ANATOMIA E FISIOLOGIA

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Anatomia e Fisiologia – Capitolo I

1.1. ANATOMIA DELLE BASSE VIE URINARIE

1.1.1. La vescica urinaria

La vescica urinaria è un serbatoio impari, muscolo-membranoso e molto dilatabile, in cui si accumula l’urina che viene espulsa con la sua contrazione al momento della minzione (Barone R., 1983); varia in forma, dimensioni e sede, a seconda della quantità di urina che contiene (Slatter D. H. et Christie B. A.,1990). Normalmente è globosa nel cane e piriforme nel gatto (Dyce K. M., Sack W. O., Wensing C. J. G.,

2006) .

Nella classe dei mammiferi deriva dalla porzione embrionale dell’allantoide.

Nell’embrione, si estende fino in prossimità dell’ombelico, dove l’uraco la unisce al condotto allantoideo, il quale decorre nel cordone ombelicale e mette in comunicazione la cavità dell’organo con quella dell’allantoide.

A questo stadio la vescica si presenta fusiforme ed è accompagnata, da ciascun lato, da un’arteria ombelicale. Dopo la nascita, il suo polo craniale si oblitera contemporaneamente alle arterie ombelicali, che la vescica trascina con se, retraendosi più o meno verso il bacino.

Vuota e contratta la vescica mostra una superficie raggrinzita. Al tatto si presenta consistente; è poco voluminosa e un po’ allungata caudalmente. La sua forma varia con il grado di rilasciamento e, soprattutto, durante la replezione. Il suo polo più voluminoso, rivolto cranialmente, ne presenta l’apice o vertice il quale, nella sua parte craniale, mostra una specie di cicatrice leggermente appuntita traccia dell’obliterazione dell’uraco. L’altra estremità, caudale, nell’uomo rappresenta la porzione più declive; per tale ragione, le è stato assegnato il nome di fondo della vescica. Si prolunga in un segmento fortemente ristretto, il collo della vescica, da dove prende origine l’uretra (Barone R., 1983), e che è localizzato a livello del margine craniale delle ossa pubiche nel cane (Getty R., 1982) e in cavità addominale nel gatto (Dyce K. M., Sack W. O., Wensing C. J. G., 2006). La parte intermedia,

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corpo della vescica, presenta, sulla faccia dorsale e a breve distanza dal collo, la

penetrazione simmetrica dei due ureteri.

La cavità della vescica è rivestita da una mucosa pallida e fornita di pieghe irregolari, più o meno pronunciate a seconda del grado di replezione e che scompaiono con la distensione. Nei soggetti vecchi, talora assume un aspetto reticolato, per la presenza di fasci ipertrofici della muscolatura. Al limite con il fondo, la faccia dorsale mostra i due osti ureterici, attraverso i quali sboccano i due ureteri, ogni uretere è preceduto da un rilievo della mucosa o colonna ureterica, che segna il decorso nella sottomucosa della terminazione dell’uretere. Un terzo orificio, più largo e mediano, corrisponde al collo della vescica: è l’ostio interno dell’uretra che immette in tale condotto; occupa il vertice di un triangolo, la cui base è delimitata dagli orifici ureterici e a livello del quale la parete presenta il trigono vescicale, bordato, da ciascun lato, da un leggero rilievo che sembra il prolungamento della colonna ureterica al di là dell’ostio corrispondente. A livello del trigono il connettivo sottomucoso è scarso e la mucosa, più sottile e più aderente, è liscia e priva di pieghe

(Barone R., 1983).

Nel cane e nel gatto la vescica repleta giace sul pavimento addominale e occupa un’area considerevole della cavità addominale (Slatter D. H. et Christie B. A.,1990); può arrivare, quando distesa, anche a livello della regione ombelicale (Getty R.,

1982). Solo il fondo vescicale, vicino all’entrata del bacino, presenta dei rapporti

simili con gli organi genitali. Il resto del viscere è adagiato sulla parete addominale ventrale ed è principalmente in rapporto con l’intestino (soprattutto con il digiuno); è in pratica completamente rivestita dal peritoneo, perciò non è ricoperta dal grande omento (Getty R., 1982). È molto distendibile; in un cane di media taglia la sua capacità fisiologica è di circa 100 ml, ma con la distensione può aumentare fino a 400 e, persino, a 500 ml. Nella replezione l’organo si spinge fino all’ombelico.

I mezzi di fissità sono costituiti dal peritoneo e da mezzi di fissità più robusti che riguardano la porzione più caudale dell’organo e sono extraperitoneali.

