incontro al processo di differenziazione, queste cellule vanno a costituire lo strato spinoso. Verso la fine della differenziazione, dei densi granuli cheratoialini basofili, si accumulano nelle cellule che sono quindi descritte come strato granuloso. È quest’ultimo strato che costituisce il limite del processo di corneificazione nel quale le cellule muoiono, ovverosia si cornificano e si trasformano in elementi dello strato corneo. (J. Dairy Sci, 87:797-809. 2004)

Lo zoccolo: analoghi processi avvengono a livello del derma e dell’epidermide dello zoccolo, seppur essi siano in differente orientamento spaziale, come illustrato nelle Figure 12 & 13. La differenza fondamentale e caratteristica a tale livello è rappresentata dalla crescita della porzione cornea che si verifica dall’alto verso il basso, “scorrendo” sullo strato dermico della parete; tale concetto verrà poi ripreso nel paragrafo che tratta la crescita dello della parete dello zoccolo.

Figura 12. Micrografia della regione dei talloni di zoccolo bovino, reazione dell’acido periodico di Shiff (PAS) , fissaggio ematossilina. Il derma contiene un denso sistema vascolare (frecce) con vasi di piccolo calibro che entrano nelle papille dermiche (P). le papille sono ricopertedallo strato basaledell’epidermide,dovehanno luogo le divisioni cellulare. Nello strato spinoso ha luogo la differenziazione cellulare, essa è caratterizzata da formazione delleproteine dikeratina e loro successivo accumulo all’interno delle cellule. La sintesi di sostanza cementificanteha luogo nelterzo inferiore(interno)dello strato spinoso,l’esocitosi inizia tra la la metà el il terzo superiore (livello indicato con la linea nera) e come risultato di ciò un materiale PAS-positivo intercellulare risulta visibile nel terzo superiore. La morte cellulare programmata ha luogo a livello della cornificazione ed è testimoniata da un repentino cambiamento di aspetto, ossia colore e forma delle cellule. Le cellule cornee morte connesse dalla sostanza cementante PAS positiva, vanno a costituire lo strato corneo. Il box indica l’area di tessuto che è mostrata ingrandita nella figura successiva.(J. Dairy Sci, 87:797-809. 2004)

Figura 13. A sinistra, schema di cellule epidermiche di mammifero, la cellula basale aha poco reticolo endoplasmatico rugoso(RER). I membrane coating granules (MCG) appaiono e riversano il loro contenuto nello spazo intercellulare. Fasci di filamenti (F) si sviluppano nel citoplasma e nel più distale strato cellulare sono evidenti granuli cheratoialini (KH). Nello stadio finale della differenziazione, la membrana cellulare si ispessisce (TPM) e i componenti plasmatici si disintegrano ad eccezione delle fibrille: esse si consolidano nel complesso filamenti-matrice della cheratina. Sono anche illustrate il derma (D), la membrana basale e le fibrille di ancoraggio (AF).

A destra è presente un ingrandimento della fig.11, una micrografia dove sono mostrati: in alto il terzo superiore dello srato spinoso ed in basso lo strato corneo. Con la progressiva differenziazione , le cellule dello srato spinoso cambiano forma, i loro nuclei mostrano una condensazione perifericae frammentazione della cromatina. Il materiale intercellulareè esocitato e và a riempire lo spazio extracellulare che appare come una sottile line intensamente PAS positiva. Con la corneificazione ha luogo un repentino appiattimento delle cellule, i nuclei scompaiono e le cellule si riempiono di di masse keratiniche, omogenee ed intensamente colorate. (J. Dairy Sci, 87:797-809. 2004)

L’organizzazione spaziale del derma ed epidermide dello zoccolo è particolare: tale peculiarità è dovuta al fatto che la funzione in questo caso non è solo di protezione nei confronti dell’ambiente esterno, non siamo di fronte ad un semplice tessuto di rivestimento.

La giunzione dermo-epidermica dello zoccolo oltrechè essere una barriera come in ogni altro distretto dell’oraganismo, è un vero e proprio organo di sostegno, elaborato per far si che in un piccolo spazio, come la superficie del piede, si abbia una “moltiplicazione” di superficie, difatti alcuni autori paragonano l’estensione di essa alla superficie di un campo da tennis (Redden, 1998). Tale apparato noto anche con il nome di “organo del Boulè” è il bersaglio della laminite, qualunque sia la causa scatenante o l’ipotesi patogenetica chiamata in causa: in ultima analisi la patologia mette in crisi proprio la capacità dello zoccolo di sostenere il peso del corpo dell’animale e da qui la drammaticità della situazione. Inoltre ,da recenti acquisizioni, alcuni autori (K. R. French et. al. 2004) sono sempre più convinti che il carico, sia un fattore fondamentale nell’instaurarsi della lesionecaratteristica della laminite, ovvero la separazione tra epidermide e derma; laddove alterazioni identiche a quelle presenti a livello podale, si riscontrano anche a livello di altri distretti dell’organismo, ma qui hanno modo di essere riparate e non conducono ad una patologia permanente ( C.C. Pollitt, 2007). Il corium, costituito da una densa matrice connettivale contenente : arterie, vene , capillari e nervi sensitivi vasomotori; prende contatto con la sua superficie più interna con il periostio della

