Plesionika edwardsii (Brandt, 1851)
2.1 Inquadramento sistematico
PHYLUM: Arthropoda SUBPHYLUM: Crustacea CLASSE: Malacostraca SOTTOCLASSE: Eumalacostraca SUPERORDINE: Eucarida ORDINE: Decapoda SOTTORDINE: Pleocyemata INFRAORDINE: Caridea FAMIGLIA: Pandalidae GENERE: Plesionika7
Il primo studioso a classificare la specie in questione fu Brandt nel 1851, definendola Pandalus edwardsii. La specie è stata poi erroneamente identificata da Heller (1863), De Man (1920) e Zariquiey Alvarez (1946), come Parapandalus narval; la classificazione definitiva fu fatta da Holthuis (1947) e Holthuis e Gottlieb (1958), con il nome di Plesionika edwardsii (Zariquiey Alvarez, 1968).
In Italia la specie è comunemente conosciuta con i nomi di gobbetto striato (Relini et al., 1999) e gambero soldato (Fisher et al., 1987), grazie alla colorazione rossa e alla presenza sull’addome di bande longitudinali parallele di color rosso scuro, più accentuate nel quinto e sesto segmento.
2.2 Caratteristiche morfologiche
CLASSE MALACOSTRACAIl corpo di un crostaceo malacostraco è composto da 19-20 segmenti, comprendenti cefalon (5 segmenti), torace (8 segmenti) e pleon (6 segmenti), oltre al telson terminale. Il carapace ricopre in parte o tutto il torace; sono presenti 0-3 paia di massillipedi; le antenne e le antennule sono biramose; l’addome o pleon generalmente possiede 5 paia di pleopodi biramosi e un paio di uropodi biramosi. Gli occhi sono sempre presenti e composti. Si tratta di specie per lo più gonocoriche; i gonopori femminili sono situati sul sesto segmento toracico, quelli maschili sull’ottavo.
SOTTOCLASSE EUMALACOSTRACA
Il modello base degli eumalacostraci, il Bauplan, è costituito da un capo, un torace e un addome, rispettivamente composti da 5, 8, 6 metameri (oltre che un telson); il carapace è ben sviluppato; l’addome è tipicamente allungato e muscolare.
SUPERORDINE EUCARIDA
Sebbene i membri di questo gruppo siano diversificati dal punto di vista morfologico, essi sono accomunati dalla presenza di un carapace completo che è fuso con tutti i segmenti toracici formando un caratteristico cefalotorace. Quasi tutte le migliaia di specie appartengono all’ordine Decapoda. Gli altri due ordini sono gli Euphasiacea (krill) con circa 90 specie ed il monotipo Amphionidacea. (Brusca & Brusca, 1996).
ORDINE DECAPODA
I decapodi generalmente possiedono il primo o il secondo paio di appendici toraciche più grande e provvisto di chela.
Le prime tre paia di appendici toraciche sono modificate in massillipedi, mentre le altre cinque paia sono zampe (da qui il nome Decapoda). I lati discendenti del carapace racchiudono le branchie in camere branchiali ben definite (Ruppert e Barnes, 1997).
INFRAORDINE CARIDEA
Questo infraordine comprende molte famiglie di gamberetti nuotatori, fra cui i pandalidi, i pasifeidi, gli aldeidi e i crangonidi. I caridei possiedono i primi pleopodi piuttosto ridotti, ma non molto modificati nei maschi. Le
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espansioni ventro-laterali (“lobi pleurali”) del secondo tergite addominale sono distintamente ingrandite, tanto da sovrapporsi sia sulla prima che sulla terza pleura (Fig. 2.2.1): è proprio questa la caratteristica che permette di identificare i caridei nei confronti degli altri infraordini.
Fig. 2.2.1- Particolare del secondo segmento addominale dei caridei (da Fisher et al., 1987).
FAMIGLIA PANDALIDAE
Questa famiglia costituisce un importante gruppo tassonomico di crostacei decapodi marini, con 17 generi e 146 specie, molte delle quali caratterizzate da diffusione cosmopolita e da ampi intervalli di distribuzione batimetrica. La maggior parte delle specie sono batiali, distribuite a partire dalla scarpata continentale. In Mediterraneo sono presenti 4 generi e 14 specie (Zariquiey Alvarez, 1968).
