INDICE
Riassunto... 4 Introduzione... 6 2 CAPITOLO LA PALEOGEOGRAFIA...8 Distribuzione stratigrafica...8 Distribuzione Geografica... 10 3 CAPITOLO LA PALEOECOLOGIA... 13 I Delfini di fiume... 13 Adattamenti e Comparazione...15 4 CAPITOLOTEMPI E MODI DELL’ESTINZIONE... 18 5
CAPITOLO
CONCLUSIONI... 23 BIBLIOGRAFIA... 25
Riassunto
In questa tesi sono state discusse alcune problematiche riguardanti l’ecologia e la distribuzione geografica degli Eurinodelfinidae (Cetacea, Odontoceti).
Attraverso l’analisi anatomica e comparativa dei reperti fossili rinvenuti nei vari bacini fossiliferi, sono state formulate ipotesi riguardanti il modo di vita e l’habitat di appartenenza di questa famiglia.
Le varie specie appartenenti alla famiglia degli eurhinodelfinidi sono state comparate con gli odierni delfini di fiume e costieri (Inia, Lipotes, Platanista e Pontoporia), sulla base di affinità morfologiche ed in particolare del rostro allungato. Viene ipotizzato che gli eurinodelfinidi, come gli attuali delfini di fiume, vivessero in ambienti di tipo costiero-estuarino nutrendosi scandagliando il fondo col lungo rostro alla ricerca di pesci e invertebrati.
Per quanto riguarda la distribuzione geografica, gli eurinodelfinidi sono stati prevalentemente rinvenuti nei bacini fossiliferi del Nord Atlantico Orientale (Anversa), Occidentale (Maryland e Virginia) e
Introduzione
La famiglia fossile degli Eurhinodelphinidae (in passato conosciuta anche come Rhabdosteidae) appartiene all’ordine dei Cetacea, sottordine degli Odontoceti. Il termine deriva dal greco “eurhino”, vero naso, e “delphis”, delfino, nome dovuto alla caratteristica principale che presenta la famiglia, ovvero il lungo rostro che in alcuni generi raggiunge lunghezza doppia rispetto al resto del cranio. Lo sviluppo del rostro è dovuto al notevole allungamento del mascellare e in particolare del premascellare che forma da solo una parte consistente (anteriore) del rostro. Infatti, la parte anteriore del rostro formata dal solo premascellare può estendersi per una lunghezza pari alla metà dell’estensione totale del rostro. L‘arcata alveolare è sviluppata soprattutto sul mascellare e solo raramente si estende nella parte anteriore del rostro formata dal premascellare. Un’altra caratteristica degli eurinodelfinidi è la mandibola più corta rispetto alla lunghezza totale del rostro. Inoltre diversamente dagli odontoceti attuali, il cranio degli eurinodelfinidi presenta un’asimmetria poco marcata, caratteristica che sta ad
Macrodelphinus, Mycteriacetus, Schizodelphis, Xiphiacetus e Ziphiodelphis.
Resti oligocenici indeterminati attribuiti a questa famiglia provengono anche da sedimenti di acqua dolce dell’Australia (Fordyce, 1983; Woodburne et al., 1993).
Recenti analisi cladistiche (Lambert, 2005b) hanno cercato di chiarire i rapporti filogenetici tra i vari taxa attribuiti a questa famiglia. In base a questi studi gli Eurninodelphinidae risultano essere un gruppo parafiletico all’interno del quale si sarebbero originati gli Ziphiidae, odontoceti attualmente molto diversificati ed adattati ad una dieta teutofaga.
Ma se i recenti studi svolti da Lambert (2004, 2005a,b) hanno fornito un quadro sistematico e filogenetico della famiglia degli eurinodelfinidi abbastanza completo, scarse sono ancora le conoscenze riguardo alla distribuzione geografica, la paleoecologia e alle possibili cause di estinzione di questa famiglia.
Lo scopo di questa tesi è quindi quello di fornire alcune ipotesi riguardo a questi aspetti ancora poco investigati della storia di questi odontoceti, anche alla luce dei risultati ottenuti dal mio precedente lavoro di tesi sugli eurinodelfinidi della Pietra leccese.