Il peritoneo fissa il viscere riflettendosi sulle ossa pubiche e sugli organi genitali interni in modo da formare il fondo cieco vescico-pubico, che è sempre più ridotto, e il fondo cieco vescico-genitale, sempre più profondo, che è vescico-uterino nella

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femmina e vescico-deferenziale nel maschio. Il peritoneo, inoltre, invia dei legamenti che si portano sulla parete; questi sono tre, uno mediano e due laterali, disposti simmetricamente. Il legamento mediano della vescica si porta, dalla faccia ventrale dell’apice e del corpo, alla sinfisi pubica e alla parete addominale; ogni legamento

laterale si origina dal meso dell’arteria ombelicale corrispondente dell’embrione,

decorre dalla parete laterale del bacino fino ai lati della vescica, dove tende ad unirsi al suo opposto e al legamento mediano. Nel suo margine libero contiene un esile cordone fibroso, vestigio dell’arteria ombelicale obliterata e denominato legamento

rotondo della vescica; quest’ultimo talvolta contiene un sottilissimo lume, mediante

il quale il sangue è distribuito all’apice e al corpo dell’organo.

I mezzi d’attacco extraperitoneali sono rappresentati sia dalla continuità con l’uretere e, soprattutto, con l’uretra, sia da fasci di muscolatura liscia che si dipartono dalla tonaca muscolare per portarsi sugli organi vicini; tale è il muscolo pubo-vescicale e il

muscolo retto-uretrale nel maschio.

La parete vescicale risulta costituita da tre tonache: la sierosa, la muscolare e la mucosa.

La sierosa ricopre la totalità dell’organo ed è assai aderente, inseparabile dalla tonaca muscolare a livello dell’apice e del corpo (Barone R., 1983). La tonaca

muscolare è costituita da un complesso di fibre muscolari liscie, indicate nel loro

insieme come muscolo detrusore della vescica, e distribuite in tre piani (interno, medio e esterno), intercalati da abbondante stroma connettivale ricco di fibre elastiche. Nel piano muscolare più interno, le fibre, costituiscono una rete a maglie intrecciate. Nel piano medio hanno un andamento circolare e, a livello del meato uretrale, forniscono lo sfintere vescicale. Nel piano esterno, le fibre sono orientate longitudinalmente. In corrispondenza del trigono, i fasci muscolari sono più spessi e, disposti trasversalmente, formano il muscolo trigonale che invia fibre al meato uretrale e allo sfintere vescicale (Pelagalli G.V., Botte V., 1999).

I fasci del muscolo detrusore, orientati obliquamente, si continuano con la muscolatura liscia dell’uretra in corrispondenza del collo della vescica. Quando il muscolo detrusore è rilassato, le fibre della giunzione vescico-uretrale costringono il collo vescicale: questa azione è assistita dalla notevole quantità di tessuto elastico

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sottomucoso della regione. Si forma in questo modo uno sfintere urinario interno. Si dovrebbe tuttavia notare che, nonostante sia presente una costrizione del collo vescicale, la regione non è da considerare come sfintere dal punto di vista anatomico

(Slatter D. H. et Christie B. A.,1990).

La tonaca mucosa è pallida, giallo-rosata (Barone R., 1983). È incompleta e interessa l’apice, il fondo e parte della superficie dorsale dell’organo (Pelagalli G.V., Botte V.,

1999). La sua tonaca propria, dotata di numerose fibre elastiche, diventa lassa vicino

alla muscolare, dove fa le veci di una sottomucosa, consentendo così alla mucosa di formare numerose pieghe quando l’organo è vuoto.

L’epitelio della vescica è del tipo di transizione, ispessito. È dotato di grande plasticità, dato che le sue cellule mutano forma a seconda che la vescica sia vuota o a pareti distese. La superficie è occupata da una fila di cellule appiattite e provviste di una cuticola che impedisce la filtrazione dell’urina attraverso la parete vescicale

(Barone R., 1983).

Per quanto riguarda i vasi la vescica è irrorata dalle arterie vescicali craniali e caudali. I vasi arteriosi formano una piccola rete perivescicale dalla quale originano numerosi vasi che irrorano la parete dell’organo e confluiscono in una seconda rete sottomucosa. Le vene costituiscono un plesso perivescicale connesso a quello vescicoprostatico nel maschio e uterovaginale nella femmina. Anche i vasi linfatici, abbondanti nella tunica muscolare, si raccolgono in un plesso perivescicale dal quale emergono i collettori per i linfonodi iliaci.