Non è facile distinguere i pandalidi dalle altre famiglie. Si possono per esempio evidenziare la notevole dimensione e lunghezza del rostro e le chele, totalmente assenti o minuscole. Il rostro non è articolato con il
Secondo segmento addominale
carapace (Burukovskii, 1992) ed è compresso lateralmente (Colloca et al., 1998).
Il carapace è liscio o con scaglie minuscole ed il corpo è compresso lateralmente. Il primo paio di pereopodi è molto gracile con pinze molto piccole o assenti (Fisher et al., 1987); nel maschio il primo pleopode presenta un endopodite laminare, generalmente sottile e non convoluto; i flagelli antennulari sono semplici senza rami accessori; le mandibole hanno palpi e il processo incisore e mandibolare sono profondamente separati; il primo massillipede ha un flagello sull’esopodite; il settimo articolo del secondo massillipede è connesso lateralmente con il sesto; il primo pereopode è chelato con il carpo suddiviso in due o più articoli (Zariquiey Alvarez, 1968).
GENERE Plesionika
Nel Mar Mediterraneo sono presenti 4 generi e 14 specie. Il genere Plesionika è rappresentato da 8 specie (Fig.2.2.2):
o P. narval (già Parapandalus narval) (Fabricius, 1787) o P. edwardsii (Brandt, 1851)
o P. heterocarpus (Costa, 1871) o P. ensis (A. Milne Edwards, 1881) o P. acanthonotus (S. I. Smith, 1882) o P. martia (A. Milne Edwards, 1883) o P. gigliolii (Senna, 1903)
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Il genere Plesionika possiede epipoditi alla base dei pereopodi (le prime 4 paia di zampe anteriori) e il lobo posteriore dello scafognatide arrotondato o tronco (Burukovskii, 1992). Lo scafognatide è una proiezione a forma di pala della seconda mascella. Il carapace è liscio ed il rostro è lungo quanto il carapace, munito dorsalmente di denti fissi, con o senza denti sul bordo inferiore. Fra le specie di Plesionika sopra citate, P. ensis e P. martia possiedono i denti del rostro da una parte sola (Zariquiey Alvarez, 1968).
Plesionika edwardsii
Plesionika heterocarpus
Plesionika antigai
Plesionika ensis
Fig. 2.2.2 - Le otto specie di Plesionika presenti nel Mar Mediterraneo (da Zariquiey Alvarez, 1968; Fisher et al., 1987 Relini et al., 1999).
13 Plesionika gigliolii Plesionika acanthonotus Plesionika martia Plesionika narval Fig. 2.2.2 – (Continua)
SPECIE P. edwardsii
Plesionika edwardsii (Brandt, 1851) è un gambero di piccole dimensioni, la colorazione è rossa e sull’addome sono presenti bande longitudinali parallele di color rosso scuro, più accentuate nei segmenti quinto e sesto. L’addome è rosa pallido con strie longitudinali più scure. I pereopodi sono punteggiati di rosso con il dattilo rosso vivo. I lobi oculari sono neri e la femmina differisce dal maschio per l’assenza dell’appendice mascolina sul secondo paio di pleopodi. Il primo ed il secondo paio di antenne sono molto lunghi.
Il rostro di P. edwardsii è allungato incurvato verso l’alto e provvisto di denti sia dorsalmente che centralmente (Fig.2.2.3). I denti della parte ventrale e quelli dorsali distali sono molto ravvicinati. Un rostro allungato potrebbe avere la funzione di orientare l’animale durante il movimento e regolarne la posizione rispetto al fondo marino (Cartes et al., 1994). P. edwardsii si differenzia bene dalle altre specie di questo genere innanzitutto per le dimensioni, che sono maggiori rispetto alle altre specie.
Fig. 2.2.3 - Plesionika edwardsii: particolare del rostro (da Fisher et al., 1987).
