Caratteristiche strutturali e funzionali
della cellula procariotica.
I batteri possiedono una struttura piccola e semplice se
confrontati con gli eucarioti, tuttavia presentano spesso forme e dimensioni caratteristiche.
n È composta da acidi teicoici e peptidoglicano (Gram+). Peptidoglicano
e membrana esterna costituita da lipopolisaccaridi, lipidi e proteine (Gram-).
n Possiede una struttura rigida che conferisce una forma alla cellula e la
protegge dai fattori esterni.
n Strato uniforme denso e spesso (da 100 a 800Å).
n Costituisce una parte notevole del peso secco della cellula (10-40%).
n È essenziale all’accrescimento ed alla divisione cellulare.
n Protezione da danni di tipo meccanico ed osmotico.
n Dalla parete dipendono molte caratteristiche tassonomiche dei
batteri: la forma, la suddivisione in Gram-positivi e Gram-negativi, la specificità antigenica.
La struttura del peptidoglicano
Confronto tra la parete dei batteri gram+(A)
e gram- (B)
Lipopolysaccharide
Lipid A
• Glucosamine disaccharide • Beta hydroxy fatty acids Core • Heptoses • Ketodeoxyoctonic acid O-antigen Highly variable n Il lipide A, formato da un disaccaride di glucosammina fosforilata e acidi grassi. E’ responsabile dell’azione tossica
dell’LPS.
Antigene O: polisaccaride
lineare formato da 50-100 unita’ saccaridiche, permette di
distinguere tra sierotipi (ceppi) di una stessa specie batterica.
Fornisce una notevole compatezza al batterio
Core: polisaccaride
ramificato essenziale per la struttura del batterio
Gli Archaea non hanno peptidoglicano, alcuni hanno pareti formate da proteine e/o altri polimeri. Alcuni presentano quello
La membrana cellulare:
Steroli (colesterolo) assentisostituiti da terpenoidi con la stessa funzione di
stabilizzazione e compattamento!!
La membrana cellulare
- A livello della membrana plasmatica avvengono processi
metabolici quali respirazione e fotosintesi e l’individuazione
dei segnali ambientali per la chemiotassi.
- La membrana cellulare rappresenta un sistema altamente
organizzato e asimmetrico, ma al contempo estremamente
adattabile e dinamico.
- Lo spazio periplasmico contiene enzimi idrolitici e proteine
di legame per la processazione e l’assunzione dei nutrienti.
Puo’ essere occupato da una rete non compatta di
peptidoglicano. Molti enzimi periplasmatici nei Gram- sono
esoenzimi nei Gram+.
Trascrizione batterica
Nei batteri, una singola RNA polimerasi sintetizza
tutto il mRNA e tutti gli rRNA ed i tRNA. Ci sono circa 7000 molecole
di RNA polimerasi in una cellula batterica di E. coli
e, di queste, tra i 2000 e i 5000 enzimi sono in
La capsula batterica
Materiale escreto dalla cellula che per la
sua viscosità non si allontana dalla
c e l l u l a s t e s s a , c o s t i t u e n d o u n
rivestimento protettivo.
C o s t i t u i t a p r e v a l e n t e m e n t e d a
polisaccaridi, come destrano, destrina,
levano e cellulosa, e spesso da acidi
uronici.
Possiede una struttura polisaccaridica.
Nel
B.anthraci
è formata da un peptide
dell’acido D-glutamico.
Nelle specie patogene è un fattore di
virulenza in quanto protegge la cellula
dalla fagocitosi.
- I flagelli batterici sono molto
lunghi con uno spessore medio di 120 Å
- Sono strutture elicoidali che
determinano il movimento cellulare per rotazione della struttura basale
- Un flagello e’ composto da:
1) Un lungo filamento elicoidale
che protrude dalla cellula per 5- 10 µm;
2) Un gancio tubolare connesso
alla struttura del corpo basale; 3) Il corpo basale che ancora il
flagello agli involucri cellulari e rappresenta il “motore” del
movimento rotatorio del flagello stesso.
Il movimento del flagello, normalmente è casuale.
In presenza di un gradiente di concentrazione di particolari nutrienti, il movimento della cellula batterica può mostrare dei fenomeni di CHEMIOTASSI, che dirigono la cellula verso la zona in cui la concentrazione di nutrienti è ottimale, Risposta ad Agenti Chemiotattici. Viceversa, nel caso di sostanze tossiche i batteri si portano nella zona di minor concentrazione, Risposta ad Agenti Chemiorepellenti.