2
CAPITOLO
LA
PALEOGEOGRAFIA
2.1 Distribuzione stratigrafica
Analizzando i dati bibliografici sulla distribuzione stratigrafica dei principali bacini di ritrovamento si possono ricavare importanti informazioni sulla radiazione di questi cetacei.
I siti principali sui quali si hanno informazioni sull’età dei sedimenti sono: la Formazione di Calvert in Maryland e Virgina (USA), datata al Burdigaliano-Langhiano (Wright e Eselman, 1987; Ward, 1992; Gottfried et al., 1994), la Pietra leccese datata al Burdigaliano superiore-Messiniano inferiore (Martinis, 1967; Haq, 1973; D’Alessandro e Robba, 1980; Mazzei e Oggiano, 1990; Mazzei, 1994; Margiotta e Neri, 2004) e le Arenarie di Belluno datate all’Aquitaniano superiore-Burdigaliano inferiore (Carson et al., 1981; Massari et al., 1986; Ghibaudo et al., 1996) (Fig. 2.1).
all’Aquitaniano questa formazione (precedentemente considerata non più antica del Burdigaliano superiore), sia perché supporta l’ipotesi che gli eurinodelfinidi siano scomparsi nel corso del Miocene Medio (tenuto conto che nei sedimenti più giovani della Pietra leccese non sono stati ritrovati resti di questi cetacei).
F i g . 2 . 1 – S c h e m a s t r a t i g r a f i c o d e i p r i n c i p a l i b a c i n i d i r i t r o v a m e n t o d i r e p e r t i d i
E u r h i n o d e l p h i n i d a e . i n g i a l l o è r i p o r t a t o i l l i v e l l o d i r i t r o v a m e n t o d e i r e p e r t i . P e r i l b a c i n o d i A n v e r s a n o n s i h a n n o d a t i p r e c i s i s u l l a d a t a z i o n e d e i r e p e r t i .
2.2 Distribuzione Geografica
La maggior parte dei reperti della famiglia degli eurinodelfinidi sono stati ritrovati in alcune località fossilifere del Nord Atlantico e del Mediterraneo. In particolare i più importanti ritrovamenti del Nord Atlantico provengono da Anversa (Belgio) (Lambert, 2004, 2005a-b), dal Maryland e dalla Virginia (USA) (Kellogg, 1925). Nel Mediterraneo, invece dalla Pietra leccese e dalle Arenarie di Belluno (Dal Piaz, 1917; Lambert, 2004). Reperti frammentari sono stati anche ritrovati in sedimenti miocenici egiziani (Hamilton, 1973; Barnes e Mitchell, 1978)
Il mare miocenico nord atlantico-mediterraneo nel quale vivevano questi cetacei si estendeva lungo la fascia tropicale e sub-tropicale in un periodo di tempo in cui la calotta polare boreale non si era ancora formata. L’Oceano Atlantico non era ancora aperto come l’odierno e l’estensione della piattaforma continentale era notevole e contigua. Vi erano quindi le condizioni ideali per una rigogliosa vita costiera, condizioni che probabilmente favorirono anche la radiazione degli eurinodelfinidi (Fig. 2.2).
F i g 2 . 2 – M a p p a p a l e o g e o g r a f i c a d e l N o r d A t l a n t i c o e d e l M e d i t e r r a n e o d u r a n t e i l M i o c e n e
I n f e r i o r e ( L a m b e r t , 2 0 0 5 a ) , c o n i n d i c a t i i p r i n c i p a l i s i t i d i r i t r o v a m e n t o d e g l i
E u r h i n o d e l p h i n i d a e .
Le recenti revisioni sistematiche (Lambert, 2004; 2005a,b) permettono di ricostruire in dettaglio la distribuzione paleogeografica della famiglia degli eurinodelfinidi. Le due specie del genere Eurhinodelphis sono state rinvenute nel bacino di Anversa (Belgio), nella Pietra leccese (Italia), ovvero nel Nord Atlantico Orientale e nel Mediterraneo; quindi si può ipotizzare per questo genere un ambiente di vita costiero-estuarino con una maggiore distribuzione nella parte orientale dell’Atlantico (Fig 2.3 A). Le specie dei generi Schizodelphis e Xiphiacetus sono state ritrovate su entrambe le coste del Nord Atlantico e nel Mediterraneo; quindi è possibile ipotizzarne un ambiente di vita più pelagico per questi generi rispetto a Eurhinodelphis, anche grazie
alla presenza di una piattaforma continentale contigua che ha permesso un ampio spostamento di questi cetacei (Fig 2.3 B).