terza falange, ed esternamente, mediante interposizione della membrana basale, con l’epidermide dalla quale si origina la scatola cornea dello zoccolo. In questo modo la falange distale risulta sospesa, ovverosia ancorata, alla parete interna della capsula dello zoccolo (Pollitt,2004).

Il derma può essere suddiviso in due porzioni:

 il derma papillare, è localizzato a livello del cercine coronario, delle papille terminale ed a livello della suola, costituito da prolungamenti filiformi che prendono il nome di papille, esso rappresentano l’equivalente dello strato papillare del derma cutaneo, in questo caso però le papille sivanno ad inserire neiforidell’adiacente corno,sia a livello del solco coronario che a livello delle papille terminali della suola (Fig. 12-14-16). Ogni papilla è responsabile per l’apporto nutritivo ad un singolo tubulo della parete, e la densità delle papille riflette la differente concentrazione dei tubuli cornei dello strato medium, essendo essa maggiore esternamente e minore in

prossimità delle lamelle. È localizzato a livello del cercine coronario, delle papille terminale ed a livello della suola.

 il derma lamellare, è costituito da lamelle primarie (PDL) nel numero di 600 circa, che decorrono parallele all’asse del piede e tra di loro, lungo tutto il perimetro del derma parietale e delle barre, dalla loro superficie si distaccano delle piccole proiezioni, perpendicolari al loro asse maggiore, che prendono il nome di lamelle secondarie (SDL). Tale porzione di derma si va a d ingranare con lo speculare

strato di epidermide lamellare, prendendo contatto con la membrana basale dell’epidermide.

L’epidermide, a sua volta và a formare quello che potremo definire il “calco” dell derma, mediante l’interposizione della lamina basale: difatti lo strato più interno della parete dello zoccolo (stratum internum) e

delle barre, và a costituire lo stratum lamellatum che deve il suo nome

alla presenza di 500-600 lamelle epidermiche (PEL) proittantesi dalla superficie in file parallele. Esaminando la capsula dello zoccolo , con il suo contenuto rimosso, vediamo che ogni lamella ha la forma di un sottile rettangolo, approssimativamente con uno spessore di 7mm ed una lunghezza di 50mm (Fig .9). Uno dei lati lunghi del rettangolo è incorporato nel duro e fortemente cheratinizzato stratum medium

della parete,l’altro lato lungo è libero, di fronte alla superficie esterna della terza falange (Fig. 16). Il lato corto prossimale è incurvato e forma la superficie interna del solco coronario ; il lato corto distale si fonde con la suola e diviene parte della linea bianca, visibile sulla superficie inferiore dello zoccolo (Fig. 14). Il ruolo delle lamelle epidermiche è fondamentalmente sospensorio, cioè di sorreggere il peso del corpo dell’animale, quindi non stupisce che sia presente una specializzazione anatomica per incrementare la superficie di attacco per le molteplici fibre collagene che si emanano dalla superficie parietale della falange distale: tale specializzazione è rappresentata dalle lamelle epidermiche secondarie(SEL). Queste ultime sono presenti nel numero di 150-200 per ogni lamella primaria, è da notare che esse presentano un aspetto istologico costante, che risulta alterato solo in

caso di laminite (Fig. 15). L’apparato di giunzione tra falange distale e zoccolo, è impressinantemente forte: durante il carico la parete dello zoccolo e la falange si muovono assieme e si separano solo quando la laminite và ad interferire con l’anatomia delle lamelle (c. C. C. Pollitt,2004).

Figura 14. Rappresentazioneschematica dell’ingranaggio dermo epidermico a livello della suola: sono messe in evidenza lepapilleterminalicheprendono origineall’etremità distaledi ognilamella dermica primaria.L’epidermidechecirconda lepapilleterminali,è priva di pigmento, e va a costituire la porzione interna della zona bianca (linea bianca). Quest’ultima è relativamente soffice e flessibile ed in pratica và a saldare la suola alla parete dello zoccolo, tanto che viene anche definita come LEGAMENTO. (C.C.Pollitt.“Anatomy and physiology oftheinnerhoofwall”.Pag.18.EquinePractice,March2004, Vol.3, Issue 1. Elsevier.)