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2.3 Distribuzione geografica e habitat della specie
I Pandalidi e il genere Plesionika si caratterizzano generalmente per gli areali di distribuzione molto ampi che includono aree temperate e zone tropicali del Pacifico (Filippine, Indonesia), dell’Atlantico (Zariquiey Alvarez, 1968) e dell’ Oceano Indiano (Seychelles) (Gonzalez et al., 2001). Anche il gobbetto striato, P. edwardsii, è infatti una specie nectobentonica ad ampia ripartizione geografica, tanto da essere considerata cosmopolita (Tab.2.3.1). In Mediterraneo la specie è distribuita in tutto il bacino occidentale e segnalata in quello orientale e nell’Adriatico meridionale. Studi sulla distribuzione di alcune specie di Plesionika nel Mar di Sardegna, hanno evidenziato un intervallo batimetrico fra 380 e 520 metri di profondità per P. edwardsii nella costa occidentale, mentre per quanto riguarda la costa orientale la distribuzione spaziale è diversa. Sembrerebbe che per quasi tutte le specie tale andamento sia influenzato non solo dalla profondità, ma anche dalla geomorfologia dei fondali (Cuccu et al., 1998). Quanto detto è stato confermato anche da osservazioni nel Mar Ligure (Relini et al., 1986) e nel Basso Adriatico (Vaccarella et al., 1986).P. edwardsii ha caratteristiche spiccatamente gregarie ed è in grado di compiere spostamenti nictemerali nella colonna d’acqua, per lo più a carattere trofico.
Tab. 2.3.1 - Distribuzione batimetrica di P. edwardsii (da Colloca et al., 1998, modificato)
Area Distribuzione
(m)
Autore
Sardegna 300-650 Cuccu et al., 1998
Corsica 100-500 Guennégan et al., 1992
Liguria 240-455 Relini et al., 1986
Basso Tirreno 170-580 Spanò e Potoschi, 1998
Tirreno Settentrionale 300-450 De Ranieri, 2005
Canale di Sicilia 362-494 Pipitone e Tumbiolo, 1993
Mar Catalano 256-512 Company e Sardà, 1997
Isole Canarie 60-650 Gonzalez e Santana, 1996
Polinesia francese 220-500 Poupin et al., 1990 Isole Figi, Samoa, Tonga 120-540 King, 1984
Isola di Reunion 150-400 Lebeau. 1976
La specie mostra una relazione significativa fra taglia e profondità; gli individui più grandi sono stati campionati alle maggiori profondità e ciò potrebbe dipendere dalle abitudini alimentari. Le osservazioni di Carbonell et al. (2003) riportano che nelle zone con alta concentrazione di particelle sospese, derivanti dalla sostanza organica
staccatasi dal fondo è associata una notevole abbondanza di forme giovanili: queste zone sono le aree di “nursery”.
In genere la specie risulta maggiormente abbondante nelle aree della scarpata continentale ove sono presenti forti presenze di fondale o addirittura dei piccoli “canyons” (Cartes et al., 1994; De Ranieri 2005); tali formazioni favorirebbero le risalita di particelle alimentari.
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2.4 Caratteristiche biologiche della specie
NutrizioneI crostacei hanno adottato ogni strategia alimentare immaginabile. Esistono specie sospensivore, predatrici e parassite (Brusca & Brusca, 1996). I decapodi presentano un ampio ambito di abitudini alimentari e di diete, ma la grande maggioranza di essi abbina alla predazione la ricerca di particelle organiche nel sedimento (necrofagia).
La bocca è ventrale e il tratto digerente è quasi sempre diritto.
Il capo porta 5 paia di appendici, fra cui le mandibole e due paia di mascelle. Le mandibole costituiscono il terzo paio di appendici e sono composte da numerosi articoli e sono atte a triturare e a mordere (Fig. 2.4.1). Le prime tre paia di appendici toraciche sono state rivolte in avanti e modificate in organi masticatori, detti massillipedi.
L’intestino anteriore solitamente è dilatato e consiste in un breve esofago e in una più piccola camera pilorica posteriore. Funziona come uno stomaco trituratore, la pareti del quale hanno creste chitinose contrapposte, dentelli, e ossiculi calcarei. Questi formano la cosiddetta macina gastrica, dove il cibo è triturato meccanicamente. L’ intestino medio è modificato in una grossa ghiandola digerente spugnosa definita epatopancreas, fatta da dotti e tubuli secernenti ciechi, con funzione di secrezione enzimatica. Le secrezioni digerenti prodotte raggiungono le due camere cardiaca e pilorica (Ruppert e Barnes, 1997).