La membrana citoplasmatica di un batterio mobile contiene dei chemiorecettori chiamati Proteine di Chemiotassi Leganti Gruppi Metilici (MCP), dotate di un recettore di membrana e di un modulo localizzato nella superficie interna che comunica con le proteine citoplasmatiche, le quali, infine, legano proteine di legame periplasmiche ad alta affinità. Le MCP subiscono cambiamenti nel loro grado di metilazione in seguito allo stimolo chemiotattico.
Gli estremofili e le loro applicazioni industriali
-
termofili (resistenti alle temperature elevate)
-
psicrofili (resistenti alle basse temperature)
-
acidofili (resistenti a pH acido)
-
alcalofili (resistenti a un valore di pH
superiore a 10)
- alofili (resistenti alle elevate concentrazioni
saline).
Nei processi condotti a
temperature superiori ai 50°C, in
cui si ottengono un alto grado di
diffusione e solubilità di composti,
una ridotta viscosità e tensione
superficiale, un facile recupero di
prodotti volatili e la soppressione
di organismi patogeni per l'uomo,
l'impiego di batteri termofili va
sostituendo i tradizionali mesofili
perché i loro enzimi non si
denaturano alle alte temperature!!
Batteri termofili sono attualmente usati nella
produzione di alcoli e altri composti biologicamente
attivi (carotenoidi, aminoacidi, antibiotici), nella
rimozione di ioni metallici e composti organici da
rifiuti solidi o acquosi.
Enzimi termofili sono usati in campo alimentare per la
produzione di sciroppi ad alto contenuto di zuccheri
(amilasi, xiloso isomerasi, pullulanasi) e per migliorare
le proprietà organolettiche (pectinasi) o la digeribilità
di taluni cibi (
β
-galattosidasi); diverse proteasi e lipasi
termofile trovano impiego nell'industria dei detergenti
e nei processi di panificazione, la proteasi termolisina
di Bacillus thermoproteolyticus é impiegata nella
sintesi del dipeptide aspartame, un dolcificante a
basso contenuto calorico.
I microrganismi psicrofili
I batteri psicrofili hanno lipidi ricchi di acidi grassi
polinsaturi (come l'acido gamma linolenico e l'acido
arachidonico) che sono precursori di prostacicline,
prostaglandine, leucotrieni; potrebbero essere
impiegati per arricchire diete in alcune particolari
patologie (neuropatia diabetica ed eczema atopico).
anche le loro proteasi sono attive a basse
temperature e possono essere impiegate nella
produzione di formaggi. Alcuni psicrofili sono utilizzati
per produrre neve artificiale o nell'industria del gelato,
per la loro capacità di formare cristalli di ghiaccio a
temperature attorno agli 8°C.
I microrganismi acidofili e alcalofili
I batteri acidofili possono essere utilizzati per
l'estrazione di metalli (l'acidofilo Thiobacillus
ferrooxidans viene utilizzato per ottenere il rame).
I batteri alcalofili producono ciclodestrine, alcune
specie producono proteine con attività antibatterica
e antifungina. Le loro proteasi sono utilizzate per i
detergenti biologici.
I microrganismi alofili
I batteri alofili producono una vasta gamma di piccoli composti
organici compatibili con il metabolismo cellulare (zuccheri,
aminoacidi, betaine ed ectoine) e responsabili dell'equilibrio
osmotico della cellula e della stabilizzazione di proteine e acidi
nucleici. Una sostanza prodotta dai batteri alofili per regolare la
loro concentrazione interna di acqua, chiamata dai ricercatori
ectoina, è utilizzata nella produzione di creme e prodotti
idratanti. Ci sono anche microrganismi, anche di habitat
tradizionale, capaci di accumulare radionuclidi e metalli pesanti,
in un prossimo futuro potrebbero essere utilizzati nell'industria
del trattamento dei rifiuti.
Gli alofili presentano una grande quantità di nuove molecole
utilizzabili in vari settori: nella costruzione di materiali plastici
biodegradabili e biocompatibili, nell'industria dei detergenti e per
il recupero di olii, come nuovi antibiotici e composti antivirali.