Figura 7. Rappresentazione schematica che tende a mettere in evidenza i rapporti della terza falange con il rivestimento esterno e la vascolarizzazione apportata dal derma. Si noti, nel disegno sulla destra, come il derma sia compreso tra due strati rigidi, incapaci di pressoché nulla espansione, quali la terza falange e la scatola cornea.( C.C.Pollitt.“Anatomy and physiology oftheinnerhoofwall”.Pag.18.EquinePractice,March 2004,Vol.3, Issue 1. Elsevier.)

2. Figura 15 . Il riquadro superiore mostra una lamella epidermica primaria con relative lamelle epidermiche secondarie; il riquadro inferiore mostra un’ingrandimento di queste ultime, ottenuta al microscopio a scansione. (C. C. Pollitt e G. S. Molyneux. “A Scanning electron microscopical study of the dermal microcirculation of the equine foot”. Pag.79. Equine vet. J.(1990) 22 (2) 79-87.)

ASPETTO MICROSCOPICO: CELLULE BASALI

MEMBRANA BASALE EMODESMOSOMI.

La descrizione istologica dell’anatomia delle lamelle epidermiche normali, fornisce la base per il sistema di classificazione istologica dell’istopatologia della laminite, introdotto recentemente da C. C. Pollitt e che verrò trattato parlando della teoria enzimatica.

CELLULE BASALI

Le lamelle epidermiche secondarie (SEL) sono costituite da un singolo strato di cellule che prendono il nome di cellule basali, esse prendono infatti contatto con il loro margine inferiore con la membrana basale

(BM). Gli apici delle SEL sono arrotondati ( a forma di clava). I nuclei delle cellule basali sono di forma ovale e posizionati lontano dalla BM, prossimi all’apice di ciascuna cellula. L’asse maggiore del nucleo è disposto perpendicolarmente rispetto all’asse maggiore della SEL, queste ultime sono riempite di tessuto connettivo fino all’apice che si trova tra la base di due lamelle dermiche secondarie (SDL) contigue (Fig.16).

Figura 16. Micrografia di lamelle dermo-epidermiche, preparato istologico ottenuto mediante colorazione con l’acido periodico di Schiff. I parametri dell’anatomia delle lamelle dello zoccolo sano, qui visibili, costituiscono la base del sistema di classificazione istologico della laminite. La colorazione effettuata mette in evidenza la membrana basale, essa (vd. simbolo: freccia) si presenta come una sottile linea color Magenta scuro, strettamente aderente alle cellule basali delle SEL di cui và a definire i contorni. Tra le basi di due SEL adiacenti, la BM penetra profondamente (vd. simbolo: testa di freccia) ed è vicino alla PEL priva di nuclei cellulari e cheratinizzata. Le estremità delle SEL sono arrotondate (a forma di clava). I nuclei dellecellulebasalisono diforma ovale(vd.simbolo:stella)eposizionatiall’apicedella cellula, lontano dalla membrana basale. L’asse maggiore di ciascun nucleo delle cellule basali, è orientato perpendicolarmenterispetto all’assemaggioredella SEL.Le SDL sono riempitedi tessuto connettivo fino alle loro estremità che si trova tra le basi di SEL contigue. ( C. C. Pollitt.“Anatomy and physiology oftheinnerhoofwall”.Pag.18.EquinePractice,March 2004, Vol.3, Issue 1. Elsevier.)

Sono necessarie colorazioni speciali, come ad esempio quella con l’acido periodico di Schiff, per mettere in evidenza la BM ed individuare alcune glicoproteine che la costituiscono, come ad esempio la laminino. Quando quest’ultima colorazione è applicata alle lamelle dello zoccolo normali, la BM di ciascuna SEL si presenta come una linea color nero Magenta che aderisce strettamente alle cellule basali della SEL. Alla base di ciascuna SEL, la BM penetra profondamente e si porta in prossimità della PEL cheratinizzata e priva di nuclei. Non sono presenti polimorfonucleati (PMNs) né nei capillari, né nel derma. La BM di lamelle normali penetra profondamente nella cripta collocata tra una coppia di SEL e và a demarcare chiaramente l’estremità appuntita di ciascuna SDL. Quindi la vicinanza dell’estremità della SDL all’asse cheratinizzato della PEL è ben apprezzabile, ed è costantemente equivalente, come distanza, alla lunghezza di una o due cellule basali. L’estremità delle lamelle dermo-epidermiche (sia primarie che secondarie) sono orientate verso la terza falange, andando così ad indicare le linee di tensione a cui è soggetto l’apparato di sospensione lamellare (h.C. C. Pollitt, 2007).