I nervi derivano dal plesso pelvico e da rami ventrali dei nervi sacrali; formano un plesso nel quale sono anche contenuti piccoli gangli (Pelagalli G.V., Botte V., 1999). Sono presenti, inoltre, delle fibre vasomotrici, che decorrono attorno ai vasi, e delle fibre sensitive, che si arborizzano fin dentro l’epitelio. I nervi parasimpatici aumentano il tono della muscolatura mentre quelli simpatici lo abbassano (Barone R.,

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1.1.2. L’uretra

L’uretra è un condotto muscolomembranoso per mezzo del quale l’urina viene espulsa dalla vescica. Inizia dal collo di quest’ultima mediante il meato uretrale

interno dell’uretra e termina con l’ostio esterno dell’uretra, un tempo denominato

“meato urinario”. Nella femmina, è breve ed è esclusivamente urinaria; il suo ostio esterno sbocca sul pavimento del vestibolo della vagina (Barone R., 1983), immediatamente dietro al punto di passaggio tra vestibolo e vagina (Dyce K. M.,

Sack W. O., Wensing C. J. G., 2006). Nel maschio, procede caudalmente sul

pavimento della cavità pelvica e quindi, a partire dall’arcata ischiatica, va a impegnarsi sulla faccia ventrale del pene che percorre tutto fino a terminare in corrispondenza dell’estremità libera di quest’organo. Perciò il suo ostio esterno è spostato all’estremità libera del pene, trasposta anche i prodotti dell’apparato genitale, e presenta una notevole lunghezza; mentre la sua parte strettamente urinaria è ancora più breve che nella femmina (Barone R., 1983, Pelagalli G.V., Botte V., 1999, Slatter

D. H. et Christie B. A.,1990).

Nel cane maschio il collo della vescica è molto breve e l’uretra può essere suddivisa in tre porzioni: prostatica, membranosa e peniana o cavernosa (Slatter D. H. et

Christie B. A.,1990). La parte prostatica, ben distinta a causa del volume della

prostata, è soltanto urinaria ed è omologa all’uretra femminile; si estende dall’ostio interno al collicolo seminale, rilievo localizzato sulla parete dorsale della sua cavità e sul quale sboccano i condotti genitali mediante gli orifici eiaculatori. Tutta questa parte, ricoperta dalla prostata, possiede una mucosa analoga a quella della vescica; è dotata di un doppio strato muscolare, di cui quello interno, costituito da fasci di cellule muscolari lisce, è un prolungamento dello sfintere vescicale, mentre quello esterno, formato da fibre striate sparse, poste centralmente e ai lati, costituisce il tratto iniziale del muscolo uretrale. La parte membranosa è costituita da quella parte dell’uretra compresa tra la porzione prostatica e l’arcata ischiatica, a livello della quale il suo limite è segnato da un modesto restringimento che costituisce l’istmo

dell’uretra (Barone R., 1983). L’uretra membranosa, la cui parete è relativamente

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L’insieme della porzione pelvica e di quella membranosa costituisce l’ uretra pelvica, che, quindi, ha rapporti, dorsalmente, con il retto, le vescichette seminali e la prostata; centralmente, con i muscoli otturatori interni. Nel gatto prende rapporto, da ciascun lato, caudalmente, anche con la ghiandole bulbo-uretrali (Pelagalli G.V., Botte V.,

1999).

Subito dopo, l’uretra, attraversa i diaframma pelvico per continuarsi mediante la parte peniana nella regione superficiale e ventrale del perineo (Barone R., 1983). La parte peniana è caratterizzata dalla presenza nella sua parete di uno strato di tessuto erettile, ed è avvolta per un tratto della sua lunghezza dal muscolo bulbo-spongioso. Entra nella costituzione del pene, del quale la sua guaina erettile forma il

corpo spongioso. A livello dell’arcata ischiatica descrive una curva aperta in

direzione ventro-craniale; a questo livello, il tessuto erettile della sua parete caudale si presenta fortemente ispessito, ne risulta un notevole rigonfiamento, il bulbo del

pene, che si incunea tra i due pilastri del pene e si unisce al margine ventrale dei

corpi cavernosi. La parte spongiosa si continua costeggiando questi ultimi in un lungo segmento tubulare fino all’estremità libera del pene. Tale segmento è alloggiato in una depressione particolare (solco uretrale) inizialmente dei corpi cavernosi e poi dell’ osso penieno. Fino a quest’ultimo l’uretra è provvista di una guaina erettile ispessita che diventa molto più sottile a livello dell’osso del pene. All’estremità libera del pene, l’uretra è avvolta dal corpo spongioso del glande, con il quale il suo tessuto erettile è di solito in continuità. Si apre, infine, all’esterno mediante l’ostio esterno dell’uretra, una fessura longitudinale sul versante ventrale della punta del glande.