La scoperta in sedimenti fluviali oligocenici di reperti di eurinodelfinidi (Fordyce
e Barnes, 1994) e il
successivo ritrovamento di reperti in sedimenti marini potrebbe far ipotizzare la
comparsa di questa
famiglia in ambiente
fluviale con una
progressiva conquista di ambienti marini costieri prima, e più pelagici poi.
F i g 2 . 3 – D i s t r i b u z i o n e g e n . E u r h i n o d e l p h i s ( A ) ;
3
CAPITOLO
LA
PALEOECOLOGIA
3.1 I Delfini di fiume
F i g . 3 . 1 – A l c u n i d e i p r i n c i p a l i d e l f i n i d i f i u m e .
La famiglia degli eurinodelfinidi rappresenta un gruppo di delfini longirostrati che non ha lasciato discendenze dirette nella fauna attuale. Pertanto per poter ipotizzare un qualsiasi stile di vita di questi cetacei, risulta utile fare delle comparazioni con forme moderne con simili adattamenti morfologici. I più indicati per questa comparazione sono i moderni delfini di fiume e costieri.
Attualmente esistono 4 generi e 5 specie di delfini di fiume. Due specie sono esclusivi del Sud America: Inia geoffrensis, che vive
nel Rio delle Amazzoni e nei suoi affluenti, e Pontoporia blainvillei che vive negli estuari e lungo le coste orientali del Sud America. Tre specie sono esclusive dell’Asia: Platanista gangetica e P. indi che vivono rispettivamente nei fiumi Gange e Indo, e Lipotes
vexillifer, abitante nel fiume Yangtze Kiang ma ormai quasi estinto.
Alcuni autori considerano i generi Inia, Lipotes e Pontoporia appartenenti ad una stessa famiglia (Iniidae) (Heyning, 1989), altri autori invece li distribuiscono in due famiglie: Pontoporiidae (Pontoporia e Lipotes) e Iniidae (Inia) (Fordyce et al., 1994).
Tuttavia recenti analisi filogenetiche basate sia su dati morfologici (Muizon, 1988a; Heyning, 1989) che genetici (Arnason e Gullberg, 1996; Yang e Zhou, 1999; Hamilton et al., 2001) hanno messo in evidenza che l’interpretazione più corretta è quella di considerare i tre generi e Platanista come appartenenti a quattro famiglie distinte (Iniidae, Lipotidae, Platanistidae e Pontoporidae) (Fig. 3.2).
F i g . 3 . 2 – I p o t e s i a l t e r n a t i v e f i l o g e n e t i c h e d e i d e l f i n i d i F i u m e . ( a ) M o r f o l o g i a c o n t a x a f o s s i l i , M u i z o n ( 1 9 8 8 a ) , ( b ) M o r f o l o g i a c o n t a x a v i v e n t i , H e y n i n g ( 1 9 8 9 ) , ( c ) S e q u e n z e m o l e c o l a r i ,
A r n a s o n e G u l l b e r g ( 1 9 9 6 ) , ( d ) Y a n g e Z h o u ( 1 9 9 9 )
3.2 Adattamenti e Comparazione
I delfini di fiume hanno una silhouette irregolare, corpo non aerodinamico, pinne pettorali larghe, pinne dorsali corte, fronte alta e bulbosa e un collo molto sviluppato, che riflette la presenza di vertebre cervicali non saldate e un corpo flessibile, inoltre hanno un rostro fine e allungato che presenta un numero elevato di denti.
Tutte queste caratteristiche sono dovute all’adattamento ad un ambiente pieno di ostacoli, buio e ad un alimentazione in prossimità del fondo.
Simili adattamenti anatomici si ritrovano negli eurinodefinidi: il rostro lungo, la dentizione omodonte, il cranio largo che permette di ipotizzare la presenza di un melone con sviluppo simile a quello degli odierni delfini di fiume, l’assenza di asimmetria del cranio, dovuta ad un tipo diverso di ecolacalizzazione (diverso da quello delle forme pelagiche) e le vertebre cervicali non saldate (quindi presenza di un collo mobile).