I cambiamenti stagionali sono molto importanti nella dieta dei pandalidi batiali. Gli organismi planctonici sono la loro principale fonte di cibo. La distribuzione batimetrica e l’abbondanza dei gamberi pandalidi lungo la scarpata è influenzata dalla fauna mesopelagica e la composizione di questa varia, in abbondanza ed in struttura, stagionalmente. Durante il giorno i pandalidi si disperderebbero irregolarmente poco al di sopra dei fondali lungo il cosiddetto confine con il Benthos (“Benthic Boundary Layer”) per nutrirsi di crostacei mesopelagici; durante la notte prevarrebbe in queste specie la necrofagia, condotta in prossimità del fondo su resti di pesci e invertebrati (Cartes, 1993).
Nella dieta di P. edwardsii e di altri pandalidi hanno un ruolo predominante i crostacei mesopelagici (Fig. 2.4.2): i Sergestidi, piccoli gamberetti dendrobranchiati con breve rostro (Orsi Relini et al., 1995); in inverno predominano l’eufasiaceo Meganyctiphanes norvegica ed il decapode mesopelagico Pasiphaea sivado. Quest’ ultimo predomina
Fig. 2.4.1 - Plesionika edwardsii: a, mandibola; b, palpo mandibolare; c, lacinia e palpo della seconda mascella; d, dattilo del quarto pereopode (da Zariquiey Alvarez, 1968).
a
d c b
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anche in autunno, mentre altre prede sono costituite da policheti, altri piccoli crostacei e resti di pesci (Cartes et al., 1994).
Riproduzione
P. edwardsii è una specie a sessi separati, caratteristica comune nei Pandalidi, anche se alcune specie presentano ermafroditismo proterandrico (Butler, 1964).
La caratteristica più importante che differenzia i maschi dalle femmine è la presenza sul secondo pleopode dei maschi adulti di un’appendice mascolina, di dimensioni molto ridotte, con funzione copulatoria e di trasferimento degli spermi (Fig. 2.4.3).
Fig. 2.4.2 – Sergestes arcticus, Meganyctiphanes norvegica, Pasiphaea sp.
Fig. 2.4.3 - Particolare del primo e secondo pleopode maschile e femminile di Plesionika edwardsii (da King e Moffitt, 1984, modificato).
AM = appendice mascolina.
♂
♀
L’appendice mascolina è assente nei maschi molto piccoli e comincia svilupparsi con l’accrescimento e il progredire della maturità sessuale (King e Moffit, 1984). I testicoli si trovano nella regione toracica ed in parte in quella addominale, i dotti si aprono sulle coxae del quinto paio di pereopodi (Colloca et al., 1998).
Per quanto riguarda le femmine, gli ovari giacciono parzialmente nel torace e si estendono in parte nel pleon fino al secondo segmento addominale e le aperture dei gonodotti sono situate sulle coxae del terzo paio di pereopodi.
L’endopodite del primo pleopode della femmina è largo e con aspetto foliaceo più che nel maschio, il secondo pleopode non presenta l’appendice mascolina.
Mentre sono in copula il maschio e le femmina sono di solito disposti ad angolo retto uno di fronte all’altro, in modo da avere gli apparati riproduttori in contatto. L’accoppiamento avviene subito dopo la muta delle femmine: durante la copula il maschio depone la spermatofora tra gli endopoditi del primo paio di pleopodi e poi la appoggia tra gli sterniti del quinto paio di pereopodi mediante l’appendice mascolina. L’emissione delle uova avviene poco tempo dopo l’accoppiamento (Smaldon, 1986). Nelle femmine durante la muta che precede la copula, compaiono delle setole ovigere sui pleopodi e altre modificazioni per tenere le uova, che scompaiono con la muta successiva.
Le femmine di P. edwardsii portano le uova fecondate sotto l’ addome fissate ai pleopodi in grappoli per mezzo di un liquido secreto dalle ghiandole del cemento, che si aprono sugli sterniti addominali delle femmine. Questo liquido costituisce una rete fatta di una materia
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trasparente e morbida, molto resistente. Sui pleopodi avviene l’intero sviluppo delle uova, fino al momento della schiusa e della liberazione della larva.