Anche nel gatto l’uretra è divisa nelle tre porzioni ma è corta nella sua parte peniana che è appena uguale alla parte pelvica. Questa, al contrario, è relativamente lunga (5 cm) e priva di strato spongioso. Il bulbo del pene è molto sviluppato e, a causa dell’orientazione dell’organo, il corpo spongioso è situato sulla faccia dorso-caudale del pene. Questo, infatti, è breve, cilindroide e diretto caudalmente. Al momento dell’erezione, si raddrizza, ma si dirige piuttosto in direzione ventrale che craniale

(Barone R., 1983, Pelagalli G.V., Botte V., 1999). A causa della direzione caudale

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prostata si trova a 3-4 cm da quello che sembra essere il collo della vescica: questa zona preprostatica è stata definita collo allungato della vescica (Elliot R., 1935) o

parte prostatica dell’uretra membranosa (Crouch J. E., 1969); la porzione prostatica

dell’uretra è leggermente ristretta e circondata dalla ghiandola su tutti i lati ad eccezione di quello ventrale. Oltrepassata la prostata, l’uretra si espande prima di restringersi di nuovo al momento di abbandonare la pelvi ed entrare nel pene (Dyce

K. M., Sack W. O., Wensing C. J. G., 2006).

Il lume dell’uretra è rivestito da una mucosa molto elastica, provvista di pieghe longitudinali che scompaiono durante la distensione. In condizioni di riposo, le sue pareti si applicano l’una all’altra. Esso si apre e si ingrandisce al momento della minzione e può venire dilatato ancora di più mediante iniezione di liquido con sondaggio. Il suo diametro non è uniforme e presenta delle dilatazioni separate da parti più ristrette.

La parte pelvica è delimitata da due restringimenti, che corrispondono rispettivamente all’ostio interno e all’istmo dell’uretra. Tra questi due segmenti si estende una parte più larga, che si inizia con una dilatazione abbastanza brusca in vicinanza della vescica e che si restringe progressivamente verso l’istmo. Sulla sua parte dorsale decorre un rilievo mediano e longitudinale, la cresta uretrale, che si origina nel collo della vescica dall’unione delle due pieghe ureteriche e si continua caudalmente fin nella parte membranosa del condotto. A breve distanza dal collo della vescica, essa si ispessisce formando un robusto tubercolo arrotondato o allungato, il collicolo seminale. La sommità del collicolo porta l’apertura dell’utricolo prostatico e, da ciascun lato, l’ostio eiaculatore corrispondente. La depressione che borda a destra e a sinistra la cresta uretrale e il collicolo seminale è il

seno prostatico in cui sboccano i numerosi orifici appartenenti ai canalicoli della

prostata. La parte membranosa mostra un calibro quasi uniforme fino al bulbo del pene, al quale si unisce dietro l’arcata ischiatica. La cavità uretrale è sottile nella parte prostatica e più larga in quella membranosa (Barone R., 1983).

Nella struttura dell’uretra si descrivono, procedendo dall’interno verso l’esterno, le tuniche mucosa, sottomucosa, muscolare, avventizia.

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La tunica mucosa è rivestita da epitelio di transizione ed epitelio cubico stratificato. In prossimità del meato uretrale esterno, l’epitelio diviene pavimentoso stratificato. La tunica propria è ricca di fibre elastiche e noduli linfatici; accoglie i corpi delle ghiandole uretrali che elaborano un secreto sieroso. La sottomucosa presenta un discreto sviluppo e accoglie un ricco plesso venoso.

La tunica muscolare, formata da muscolo liscio, ha disposizione complessa. Nell’uretra pelvica in prossimità della vescica, presenta due strati, interno a fibre trasversali e esterno a fibre longitudinali. In prossimità dell’arcata ischiatica, il muscolo è sostituito dal tessuto erettile dell’uretra, un tessuto spongioso le cui cavità sono frammiste a fibre elastiche e fibre muscolari. Nella parte prossimale il tessuto erettile presenta un’espansione che forma il bulbo dell’uretra. All’esterno del tessuto erettile si può trovare tessuto muscolare liscio.

La tunica avventizia ha differente sviluppo ed è costituita da tessuto connettivo. Tutta l’uretra, ad eccezione di un breve tratto della sua parte prossimale e la zona distale, è avvolta da una lamina di tessuto muscolare striato nella quale si individuano i muscoli uretrale e bulbocavernoso. Il muscolo uretrale, composto da fibre longitudinali e trasversali, interessa l’uretra pelvica e le ghiandole bulbouretrali; interviene nell’espulsione dell’urina e dello sperma. Il muscolo bulbocavernoso forma un manicotto intorno all’uretra peniana, anche se procedendo verso il glande, tende a divenire meno completo. Le sue fibre partono da un rafe mediano ventrale e raggiungono le porzioni laterodorsali dei corpi cavernosi. Questo muscolo favorisce lo svuotamento dell’uretra. Alcuni suoi fasci trasversali, inoltre, raggiungono l’arcata ischiatica e sono spesso indicati come muscoli ischiouretrali.