Sulla base di questi caratteri, si potrebbe ipotizzare per gli eurinodelfinidi un ambiente di vita simile a quello degli attuali delfini di fiume, anche se un rostro così lungo potrebbe rendere problematici determinati movimenti in ambienti con troppi ostacoli come il corso di un fiume, problema invece che non si riscontrerebbe se l’ambiente di vita fosse marino di tipo costiero-estuarino.
Il rostro estremamente allungato che si estende in avanti ben oltre la mandibola, è il carattere più distintivo degli eurinodelfinidi. Tale rostro forma da solo il 70-80% della lunghezza complessiva del
pontoporie, venivano utilizzate per individuare meglio le eventuali prede in prossimità di fondali limosi (Lambert, 2005a,b).
4
CAPITOLO
’
TEMPI E MODI DELL ESTINZIONE
I dati relativi alla datazione dei reperti di eurinodelfinidi della Pietra leccese confermano quelli già noti in letteratura (Fordyce & Muizon, 2001, fig. 1) riguardo alla possibile estinzione di questa famiglia prima del Miocene Superiore. E’ inoltre significativo che sia nella Pietra leccese che nelle formazioni mioceniche fossilifere del Maryland e della Virginia (Gottfried et al., 1994) gli eurinodelfinidi siano assenti in sedimenti più giovani del Langhiano. Tenuto conto che gli unici resti di eurinodelfinidi che potrebbero avere un’età più giovane sono quelli del bacino miocenico di Anversa (dei quali però non si conosce la precisa collocazione statigrafica), è probabile che l’estinzione di questa famiglia si avvenuta più precocemente (fine Langhiano) di quanto ipotizzato in precedenza (limite Miocene Medio-Superiore).
Premessi questi dati stratigrafici, vengono qui avanzate due ipotesi sulle cause di estinzione di questa famiglia.
radiazione e il declino durante questo intervallo di tempo; altre famiglie longirostrate (Platanistidae, Iniidae, Pontoporiidae), ancora oggi presenti, sono comparse nel corso di questa epoca. Questi fatti potrebbe portare a pensare che forme simili abitassero in ambienti simili, e che quindi ci sia stata una forte competizione tra le varie famiglie che potrebbe aver portato all’estinzione di quelle meno adattate a questo modo di vita. Per quanto riguarda gli eurinodelfinidi si può tuttavia escludere una competizione diretta con gli iniidi e i pontoporidi perché, come già sottolineato sopra, gli eurinodelfinidi sono già scomparsi alla fine del Langhiano mentre i primi fossili di pontoporidi e iniidi risalgono alla base del Miocene superiore (Fig. 4.1). Quindi, data l’assenza di una sovrapposizione del record stratigrafico, è difficile pensare ad una competizione come possibile causa dell’estinzione degli eurinodelfinidi.
La seconda ipotesi di estinzione si basa sui vari eventi fisici che si sono manifestati in questo intervallo di tempo, in particolare gli importanti cambiamenti del livello del mare (Haq, 1973). L’abbassamento del livello del mare ha portato notevoli cambiamenti da un punto di vista ecologico, soprattutto per la riduzione dell’abitat degli organismi viventi in ambienti costieri.
F i g . 4 . 2 – E v o l u zi o n e m o n d i a l e d e l l i v e l l o m e d i o m ar i n o n e l M i o c e n e , c o m p a r a t o c o n i l l i v e l l o
c o r r e n t e ( m o d . H a q , 1 9 7 3 ) .
Considerando quindi l’ipotesi di un ambiente di vita costiero da parte degli eurinodelfinidi, la rarefazione del loro habitat e di conseguenza anche della disponibilità trofica hanno portato ad un possibile stress nel numero di individui delle popolazioni. Guardando il grafico di Fig. 4.2, si può notare come all’inizio del Miocene Medio ci siano stati due notevoli abbassamenti del livello del mare in un tempo relativamente breve, seguiti da un graduale abbassamento eustatico con minimo all’inizio del Miocene
Superiore. E’ quindi probabile che questi due iniziali rapidi e ravvicinati abbassamenti abbiano determinato due stress di notevole consistenza per le popolazioni di eurinodelfinidi e che il successivo graduale declino abbia portato alla definitiva estinzione, prima del limite tra il Miocene Medio e Superiore, di questi cetacei. In questo scenario i pontoporidi e gli iniidi, comparsi successivamente o più o meno contemporaneamente all’estinzione degli eurinodelfinidi, avrebbero trovato delle nicchie vuote da poter occupare. La loro radiazione sarebbe quindi non conseguente alla competizione con gli eurinodelfinidi, ma il risultato di una semplice sostituzione.
