Seminari
Gruppi 4-5 persone
Durata seminario 40 minuti
Argomenti
1. Formazione e modellamento del tubo neurale 2. Sviluppo dell'encefalo
3. La cresta neurale
4. La specificità assonale
5. I placodi ectodermici cefalici
6. Epidermide e origine delle strutture cutanee 7. Il mesoderma parassiale: la somitogenesi 8. Osteogenesi
9. Maturazione del muscolo
10. Mesoderma intermedio: il rene
11. Mesoderma della lamina laterale: cuore e sistema circolatorio 12. Endoderma: formazione del tubo digerente
Specificazione
dell’identità
Differenziamento cellulare
La
formazione
di
cellule
specializzate
è
definita
differenziamento.
Il differenziamento è un processo durante il quale una
cellula cessa di dividersi e sviluppa elementi strutturali
specializzati e proprietà funzionali distintive.
Impegno o Commitment
Impegno
Specificazione
Determinazione
Impegno Specificazione Determinazione
Durante l’impegno o commitment la cellula potrebbe essere indistinguibile dalle altre cellule e non mostrare alcun segno di differenziamento, sebbene il suo destino di sviluppo sia diventato limitato.
Strategie di Specificazione
Autonoma
Specificazione autonoma
Nella specificazione autonoma, il blastomero eredita una serie di fattori di
determinazione all’interno del citoplasma dell’uovo.
Il citoplasma dell’uovo non è omogeneo, ma sue differenti regioni contengono diversi determinanti morfogenetici, i quali influenzeranno lo sviluppo cellulare.
Questi determinanti sono spesso fattori di trascrizione che regolano l’espressione genica in modo tale da dirigere la cellula verso un particolare percorso di sviluppo.
Nella specificazione autonoma, la cellula sa molto presto ciò che diventerà senza interagire con altre cellule.
L’mRNA del gene Macho è localizzato al polo vegetativo.
Dopo le prime divisioni cellulari, solo il blastomero B4.1 contiene l’mRNA Macho.
Specificazione condizionale
La specificazione condizionale è il processo attraverso cui le cellule conseguono i loro rispettivi destini grazie all’interazione con altre cellule. Ciò che una cellula diventa è specificato dalla matrice di interazioni che stabilisce coi suoi vicini, che può includere contatti cellula-cellula (fattori iuxtacrini), segnali secreti (fattori paracrini) o proprietà fisiche dell’ambiente circostante (stress meccanico).
Esperimenti di deplezione
Allo stadio di due cellule ci sono già i determinanti di destra e di sinistra.
Esperimenti di isolamento
Separando i blastomeri gli uni dagli altri, si forma un organismo completo. La presenza delle cellule vicine determina il destino di sviluppo.
Esperimenti di ricombinazione
Se è qualche determinante nucleare a definire il destino delle cellule, allora deformando il modo in cui si dividono i nuclei durante la segmentazione, ne deforma lo sviluppo.
Nell’embrione del riccio di mare i piani delle prime due divisioni sono meridiani
(attraversano sia il polo animale che quello vegetativo). La terza segmentazione ha un piano equatoriale (le cellule si dispongono metà al polo animale e metà al polo
vegetativo).
Specificazione sinciziale
Un citoplasma che contiene molti nuclei è definito sincizio e la specificazione di cellule presuntive, all’interno di un tale citoplasma comune, è chiamata specificazione
sinciziale. Gradienti assiali opposti definiscono una posizione. Fattori di determinazione citoplasmatica
La specificazione sinciziale possiede caratteristiche comuni alla specificazione autonoma e a quella condizionale.
Il citoscheletro (centrosoma, microtubuli e microfilamenti di actina) mantiene i nuclei nelle loro posizioni.
Gradienti di fattori di trascrizione regolano il destino di sviluppo.
Modalità di specificazione dei tipi cellulari
Specificazione autonoma
• Predomina in molti vertebrati.
• Specificazione mediante acquisizione differenziale di particolari molecole citoplasmatiche presentinell’uovo.
• Segmentazioni invariate producono la stessa discendenza in ogni embrione della specie. I destini dei blastomeri sono generalmente invariabili.
• La specificazione del tipo cellulare precede ogni migrazione cellulare embrionale su larga scala. • Produce uno sviluppo “a mosaico”: le cellule non possono cambiare destino se viene preso un
blastomero.
Specificazione condizionale
• Predomina nei vertebrati e in pochi invertebrati.
• Specificazione mediante interazioni tra cellule. Sono importanti le posizioni relative.
• Segmentazioni variabili; non determinano assegnazioni di un destino invariabile alle cellule. • Riarragiamenti estesi delle cellule e migrazioni precedono o accompagnano la specificazione. • La capacità di avere uno sviluppo “regolativo”, permette alle cellule di acquisire differenti
funzioni, come risultato di interazioni con cellule adiacenti.
Specificazione sinciziale
• Predomina nella maggior parte delle classi di insetti.
• Specificazione delle regioni del corpo mediante interazioni tra le regioni citoplasmatiche prima della cellularizzazione del blastoderma.
• Una segmentazione variabile produce destini celluari non immutabili per particolari nuclei.
Le tecniche genetiche come Brainbow consentono agli scienziati di seguire la storia dello sviluppo di una singola cellula e saranno di grande aiuto per definire l’identità cellulare.