LA MEMBRANA BASALE

La membrana basale (BM) costituisce, a livello microscopico, la vera e propria giunzione dermo-epidermica: è costituita uno strato resistente e continuo di matrice extracellulare, che separa le lamelle dermiche da quelle epidermiche. Da un lato della BM si trovano fortemente ancorate le cellule basali epidermiche; sul lato opposto (quello dermico), dalla

superficie dorsale della falange distale si emana un tessuto connettivale, simile al tendine, che è fortemente intrecciato nella struttura a forma di tappeto della membrana basale. La lesione caratteristica della laminite consiste nel cedimento dell’attacco tra derma ed epidermide lamellare, e si verifica a questo livello interessando proprio la BM. L’ultrastruttura della BM dello zoccolo equino è essenzialmente la medesima delle altre specie animali, ma con alcune importanti specializzazioni: essa è come una lamina tridimensionale, strutturata come un reticolo di corde interconnesse. Lo scheletro assiale della trama è costituito dal collagene di tipo IV, i filamenti del quale sono intrecciati con glicoproteine, in particolare la laminina-1, che insieme formano la lamina densa elettron densa. Innumerevoli estensioni di quest’ultima e bande di ancoraggio (costituite da collagene di tipo VII) sotto forma di uncini ricurvi si intrecciano con fibrille di collageno di tipo I del tessuto connettivo del corium laminare, andando a costituire una parte importante del meccanismo di adesione tra il derma e l’epidermide. La BM lamellare equina, possiede un’elevata densità di estensioni e fibre di ancoraggio nella lamina densa attorno alla punta delle SDL, una caratteristica non sorprendente in un grosso ungulato che carica il suo peso su di un solo dito. Uno dei costituenti principali della BM, la laminina-1, presenta siti recettoriali e ligandi per una complessa schiera di fattori di crescita, citochine, molecole di adesione ed integrine. Senza una BM intatta funzionale, l’epidermide che è ad essa attaccata, subisce una completa disorganizzazione; indicativamente infatti, la disintegrazione e la

separazione della membrana basale lamellare è una caratteristica della laminite acuta: la laminina-1 ed il collagene IV spariscono dalla BM. Quest’ultima progressivamente perde l’adesione con le cellule basalie si distacca allontanandosidalle lamelle epidermiche (vd.cap 2 pag….)

Figura 17. Diagramma di un emidesmosoma: la struttura che ancora le cellule basali delle SDL alla BM. La placca intracitoplasmatica è costituita dalle proteine: pectina, BP180 ed interina α8β4.Filamenti di cheratina intermedia del citoscheletro della cellula si connettono alla pectina, questa a sua volta prende contatto con i filamenti di ancoraggio della laminina-5, attraverso l’integrina α8β4.Quest’ultima ela BP180 possiedono dominisu entrambiilatidel

plasmalemma e formano parte della placca densa sottobasale, extracitoplasmatica, dell’emidesmosoma.Ifilamentidiancoraggio sono incorporatiall’internodella matrice della BM. (PollittC.C.“ Equinelaminitis”,RIRDIC,2001)

EMIDESMOSOMI

Quando la BM è studiata mediante il microscopio elettronico a scansione (TEM): si osserva che essa è costituita principalmente dalla struttura elettron-densa della lamina densa, essa appare come una linea scura che segue il contorno delle cellule epidermiche basali. La membrana plasmatica (plasmalemma) alla base di ciascuna cellula basale, è attaccata alla membrana basale, mediante numerose placche di adesione elettron-dense chiamate emidesmosomi (HD). Le varie proteine di ciascun HD convergono su entrambi i lati del plasmalemma delle cellule basali, andando così a formare un ponte di unione che collega l’interno della cellula basale al tessuto connettivale esterno. Le proteine intracitoplasmatiche dell’HD che uniscono le cellule basali alla BM si chiamano: pectina, BP230, BP180 e integrina α6β4 (Fig.17). Significativo è il fatto che gli HD sono assemblati e mantenuti da reazioni di fosforilazione consumanti glucosio. L’ integrina α6β4 e BP180 hanno domini su ciascun lato del plasmalemma e formano una parte della placca densa sottobasale, extracitoplasmatica dell’HD. La laminino-5 è la proteina che colma il vuoto tra l’HD e la lamina densa. Tale proteina al TEM è risolta come innumerevoli sottili filamenti che attraversano la lamina lucida, e ciè lo spazio tra le cellule basali e la lamina densa (i. C.C. Pollitt, 2007). L’importanza delle proteine costituentigliemodesmosomi è ben esemplificata dai casi di disadesione laminare congenita, che si riscontrano nella popolazione di cavalli di razza Belga (J. Shapiro et.al. 1995) ed in un raro caso verificatosi in un puledro Quarter Horse (K. R.