La riproduzione dei batteri è asessuata e avviene mediante la divisione di un individuo in due cellule figlie uguali tra loro e identiche alla progenitrice
e viene definito scissione binaria, processo molto simile, ma molto più semplice della mitosi cellulare.
Scissione binaria di Escherichia coli; in rosso il nucleoide e in verde il citoplasma
Riproduzione dei batteri
• Manca il fuso mitotico, ma si
forma un apparato mitotico primordiale nel quale risulta
centrale la funzione della membrana citoplasmatica
La duplicazione in
E.coli
Raggiungimento della massa di
inizio
Inizio del processo di divisione Inizio della replicazione del DNA Sintesi delle proteine di divisione Replicazione del DNA
Precursore del setto
Proteine di divisione
Sintesi di proteine regolative (dnaA?)
Replicazione del DNA batterico
Quando viene copiato il cromosoma circolare di E.coli la replicazione inizia da un unico punto, l’origine, e due forche replicative si muovono in direzione opposta
Variabilita
’
genetica nei batteri:
Nonostante la mancanza di riproduzione sessuale i batteri sono caratterizzati da una notevole variabilita’ genetica ascrivibile a
diversi fattori:
-Tempi di duplicazione estremamente ridotti e conseguente aumento nella frequenza di mutazione spontanea rispetto alle
cellule eucariotiche.
- Presenza di meccanismi di trasferimento genico orizzontale:
CONIUGAZIONE
TRASFORMAZIONE TRASDUZIONE
1. Non richiede uno stretto contatto cellula-cellula
2. Utilizza DNA libero
3. Tipica dei batteri del suolo
4. Le cellule in grado di captare il Dna libero vengono
definite competenti
TRASFORMAZIONE
CELLULE COMPETENTI
TRASFORMAZIONE ARTIFICIALE
TRASDUZIONE
I virus fanno da vettori di geni
Plasmide F
Geni per il trasferimento Punto di origine del trasferiment o - È costituito da circa 22 geni. - La formazione del pilo F è sotto il controllo di 12 geni.1. Richiede uno stretto contatto cellula–cellula
2. Nella cellula donatrice sono presenti plasmidi
coniugativi
3. I plasmidi coniugativi presentano geni per il
-
Vengono definite nutrienti le sostanze utilizzate nei processi di biosintesi e nella produzione di energia. I nutrienti risultano essenziali per la crescita microbicaI NUTRIENTI
Macroelementi (macronutrienti): C, O, H, N, S, P, K, Ca, Mg e Fe g/L o mg/L Microelementi (elementi in tracce): Mn, Zn, Co, Cu µg/LMacronutrienti principali
Dopo il carbonio, l'elemento più abbondante nella cellula è l'azoto.
Una tipica cellula batterica è costituita dal 12 al 15 percento di azoto (in peso secco) e l'azoto è il principale costituente delle proteine e degli acidi nucleici. L'azoto è presente anche nel complesso polisaccaridico peptidoglicano.
Come principale costituente di aminoacidi e basi azotate, l'azoto è disponibile per gli organismi come azoto organico proveniente dalla degradazione e mineralizzazione degli organismi morti. Tuttavia, la maggior parte dell'azoto disponibile in natura è presente in forma inorganica, come ammoniaca (NH3) o nitrato (NO3‑). La maggior parte dei batteri è capace di usare ammoniaca come unica fonte di azoto e molti possono anche usare nitrati. L’atmosfera contiene una grande riserva di azoto, sotto forma di gas di azoto, N2, anche se l'azoto gassoso serve da fonte di azoto soltanto per i batteri che fissano l'azoto.
Il fosforo si trova in natura sotto forma di fosfato organico ed inorganico, ed è usato dalla cellula principalmente come componente degli acidi nucleici e dei fosfolipidi. La maggior parte dei microrganismi utilizza il fosfato inorganico (P043‑ ) per la crescita. Il fosfato organico si trova molto spesso in natura, comunque, e può essere utilizzato grazie all'azione di enzimi cellulari chiamati fosfatasi, che idrolizzano l'estere del fosfato organico, rilasciando fosfato inorganico libero.
Lo zolfo è richiesto dagli organismi in quanto ha un ruolo strutturale negli aminoacidi cisteina e metionina, e perché è presente in un gran numero di vitamine (tiamina, biotina e acido lipoico). Lo zolfo è sottoposto a varie trasformazioni chimiche eseguite esclusivamente dai microrganismi, ed è disponibile per gli organismi in molte forme. La maggior parte dello zolfo cellulare ha origine da fonti inorganiche, solfato (S042‑) o solfuro (HS‑).