Mura e Pessani (1994) hanno esaminato femmine ovigere di Scyllarus pygmaeus, Liocarcinus vernalis, Partenope macrochelos e P. edwardsii ed hanno visto che le prezoee di quest’ultima (lunghezza totale 1,7 mm) non hanno rostro, le antenne del 1° e 2° paio sono ancora ripiegate centralmente e sono presenti 3 paia di massillipedi bifidi. I segmenti addominali non hanno spinette; il telson è incavato medialmente con 7 + 7 setole.
La prezoea, appena uscita dall’uovo e quindi ripiegata ad “U”, tiene il telson incastrato nella fossetta che si forma tra gli occhi: spunta quindi anteriormente e dorsalmente come un “pennacchio”.
Durante il periodo della maturità sessuale si osservano variazioni del colore dell’ovario, da rosa pallido a blu elettrico, e diversi tipi di uova: alcune sono completamente blu, altre hanno una macchia bianca all’interno, altre variano dal violetto al marrone fino a distinguere due piccoli punti, ovverosia gli abbozzi oculari delle larve.
Il colore di ovario e uova è causato dalla presenza di un carotenoproteina blu, l’astaxantocianina, sintetizzata nell’ovario e passata poi all’uovo. Ceccaldi (1966) osservò che il carotenoide è l’unico tipo di pigmento che darà riserva di carotenoidi alla larva, sotto forma di piccoli granuli rossi carotenoproteici. Inoltre questo carotenoide permetterà alla larva di costituire pigmenti fotosensibili (rodopsina), che gli permetteranno di acquisire organi fotorecettori funzionali a partire dalla schiusa. La
carotenoproteina è una proteina costitutiva delle uova ed ha la capacità di associarsi a un carotenoide.
Parallelamente al cambiamento di colore, si vede che i “grappoli” si disgregano poco a poco. Le uova marroni sono tenute insieme grazie ad una sostanza mucillaginosa derivante dalla gelificazione della rete sopra descritta: il loro rilascio in mare sarà in questo modo molto facilitato.
Parassiti
Durante lo studio dell’accrescimento e della biologia del gambero P. martia del Tirreno Settentrionale, Orecchia et al. (1999) hanno notato la presenza di galle branchiali ben evidenti sul carapace. Per la maggior parte si trattava di individui parassitati dall’isopode bopiride Pseudoniae affinis. La presenza dei bopiridi nella cavità branchiale di crostacei provoca una deformazione nel loro carapace (galla branchiale), in cui il parassita viene a trovarsi racchiuso come in una specie di nicchia. Questa galla ha inizio con la prima muta che l’ospite subisce dopo l’infestazione e conserva un rapporto costante con le dimensioni del parassita. La galla è dapprima piccola e appena visibile, crescendo poi attraverso le successive mute nella stessa misura con la quale cresce il parassita, sul cui corpo essa si adatta e, per così dire, si modella (Caroli, 1934). All’interno di ciascuna galla era presente al massimo una coppia di parassiti, costituita da un maschio e una femmina. Le branchie di quasi tutti i gamberi erano compresse o distorte e le loro lamelle leggermente più corte di quelle degli individui sani, ma non hanno mostrato nessun altro danno rilevante. I bopiridi branchiali producono una serie di effetti sui caratteri sessuali primari e secondari del decapode ospite: P. affinis inibisce l’oogenesi, ma
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non distrugge le gonadi, tanto che i gamberi possono riprendere la loro attività riproduttiva appena il parassita muore.
I gamberi infestati da isopodi parassiti raggiungerebbero addirittura taglie più grandi rispetto a quelle dei non infestati (Pike, 1961; Allen, 1966). La presenza di P. affinis è stata accertata anche su altre specie di crostacei decapodi pandalidi (Bourdon, 1968).
Fig. 2.4.4 – Pseudoniae affinis del Tirreno Settentrionale: a) maschio; b) femmina; c) pereopode sinistro (da Orecchia et al., 1999).
a
b