French, 2004). Questi ultimi esempi verranno ripresi trattando della teoria enzimatica nel capitolo successivo.

CRESCITA DELLO ZOCCOLO

La parete cresce uniformemente tutt’attorno alla corona, in senso prossimo distale, alla velocità di circa 2,5 cm ogni tre mesi, la crescita è continua e approssimativamente uniforme per tutta la vita del soggetto, andando a compensare l’usura che si ha a contatto con il suolo. Tale processo può presentare delle variazioni di velocità in relazione a vari fattori: sia di carattere fisiologico, come ad esempio una minore velocità in inverno rispetto alla stagione primaverile estiva; sia di carattere traumatico, che patologico. Sulla superficie esterna possono essere visibili delle cerchiature parallele alla corona che stanno ad indicare variazioni della velocità di crescita, quindi minime ed anche impercettibili nello zoccolo sano di un soggetto che non presenta né ha presentato malattie, progressivamente più evidenti se, a carico delsolo zoccolo o dell’intero organismo,ci sono stati traumi o patologie di diverso genere, ma che comunque sono andate ad influire sul trofismo dello zoccolo. La continua rigenerazione della parete dello zoccolo che avviene a livello della corona, si verifica grazie alla presenza a questo livello di cellule germinali (cellule epidermiche basali): esse producono, mediante mitosi, popolazioni di cellule figlie (cheratinociti o cellule producenti cheratina) che maturano e cheratinizzano, andando ad aggiungersi in maniera continua prossimamente alla parete dello zoccolo (Fig.12). Ugualmente si verificano mitosi nelle lamelle epidermiche primarie prossimali dello

zoccolo; ed invece non ci sono prove che esista proliferazione nelle lamelle più distali : la loro funzione principale è dunque quella di sospendere la falange distale all’interno della scatola cornea.La domanda fondamentale è: come possa la parete interna dello zoccolo lamellare rimanere adesa al tessuto connettivo incollato alla superficie, immobile della falange distale, mentre queste due strutture scorrono l’una sull’altra? (l.C.C. Pollitt, 2007). La spiegazione di tale meccanismo offre due possibilità: o la continua proliferazione e discesa dell’epidermide lamellare, o mediante un processo di rimodellamento (quest’ultimo secondo la teoria enzimatica è coinvolto nella patogenesi della laminite). Quest’ultimo concetto verràripreso trattando appunto della suddetta teoria, qui si vuole solo far notare come ormai sia ampiamente dimostrato mediante numerosi studi (J. F. Woessner, 1991; B. A. M. Mungall et.al. 1998; C. C. Pollitt et. al. 1998; P. J. Johnson et al. 1998): che il tessuto connettivo ed i cheratinociti sono continuamente rimodellati e continuamente rinnovano la loro disposizione spaziale, mediante una controllatissima produzione di enzimi che prendono il nome di metalloproteinasi (MMPs). Questi enzimi sono zinco-dipendenti e secreti in forma inattiva come proenzimi, quando attivati, degradano la matrice extracellulare (ECM) e i componenti della membrana basale. Nei tessuti sono inoltre presenti dgli inibitoritissutali delle metalloproteinasi (TIMs): la continua attivazione ed inibizione delle MMPs, è responsabile del rimodellamento di varie classi di cellule epidermiche tra la membrana basale, le SEL e le PEL. Tale

rimodellamento consente lo scorrimento delle lamelle epidermiche sopra la falange distale (Fig. 18).

Fig. 18. Schema rappresentante il meccanismo di crescita dello zoccolo. Le cellule germinali, ossia le cellule epidermiche in attiva mitosi a contatto con la membrana basale e da cui origina la parete, devono rimanere unite alla membrana basale (per mantenere la sospensione della terza falange). Si ipotizza quindi che le lamelle epidermiche primarie (PEL) si rimodellino sopra le cellule delle lamelle epidermiche secondarie (SEL), mediante una speciedisfaldamento che prevede l’alternarsididistacchieriadesioni.È da notarechesolo una piccola percentuale di cellule si distacca per volta (pressoché come un ingranaggio): in questo modo la falange distale non perde mai il suo legame di sospensione con l’interno della scatola cornea. (PollittC.C.“Coloratlasofequinefoot”,2005)