Nel maschio, l’uretra è irrorata da rami delle arterie prostatica, pudenda interna e dorsale del pene. Le vene formano un ricco plesso sottomucoso e sboccano nei plessi pudendo e vescicoprostatico e nelle vene profonde del pene. I linfatici sono tributari dei linfonodi iliaci e inguinali. L’innervazione deriva da branche dei nervi pudendo e dei plessi prostatico e cavernoso del pene (Pelagalli G.V., Botte V., 1999).

Nella femmina l’uretra prolunga caudalmente il collo della vescica tra i pavimento pelvico e la vagina. Si accolla alla faccia ventrale di quest’ultima dopo un breve tratto e le si unisce tramite tessuto connettivo denso. Il suo tratto caudale è ricoperto,

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centralmente e ai lati, dal muscolo uretrale, sottile espansione di fibre muscolari striate equivalente ad una parte dello sfintere uretrale del maschio. In seguito si insinua obliquamente nella parte del vestibolo della vagina, per sboccare in quest’ultimo qualche millimetro caudalmente all’imene. L’ostio esterno dell’uretra è a forma di breve fessura longitudinale. La parete dell’uretra femminile è costituita da una tonaca muscolare e da una mucosa. La muscolare presenta, oltre al piano superficiale del muscolo uretrale, dei fasci di cellule muscolari lisce disposte a formare uno strato longitudinale esterno e circolare profondo, con anche fasci longitudinali profondi. La mucosa è relativamente ispessita, pallida e pieghettata longitudinalmente allo stato di vacuità. La sua tonaca propria è ricca di fibre elastiche; è fornita di numerosi vasi, i più grossi dei quali danno luogo, fra la mucosa propriamente detta e la muscolatura, ad uno strato cavernoso, comparabile a quello della parte pelvica dell’uretra maschile e il cui spessore aumenta man mano che ci si avvicina all’ostio esterno. L’epitelio, dapprima simile a quello vescicale si fa, in seguito, pavimentoso stratificato come quello del vestibolo della vagina e invia nella tonaca propria delle ghiandole bulbouretrali sparse a grappolo e corrispondenti vagamente alla prostata del maschio (Barone R., 1983).

Le arterie per l’uretra sono rami delle arterie vaginale e vescicale caudale; le vene sono tributarie dei plessi pudendo e vescicovaginale. I linfatici si portano ai linfonodi ipogastrici, iliaci esterni e inguinali. L’innervazione è operata da branche del nervo pudendo e del plesso ipogastrico uterovaginale (Pelagalli G.V., Botte V., 1999).

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1.2 FISIOLOGIA DELLE BASSE VIE URINARIE

1.2.1. Il sistema della minzione

La minzione è un riflesso che origina dai recettori di stiramento vescicale e si compie mediante la contrazione coordinata del muscolo detrusore, dei muscoli addominali e di quelli del pavimento pelvico, associata al blocco dei movimenti della gabbia toracica e del diaframma e al rilasciamento degli sfinteri interno ed esterno (Aguggini

G, Clement M.G. et al., 1998).

La vescica depleta è un serbatoio con pareti flaccide che esercitano una scarsa pressione, mentre l’uretra rappresenta una valvola ad elevata resistenza che evita il passaggio delle urine. Questa condizione è dominata dal sistema nervoso autonomo simpatico: lo stimolo beta-adrenergico facilita il rilassamento della muscolatura liscia del muscolo detrusore, mentre lo stimolo alfa-adrenergico del collo della vescica e della porzione prossimale dell’uretra mantiene il tono muscolare e la continenza urinaria. In stato di replezione la vescica diventa una pompa che espelle urina ad alta pressione mentre l’uretra si dilata e crea un condotto a bassa resistenza. Quando il muscolo detrusore si contrae, e l’urina viene spinta in uretra, la resistenza di quest’ultima si porta ad un livello uguale o inferiore a quello della pressione in vescica (Fletcher T. E., Bradley W. E., 1978, et Thanago E. A., Meyers F, Smith D.,

1969). Lo stimolo parasimpatico della vescica e l’inibizione dello stimolo simpatico

alfa-adrenergico dell’uretra consente la minzione (Slatter D. H. et Christie B.

A.,1990).