5
CAPITOLO
CONCLUSIONI
La famiglia degli Eurhinodelphinidae (Cetacea, Odontoceti), è vissuta probabilmente in un periodo che va dall’Oligocene alla base del Miocene Medio (Langhiano). I primi reperti Oligocenici sono stati ritrovati in depositi fluvio-lacustri, mentre i reperti Miocenici sono tutti di ambiente marino (prima costiero, poi più pelagico). Questo porta ad ipotizzare una progressiva conquista dell’ambiente marino, con maggiori adattamenti ad una vita meno legata ad ambienti costieri-estuarini, ma pur sempre con uno stile di vita bentonico. Non avendo discendenti attuali sono stati comparati con gli odierni delfini di fiume che presentano forti analogie morfologiche. E’ stato così possibile ipotizzare un ambiente di vita prettamente costiero-estuarino e un alimentazione in prossimità del fondale.
Per quanto riguarda la distribuzione geografica degli eurinodelfinidi, il genere Eurhinodelphis è stato rinvenuto nei bacini del Nord Atlantico Orientale (Belgio) e nel Mediterraneo; mentre i generi Schizodelphis e Xiphiacetus sono state ritrovate su entrambe le coste del Nord Atlantico e nel Mediterraneo, evidenziando un ambiente di vita che andava da costiro-estuarino (Eurhinodelphis) ad un ambiente più pelagico (Schizodelphis e
Infine, riguardo ai tempi e modi della scomparsa degli eurinodelfinidi, è stato messo in risalto che non ci sono evidenze che questi cetacei siano sopravvissuti oltre la fine del Langhiano e, analizzando gli eventi fisici che si sono manifestati intorno a questo intervallo di tempo, è stato possibile individuare la probabile causa della loro estinzione nelle importanti oscillazioni del livello del mare che si sono verificate su scala mondiale a partire dal Miocene Medio (Haq, 1973). L’abbassamento del livello del mare ha portato alla notevole riduzione degli ambienti costieri dove vivevano questi delfini longirostrati.
BIBLIOGRAFIA
Arnason, U. e Gullberg, A. 1996 – Cytochrome b nucleotide sequenze and the Identification of five primari lineages of extant cetaceans. Mol. Biol. Evol., v. 13, pp. 407-417.
Barnes, L.G. e Mitchell 1978 – Cetacea. In: Evolution of Africans Mammals. V.J. Maglio e H.B.S. Cooke (Eds). Harvard Univ. Press., pp. 582-602.
Bianucci, G. e Landini, W. 2007 – Fossil History. Debra L. Miller (eds). Volume 7 of Series: Reproductive Biology and Phylogeny of Cetacea. Whales, Dolphins and Poroises. Science Publishers, pp. 35-93.
Carson, C., Grandesso, P., Massari F., Stefani, C. 1981 – Depositi deltizi nella molassa cattivano-burdigaliana del Bellunese (Alpi Meridionali) Memorie di Scienze Geologiche, v. 34, pp. 325-354.
Dal Piaz, G. 1917 – Gli Odontoceti del Miocene bellunese. Parti Quita-decima Cyrtodelphis, Acrodelphis, Protodelphinus,
della Università di Padova, publ. dal prof G. Dal Piaz, allegato al volume IV (1916), pp. 1-128, Padova.
D’Alessandro A. e Robba E. 1980 – Pteropodi neogenici della Puglia (Italia meridionale). Riv. It. Paleont. Strat., v. 86, pp. 605-698.
Fordyce, R.E. 1983 – Rhabdosteid dolphins (Mammalia: Cetacea) from the middle Miocene, Lake Frome area, South Australia. Alcheringa, v. 7, pp. 27-40.
Fordyce, R.E. e Barnes, L.G. 1994 – The evolutionary history of whales and dolphins. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, v. 22, pp. 185-222.
Fordyce, R.E. e Muizon C. 2001 – Evolutionary History of Cetaceans: A review. in “Secondary Adaptation to Life in the Water” (V. de Buffrenil and J.M. Mazin, eds), pp. 169-233.