Il potassio è richiesto da tutti gli organismi. Molti enzimi, inclusi alcuni di quelli coinvolti nella sintesi proteica, sono specificamente attivati dal potassio.
n Il magnesio ha la funzione di stabilizzare i ribosomi, la membrana
cellulare e gli acidi nucleici, ed è anche richiesto per l'attività di molti enzimi, specialmente quelli coinvolti nel trasferimento dei fosfati. Per la crescita cellulare, quindi, sono richieste grandi quantità di magnesio.
n Il calcio, che non è essenziale per la crescita di molti microrganismi,
può aiutare a stabilizzare la parete cellulare batterica e gioca un ruolo chiave nella stabilità al calore delle endospore.
n Il sodio è necessario per alcuni, ma non per tutti gli organismi, in
relazione alla disponibilità ambientale. Ad esempio, l'acqua di mare ha un alto contenuto di sodio, e i microrganismi marini generalmente
richiedono sodio per la crescita, mentre le forme d'acqua dolce sono normalmente capaci di crescere in assenza di sodio.
n Il ferro è richiesto in grandi quantità benché non a livello degli altri
macronutrienti. Il ferro è presente in un certo numero di proteine della cellula, particolarmente quelle coinvolte nella respirazione.
MICRONUTRIENTI
• Il cobalto è necessario soltanto per la formazione della vitamina B12.
• Lo zinco ha un ruolo strutturale in molti enzimi incluse la anidrasi carbonica,
l'alcool deidrogenasi, le RNA e DNA polimerasi, e altre proteine che legano il DNA.
• Il molibdeno è presente in alcuni enzimi chiamati libdoflavoproteine, coinvolti
nella riduzione del nitrato assimilato, e nella nitrogenasi, l'enzima coinvolto nella riduzione dell'N2.
• Il rame ha un ruolo importante in alcuni enzimi coinvolti nella respirazione. Come
il ferro, lo ione rame è un sito di reazione con l'02.
• Il manganese è un attivatore per molti enzimi ed è anche presente in alcune
superossido dismutasi, enzimi di importanza critica per la detossificazione delle forme tossiche dell'ossigeno. Il manganese ha anche un ruolo importante nella fotosintesi delle piante verdi.
• Il nichel è presente negli enzimì chiamati idrogenasi che funzionano sia per
assorbire che per sviluppare H2.
• Il tungsteno e il selenio sono richiesti da quei procarioti capaci di metabolizzare il
Fattori di crescita
I fattori di crescita sono tutti quei composti organici
che risultano componenti cellulari essenziali, o loro
precursori, dei quali l’organismo ha necessita’
ma che non riesce a sintetizzare.
Amminoacidi
Purine e pirimidine
Diffusione facilitata
La diffusione passiva e’ il processo con cui le molecole si
spostano da una regione
all’altra secondo un gradiente di concentrazione. Quando la diffusione viene favorita dalla presenza di un vettore, quale
una permeasi, si parla di
diffusione facilitata. Tale meccanismo e’ reversibile;se il
gradiente di concentrazione viene a mancare, non vi e’ piu’
alcun movimento molecolare verso l’interno.
Diffusione facilitata
Gradiente di concentrazione Velocita ’ d i tr aspor toIl glicerolo viene trasportato per diffusione facilitata in E.coli, Salmonella typhimurium, Pseudomonas, Bacillus e in molti altri batteri. Questo
Traslocazione di gruppo
Viene definito come traslocazione di gruppo un processo in cui una molecola, penetrata passivamente nella cellula, subisce una modificazione chimica in modo tale da non poter piu’ fuggire
Il sistema di trasporto del fosfoenolpiruvato
(PEP)-(sistema della fosfotranferasi) PTS
• Sistema della fosfotransferasi degli zuccheri,
Il sistema di trasporto del fosfoenolpiruvato
(PEP)-(sistema della fosfotranferasi) PTS
PEP + zucchero esterno Piruvato + zucchero-P (interno) Gli enzimi II e III trasportano solo particolari zuccheri e sono diversi per i vari PTS, mentre l’enzima I e l’HPR sono comuni a tutti i PTS (phosphotransferase system)
E.coli e S.typhymurium assumono glucosio, fruttosio, lattosio,mannitolo, sorbitolo, galattitolo e altri zuccheri
mediante la traslocazione di gruppo.