Per molti aspetti, il riflesso della minzione, che durante lo svuotamento della vescica è rinforzato da impulsi provenienti dalle stesse vie urinarie, può essere considerato simile al riflesso miotattico del muscolo scheletrico, poiché la soglia critica di svuotamento viene regolata dall’attività dei centri encefalici facilitatori e inibitori. L’interferenza continua che esiste tra le vie nervose che costituiscono l’arco riflesso e quelle afferenti ed efferenti che collegano il centro lombosacrale con i centri

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facilitanti od inibenti encefalici, è responsabile della regolazione della soglia e della durata del riflesso. La sua attività prolungata, notevolmente superiore a quella degli altri riflessi spinali, è determinata da vari meccanismi; in particolare dal fatto che, i recettori sono disposti in serie con gli elementi contrattili, per cui la scarica afferente è mantenuta per tutta la durata della contrazione della vescica. Inoltre gli impulsi ascendenti ai centri encefalici, attraverso le vie spinali, sono a “circuito lungo”; coinvolgono, infatti, il ponte, l’ipotalamo, la corteccia cerebrale e solo successivamente le vie efferenti spinali. A questo si aggiunge che ogni circuito ha proprietà riverberante e di rientro ed è in grado di sostenere una scarica efferente, anche quando si riduce l’attività delle fibre afferenti. Quando inizia l’atto della minzione, inoltre, il flusso di liquido che si instaura, causa la distensione dell’uretra e questa rinforza il riflesso, facilitando il completo rilasciamento dello sfintere esterno e aumentando la forza di contrazione del muscolo detrusore (Aguggini G, Clement

M.G. et al., 1998).

Le ultime vie urinarie sono innervate da una complessa rete di nervi parasimpatici, simpatici e somatici. Il muscolo detrusore della vescica è riccamente innervato da fibre parasimpatiche eccitatorie colinergiche uniformemente distribuite al suo interno. Queste fibre nervose formano il nervo pelvico che origina nel midollo sacrale. Quando la vescica viene occupata dall’urina, queste fibre rilevano le modificazioni di tensione del muscolo detrusore; e quando viene completamente riempita inizia il così detto riflesso “desiderio di urinare”. Le fibre afferenti parasimpatiche mandano impulsi al midollo sacrale, da cui vengono inviati segnali che indicano la capacità della vescica al midollo allungato. A questo livello i segnali vengono integrati, determinando l’invio di impulsi efferenti al midollo sacrale, l’attivazione dei neuroni pre- e postgangliari parasimpatici e l’eccitamento delle fibre del muscolo detrusore. Questa modalità di eccitamento diffonde nel muscolo detrusore attraverso aree di fusione dei componenti esterni di membrane cellulari adiacenti (gap junction) e produce la contrazione ( Bradley W. E., Timm G. W., Scott F. B., 1974, et Ham A. W.,

Cormack D. H., 1979).

L’impulso che determina la contrazione del detrusore è responsabile anche del

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nervo pudendo causa il rilasciamento dello sfintere esterno (Aguggini G, Clement

M.G. et al., 1998); questo è formato da muscoli striati che formano una guaina ben

sviluppata che si trova distalmente al punto intermedio dell’uretra nella femmina e nella porzione post-prostatica membranosa del maschio, ed è innervato da fibre simpatiche del nervo ipogastrico e da fibre somatiche del nervo pudendo. Lo sfintere uretrale esterno conserva un basso tono in stato di replezione, ma la sua funzione principale consiste nella rapida contrazione, che evita che l’emissione delle urine possa improvvisamente aumentare in caso si verifichi un aumento della pressione intravescicale o intraddominale. L’innervazione simpatica della muscolatura liscia dell’uretra deriva da fibre del nervo ipogastrico che originano dal midollo toraco lombare e dal ganglio mesenterico caudale. L’innervazione simpatica è più importante di quella parasimpatica nel mantenere il tono uretrale a riposo (Downie J.

W. et Awad S. A., 1976). Nel nervo pudendo, sono contenute anche fibre afferenti che

originano dai recettori localizzati nell’uretra e che sono stimolati dal flusso dell’urina; attraverso efferenze, che decorrono sempre nel nervo pudendo, si instaura il rilasciamento dello sfintere esterno e la contrazione del detrusore. Quest’ultima è potenziata dall’arco riflesso che origina dalla distensione dell’uretra posteriore e che coinvolge il nervo ipogastrico; tale arco riflesso è presente solo se la vescica è distesa da grandi volumi e la tensione della parete è elevata (Aguggini G, Clement M.G. et

al., 1998). Contemporaneamente compare un riflesso di inibizione dei neuroni

simpatici e somatici spinali che produce il rilassamento della muscolatura liscia e striata dell’uretra (Fletcher T. E., Bradley W. E., 1978).