Gottfried, D., Bohaska, D.J. e Whitmore, F.C. Jr 1994 – Miocene Cetaceans of the Chesapeake Group. A. Berta and T.A Deméré (eds). Contributions in Marine Mammal Paleontology Honoring Frank C. Whitmore Jr. Proc. San Diego Soc. Nat. Hist., v. 29, pp. 229-238.
Haq B.U. 1973 – Evolutionary trends in the Cenozoic
coccolithophore genus Helicopontosphaera.
Micropaleontology, v. 19, pp. 32-52.
Hamilton, H., Caballero, S., Collins, A.G. e Brownell Jr R.L. 2001 – Evolution of river dolphins. Proc. R. Soc. Lond. B, v. 268, pp. 549-556.
Hamilton, W.R. 1973 – A lower Miocene mammalian fauna from Siwa, Egypt. Paleontology, v. 16, n. 2, pp. 275-281.
Heyning, J. 1989 – Comparative facial anatomy of beaked whales (Ziphiidae) and a systematic revision among the families of extant Odontoceti. Contrib. Sci. Nat. Hist. Mus. LA County, v 405, pp.1-64.
Kellogg, R. 1925 – On the occurrence of remains of fossil porpoise of the genus Eurhinodelphis in North America. Proceedings of he United States National Museum, v. 66, n. 26, pp. 1-40.
Lambert, O. 2004 – Systematic revision of the Miocene long-snouted dolphin Eurhinodelphis longirostris Du Bus, 1872 (Cetacea, Odontoceti, Eurhinodelphinidae). Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Sciences de la Terre, v. 74, pp. 147-174, num. tav. 5, num. fig. 12.
Lambert, O. 2005a - Review of the Miocene long-snouted dolphin Priscodelphinus cristatus du Bus, 1872 (Cetacea, Odontoceti) and phylogeny among eurhinodelphinids. Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Sciences de la Terre, v. 75, 211-235.
Lambert, O. 2005b - Phylogenetic affinities of the long-snouted dolphin Eurhinodelphis (Cetacea, Odontoceti) from the Miocene of Antwerp. Palaeontology, v. 48, n. 3, pp. 653-679.
Margiotta S., Neri S. 2004 – Alla ricerca dell’acqua perduta. Nuove conoscenze del sottosuolo nel Salento leccese. Univ. degli Studi di Lecce. Osservatorio di Chimica, Fisica e Geologia
Massari, F., Grandesso, P., Stefani, C., Zanferrari, A. 1986 – The Oligo-Miocene Molasse of the Veneto-Friuli region, Southern Alps. Giornale di Geologia 3, v. 48, n. 1-2, pp. 235-255.
Mazzei R. 1994 – Età della Pietra leccese nell’area di Cursi-Melpignano (a sud di Lecce, Puglia). Boll. Soc. Paleont. Ital. v. 33, n. 2, pp. 243-248.
Mazzei R. e Oggiano G. 1990 – Messa in evidenza di due cicli sedimentari nel Miocene dell’area di Florinas (Sardegna settentrionale). Atti Soc. Tosc. Sci. Nat., Mem., Serie A, v. 97, pp. 119-147.
Muizon, C. 1988a – Le polyphylétisme des Acrodelphidae, odontocétes longirostris du Miocène européen. Bulletin du Muséum National d’Historie Naturelle, Paris, 4e Série, v. 10, section C (1), pp. 31-88.
Ward, L.W. 1992 – Molluscan biostratigraphy of the Miocene, Middle Atlantic Costal Plain of North America. Virginia Museum of Natural History Memoir 2.
Woodburne, M.O. e Springer, K.B. 1993 – Land mammal biostratigraphy and magnetostratigraphy of the Etadunna
Formation (late Oligocene) of South Australia. Journal of Vertebrate Paleontology, v. 13, pp. 483-515.
Wright, D.B. e Eshelman, R.E. 1987 – Miocene Tayassuidae (Mammalia) from the Chesapeake Group of the mid-Atlantic coast and their bearing on marine non-marine correlation. Journal of Paleontology, v. 61, pp. 604-618.
Yang, G. e Zhou, K. 1999 – A study on the molecular phylogeny of river dolphins. Acta Theriol. Sinica, v. 19, pp. 1-9.