Le proteine del PTS si comportano come chemiorecettori per la chemiotassi
Assorbimento del ferro
L’assorbimento del ferro e’ reso difficile
dalla estrema
insolubilita’ dello ione ferrico Fe 3+, e dei suoi
derivati, il che rende disponibili solo piccole
quantita’ di ferro libero per il trasporto
I siderofori sono molecole a basso peso molecolare in grado di complessarsi con lo ione ferrico e di fornirlo alla cellula.
Dopo che il ferro e’ penetrato nella cellula, subisce una riduzione alla forma
Parecchi aspe+i del metabolismo microbico sono comuni a
quelli degli organismi superiori
come ad esempio il trasporto
di ele+roni associato alle reazioni di ossido-‐‑riduzione, o l’uso
della molecola di ATP (adenosina trifosfato) come principale
fonte di energia chimica e forma di utilizzazione dell’energia.
Tu+avia nei microrganismi, e nei procarioti in particolare,
sono presenti parecchi tipi di processi che sono sconosciuti
I microrganismi sono cara+erizzati da una grande
versatilità metabolica
, sia tra le varie specie sia all’interno
della stessa specie o ceppo. Ad esempio, E. coli può
produrre energia per respirazione o fermentazione, può
utilizzare l’O
2come acce+ore finale di ele+roni
(respirazione aerobia) o al contrario respirare in condizioni
anaerobiche utilizzando un diverso acce+ore terminale di
ele+roni, inoltre può utilizzare il glucosio e il la+osio
come fonte di carbonio o+enendo tu+e le biomolecole
Da un punto di vista nutrizionale e metabolico esistono,
per semplificare, tre principali gruppi di microrganismi:
I chemioautotrofi o chemiolitotrofi
Gli eterotrofi
Nel caso degli eterotrofi chemiorganotrofi, l’energia viene
o2enuta per ossidazione dei composti organici. I
carboidrati (il glucosio in particolare) sono i più comuni
composti organici utilizzati sia come fonte di energia sia
come fonte di carbonio. L’ossidazione di questi composti
ha come risultato la sintesi di ATP come fonte di energia
chimica utilizzabile per tu2i i processi vitali. L’ATP può
essere generato con un processo di fosforilazione a livello
di substrato, o con un processo di fosforilazione
ossidativa. Il primo caso è tipico della fermentazione: in
tale processo si ha un’ossidazione non completa della
molecola organica e l’acce2ore finale di ele2roni è un’altra
molecola organica interna allo stesso processo. Quando
l’ossidazione della molecola organica è completa e
l’acce2ore finale di ele2roni è l’O
2si parla di respirazione
(aerobia in questo caso).
L’ossidazione completa del glucosio coinvolge tre
vie biochimiche: a)
la glicolisi (via di Embden
Meyerhof) b)
il ciclo degli acidi tricarbossilici
(ciclo di Krebs) c)
la fosforilazione
ossidativa. La
glicolisi è una delle possibili vie, nei procarioti, di
utilizzazione del glucosio ed è un processo
comune anche al metabolismo anaerobico e
n In alcune specie batteriche la completa ossidazione del
substrato organico avviene utilizzando accettori finali di elettroni diversi dall’O2 .
n Questo tipo di respirazione in assenza di ossigeno è tipica
degli anaerobi facoltativi (come Escherichia coli), di
batteri del suolo (batteri denitrificanti) e degli archea.
n Nel caso di E.coli l’accettore finale di elettroni può essere il
nitrato o un composto organico come il fumarato che viene ridotto a succinato.
n I batteri denitrificanti appartenenti al genere Bacillus o
Pseudomonas, presentano come accettare alternativo di
elettroni il nitrato, gli enzimi implicati in tale processo sono delle reduttasi: a secondo del numero di elettroni accettati si possono formare NO2-, NH
n I metanobatteri (archea) utilizzano la CO2 come accettore
finale di elettroni: questo processo è la fonte principale di produzione di CH4 (metano) del pianeta. In questo caso però si tratta di un processo di produzione di energia particolare-la metanogenesi- piuttosto che di respirazione vera e propria.
n Altri microrganismi (Desulfovibrio) utilizzano composti
ossidati, ad esempio i solfati (SO42-), come accettori finali di elettroni, dando origine a H2S e ad altri composti ridotti dello zolfo.
n Sia la metanogenesi, sia la riduzione dei solfati sono tipici
di microrganismi che vivono in ambienti fortemente anaerobici come i sedimenti del fondo di laghi ecc.