La velocità della distensione della parete condiziona la soglia del riflesso ed il volume in cui inizia la percezione del riempimento della vescica; la distensione rapida provoca il desiderio di urinare ad un volume inferiore a quello provocato dal riempimento lento e graduale e, nel gatto, evoca una frequenza di scarica nelle fibre afferenti di 20-30 impulsi/s, mentre è di 3-4 impulsi/s quando cessa l’efflusso di urina e la vescica si adatta al riempimento (Aguggini G, Clement M.G. et al., 1998).

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Figura 1.1: Le vie nervose della minzione (da Fenner W.R., 2001)

1.2.2. Composizione dell’urina

Si dice urina quel liquido che, dalla pelvi renale viene continuamente sgocciolato lungo gli ureteri, verso la vescica. Essa è il risultato del processo di elaborazione dell’ultrafiltrato quindi, il volume, la concentrazione e le caratteristiche dei soluti in essa contenuti, variano in funzione dell’entità dei processi di filtrazione, di riassorbimento e di secrezione, espletati dai nefroni (Aguggini G, Clement M.G. et al.,

1998).

Il colore: l’urina nomale all’aspetto è trasparente e gialla o ambrata. I pigmenti che

hanno colorazione gialla sono principalmente due: l’urocromo e l’urobilina. L’urocromo è un prodotto sulfureo dell’ossidazione dell’urocromogeno incolore. L’urobilina è un prodotto della degradazione dell’emoglobina (Bartges J.W., 2001). All’atto della minzione l’urina è limpida e chiara, ma, con il passare del tempo, a causa della sua acidità, si può verificare un intorbidamento dovuto al processo di fermentazione ammoniacale dell’urea.

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L’osmolarità: l’osmolarità è la misura dell’attività osmotica del soluto disciolto e

dipende dal rapporto tra numero totale di particelle di soluto e numero di moli del solvente (Slatter, Christie B.A., Rosin A., 1990). Essa è variabile, in quanto il rene interviene nel regolare la pressione osmotica del plasma eliminando una urina ad osmolarità e volume variabile in funzione delle esigenze dell’organismo. Dopo un carico idrico, l’osmolarità dell’urina è inferiore a quella del plasma (Uosm < Posm). Al contrario l’aumento della pressione osmotica del sangue, favorendo la secrezione di ADH, potenzia il riassorbimento di acqua e determina l’escrezione di urina molto concentrata (Uosm > Posm). È noto però, che la secrezione di ADH è favorita anche dalla diminuizione della massa sanguigna circolante che viene ricostituita attraverso la ritenzione di acqua.

Il peso specifico: la concentrazione delle urine può essere valutata misurando il peso

specifico, anche se ovviamente bisogna tener presente che questo dipende non solo dal numero delle molecole presenti, ma è proporzionale al loro peso. In condizioni normali, quando i principali soluti, presenti nell’urina, sono i Sali di Na+ _{o di K}+ _, l’ammonio e l’urea, il peso specifico varia in rapporto diretto con l’osmolarità. Valori di peso specifico normali possono variare tra 1,016 e 1,060 nel cane e 1,020 e 1,040 nel gatto.

Il pH: il pH varia in rapporto al tipo di alimentazione e all’equilibrio acido-basico

dell’organismo. Normalmente il pH è leggermente acido (6-6,5) (Aguggini G,

Clement M.G. et al., 1998). Gli ioni idrogeno vengono prodotti dai processi

metabolici. Molte proteine contengono fosforo e zolfo, che vengono metabolizzati in acido solforico e fosforico: tali acidi (acidi forti) si dissociano completamente e producono ioni idrogeno. Gli acidi organici, come gli acidi grassi e l’acido lattico (acidi deboli), prodotti terminali dei processi metabolici, si dissociano debolmente. La fonte principale di ioni idrogeno è l’anidride carbonica di origine metabolica che reagisce con l’acqua per produrre acido carbonico che, a sua volta, si dissocia in ioni idrogeno e bicarbonato. A livello renale lo ione idrogeno viene formato nelle cellule dei tubuli renali in presenza di anidrasi carbonica. Per ogni H+ _{escreto un Na}+

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entra nella cellula. Na+ _{viene pompato nel liquido interstiziale in cambio di potassio} (K+ _{). Se non esistono sostanze tampone nelle urine, gli H}+ _{escreti tornano a} diffondere nel liquido interstiziale. I tamponi presenti nelle urine sono bicarbonato (HCO- _{3), fosfato (HPO}_{4) e ammoniaca (NH}-- _{3). Nel tubulo prossimale la maggior} parte degli ioni H+ _{secreti interagisce con HCO}- _{3 per produrre H} _2CO _{3, che si} dissocia dando luogo a CO _{2 ed acqua. La CO} _{2 diffonde nella cellula e continua il} ciclo. In questo modo HCO- _{3 viene riassorbito. Quindi per ogni H}+ _{escreto un} Na+ _{e un HCO}- _{3 diffondono nel liquido interstiziale e nel sangue. L’escrezione di} Na+ _{indica che la riserva alcalina (HCO}- _{3) è terminata, per cui la quantità di acido} titolabile nelle urine aumenta, come anche la concentrazione degli ioni ammoni: vale a dire che le urine diventano acide.

Figura 2.1: Secrezione tubulare di ioni idrogeno. Le frecce continue che attraversano

i limiti cellulari indicano la presenza di un trasporto attivo mentre le frecce tratteggiate indicano la diffusione (da Ganong W.F., 1977)

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Nei tubuli distali e nei tubuli collettori la concentrazione dei fosfati è elevata e la reazione che si verifica è del seguente tipo

H+ _{+ HPO}_{4 = H}-- _2PO--₄

Questa reazione produce acido titolabile nelle urine (una frazione dell’acido secreto) che viene misurato in base alla quantità di alcali da aggiungere per ripristinare il pH al valore di 7,4 (Slatter, Christie B.A., Rosin A., 1990).

Figura 2.2.: I tamponi per gli H + _{secreti nelle urine contribuiscono (A) al}

riassorbimento del bicarbonato filtrato per spostamento della CO 2 , (B) alla formazione di acido titolabile dagli ioni fosfato, (C) alla formazione di ioni ammonio da NH 3 (da Ganong W.F., 1977).

Materiale proteico: nell’urina sono presenti i prodotti terminali del metabolismo

proteico, in quantità variabile in funzione del ricambio azotato dell’animale. I principali sono: urea, creatinina, acido ippurico, cido urico, allantoina e basi puriniche. L’urea deriva dal catabolismo proteico e la quota escreta è la risultante del processo di diffusione trans-membranario che coinvolge tutto il neurone. L’acido urico, l’allantoina, le basi puriniche (adenina e guanina) ed i loro prodotti di ossidazione (ipoxantina e xantina) derivano dagli acidi nucleici. Per azione

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dell’enzima uricasi, l’acido urico viene trasformato in allantoina. Nel cane dalmata il fegato produce uricasi ma il tubulo renale non riassorbe l’acido urico, che di conseguenza viene escreto senza poter essere convertito in allantoina. In questa razza inoltre, a differenza delle altre, l’acido urico non solo è filtrato dal glomerulo, ma è anche secreto per trasporto tubulare attivo. L’acido urico nelle urine, essendo poco solubile, può precipitare sotto forma di cristalli e dare origine alla formazione dei calcoli urinari (Aguggini G, Clement M.G. et al., 1998).

Piccole quantità di proteine sono comunemente presenti nell’urina normale (valori di proteine urinarie inferiori a 30 mg/Kg/giorno sono normali) (Krawiec D.R., 2001). Con le urine sono inoltre escreti: acido ippurico, indacano, acido ossalico, acido lattico, acido citrico, acido glicuronico, ormoni, enzimi ed i loro cataboliti (Aguggini

G, Clement M.G. et al., 1998).

Sostanze inorganiche: la quantità e il tipo di sostanze inorganiche, presenti nell’urina,

variano in funzione del tipo di alimentazione e del rapporto integrativo esistente con altre vie di escrezione (cute e intestino). La concentrazione delle sostanze inorganiche è soprattutto il risultato dell’attività svolta dal rene per regolare l’equilibrio ionico. In tal modo, quindi, la quantità di Na+ _{, K}+ _{, Cl}- _{, Ca}2+_{, PO}₄ --e SO_{4 escreti, dipende dall’attività che è stata svolta dal rene per regolare} --l’equilibrio idrico-salino, l’osmolarità e il pH del sangue.

Sedimento: ottenuto per centrifugazione del campione di urina, deve essere

esaminato con il microscopio utilizzando, prima un obiettivo a basso potere di risoluzione e a luce ridotta, e poi impiegando un ingrandimento maggiore (×400), per identificare le cellule e i cilindri presenti.

Il sedimento urinario è costituito da cilindri, da cristalli di ossalati e di fosfati e da vari tipi cellulari (globuli rossi e bianchi, cellule di sfaldamento delle vie urinarie inferiori ecc.). Nel sedimento possono anche essere presenti batteri e parassiti a vari stadi evolutivi (Aguggini G, Clement M.G. et al., 1998).