Le alternative metaboliche
ACCETTORE DI
ELETTRONI Prodotto finale NOME DEL PROCESSO
O2 H2O RESPIRAZIONE AEROBIA
NO3 NO2, NH3 or N2 Respirazione anaerobia: denitrificazione
SO4 S or H2S Respirazione anaerobia : riduzione solfati
fumarato succinato respirazione anaerobia : con accettore organico di e-
CO2 CH4 METANOGENESI (Archea)
Bacillus,
Pseudomonas
Desulfovibrio E.coli
I chemioautotrofi o chemiolitotrofi
A i m i c r o r g a n i s m i c h e m i o a u t o t r o f i o
chemiolitotrofi appartengono batteri che utilizzano
l’ossidazione di composti inorganici come fonte di
energia e la CO
2come fonte di carbonio. L’energia
necessaria alla riduzione della CO
2in glucosio
(reazione endoergonica) non deriva dalla energia
radiante come nella fotosintesi, ma dall’ossidazione
di piccoli composti inorganici. A questo gruppo di
microrganismi appartengono i
batteri nitrificanti
che sono i principali protagonisti del ciclo dell’azoto
nella biosfera.
CHEMIOLITOTROFI
Gruppo fisiologico Fonte di energia Prodotti finali ossidati microrganismo Batteri
dell’idrogeno H2 H2O Alcaligenes, Pseudomonas
Metanogeni H2 H2O Methanobacterium
carbossidobatteri CO CO2 Rhodospirillum, Azotobacter
batteri
nitrificanti NH3 NO2 Nitrosomonas
batteri
nitrificanti NO2 NO3 Nitrobacter
ossidanti zolfo H2S or S SO4 Thiobacillus, Sulfolobus
Ferro-batteri Fe ++ Fe+++ Gallionella,
I fotosintetici
Fotosintetici autotrofi ossigenici (cianobatteri) utilizzano l’energia
radiante come fonte di energia e la CO2 come fonte di carbonio.
Fotoautotrofi non ossigenici (batteri sulfurei verdi e batteri sulfurei purpurei) utilizzano l’energia luminosa come fonte di
energia e la CO2 come fonte di carbonio, ma utilizzano composti ridotti dello zolfo come donatori di idrogeno, anziché acqua e quindi il processo si svolge senza produzione di O2. Questi batteri presentano un solo fotosistema e hanno un pigmento particolare chiamato
batterioclorofilla che assorbe nel range 800-1100nm.
I fototrofi facoltativi, possono anche utilizzare composti organici
come fonte di energia ed effettuano un’efficiente respirazione in presenza di O2. Le specie del genere Rhodospirillum e Rhodobacter utilizzano la luce come fonte di energia e acidi organici come fonte di carbonio. Il processo fotosintetico è anossigenico, infatti questi batteri usano una grande quantità di composti donatori di elettroni ( ad eccezione dell’acqua e dei composti ridotti dello zolfo). Il tipico habitat di queste specie è caratterizzato da grande irradiazione solare, bassa tensione di O2 ed alta concentrazione salina (si tratta di batteri alofili).
I microrganismi sono in grado di metabolizzare carboidrati diversi dal glucosio, che possono provenire sia dall’esterno della cellula sia
da fonti intracellulari. Spesso le fasi iniziali della degradazione dei carboidrati che provengono dall’esterno risultano essere diverse
rispe2o a quelle impiegate per le riserve intracellulari
Molti microrganismi riescono a sopravvivere per lunghi periodi in assenza di nutrienti esogeni perche’ riescono a catabolizzare le
riserve intracellulari di glucosio, amido, poli-‐‑β-‐‑idrossibutirrato, e
altre riserve energetiche.
I microrganismi utilizzano anche i lipidi come fonte di energia (trigliceridi e triacilgliceroli)
Alcuni ba2eri e funghi , sopra2u2o quelli patogeni e quelli responsabili del deterioramento dei cibi, possono utilizzare le
