INTRODUZIONE
SPECIE OGGETTO DI STUDIO
PRESENTAZIONE GENERALE
Il sottordine Serpenti od Ofidi annovera circa 2900 specie diffuse su tutti i continenti, con l´eccezione dell´Antartide e dei restanti territori polari.
Fra queste specie, circa 180 sono incluse nella famiglia dei Viperidi, la quale comprende diversi generi distribuiti su tutti i continenti, escluse alcune isole.
I Viperidi sono perlopiù rappresentati da forme di piccola e media taglia: solo poche specie superano i due metri di lunghezza, fra cui Bitis gabonica della Nigeria (Luiselli et al., 1998).
Il capo ha una forma triangolare e in genere è ben distinto dal resto del corpo; esso è caratterizzato da una marcata frammentazione delle squame cefaliche, che appaiono piccole e disposte irregolarmente. Il corpo, tozzo e relativamente accorciato, presenta uno scheletro completamente privo di qualsiasi residuo di cinto pelvico e di arti posteriori.
I Viperidi uccidono le loro prede con un morso velenoso: la bocca è dotata di un apparato velenifero altamente specializzato (solenoglifo).
La mascella superiore è costituita da tre ossa distinte collegate fra loro: il mascellare (anteriore), il trasverso (intermedio) e lo pterigoide (posteriore).
molto sviluppate, che in fase di riposo restano adagiate lungo il palato. Quando l´animale morde, le zanne velenifere passano dalla posizione di riposo alla posizione eretta. Questo spostamento avviene grazie ad un complesso sistema di legamenti elastici e di muscoli protrattori della bocca (trasverso, pterigoide e palatino), il quale consente una rotazione in avanti del mascellare e la conseguente erezione delle zanne velenifere. L´animale ha così la possibilità di infliggere il morso e di inoculare veleno nel corpo della preda.
La vipera comune o aspide (Vipera aspis) è un viperide europeo di media taglia. La lunghezza totale degli esemplari adulti è compresa in genere fra i 60 e i 70 cm; la lunghezza totale massima finora registrata in Italia è di 82 cm (Vanni e Lanza, 1977), ma non è escluso che alcuni individui possano superare questa misura.
Questa specie è caratterizzata dall´apice del muso rivolto all´insù e da una marcata frammentazione delle squame cefaliche. Due serie di squame suboculari separano l´occhio dalle squame sopralabiali. L´occhio possiede una pupilla verticale di forma ellittica.
Il corpo è tozzo e privo di una muscolatura particolarmente potente.
Il ventre è caratterizzato da un´unica fila di squame ventrali, da una squama anale divisa in due metà e da squame sottocaudali disposte a coppie. Esso presenta generalmente una colorazione scura, ed è fittamente punteggiato di macchie nere e biancastre, la cui disposizione cambia da individuo a individuo.
L´aspetto della parte dorsale di Vipera aspis è dato da un colore di fondo, che può variare anche nell´ambito di una stessa popolazione, e da barre dorsali e
macchie latero-dorsali più scure, che formano un caratteristico disegno dal capo fino alla coda. La colorazione di fondo si presenta con un´ampia gamma di toni del grigio, del bruno e del rosso. Il disegno dorsale e cefalico è diverso da una popolazione all´altra, tanto che Vipera aspis è stata suddivisa in vari pattern morfologici in base alla disposizione di queste macchie e disegni. I maschi sono mediamente più grandi delle femmine, hanno una coda più lunga e con base di attacco più larga, e presentano un´ornamentazione appariscente, con marcati contrasti fra il colore di fondo e il disegno dorsale scuro. Le femmine hanno invece colori più opachi e mimetici, con contrasti sfumati, in modo da confondersi meglio con l´ambiente circostante.
DISTRIBUZIONE GEOGRAFICA
Vipera aspis è diffusa ad Ovest della regione Paleartica, nell´Europa
occidentale. È presente nella Spagna Nord-orientale, nella Francia centro-meridionale e in Svizzera. Nell`Italia peninsulare è comune e frequente su gran parte del territorio, comprendendo la Sicilia e due isole dell´Arcipelago Toscano (Elba e Montecristo).
Lungo tutto l´areale di distribuzione questo serpente occupa diversi tipi di habitat, dalla pianura all´alta montagna: arriva fino a 3000 metri di quota sulle Alpi e fino a 2500 metri sui Pirenei (Zuffi, 2006).
Fig. 01- Distribuzione geografica della vipera comune in Italia (da Zuffi 2006).
LE DIVERSE SOTTOSPECIE
Vipera aspis è considerata come la specie più polimorfica fra il genere Vipera.
I diversi pattern morfologici sono stati suddivisi in altrettante sottospecie, ciascuna delle quali occupa una determinata regione dell´areale di distribuzione (Zuffi e Bonnet, 1999). Queste sottospecie sono state identificate in base alle seguenti caratteristiche: ornamentazione del corpo (disposizione delle barre e delle macchie rispetto al colore di fondo), numero di squame ventrali e sottocaudali, morfologia degli emipeni (Zuffi, 2002) e morfologia del cranio (Calabresi, 1924).
La posizione tassonomica delle popolazioni italiane, ancora sino a pochi anni fa, comprendeva tre sottospecie: V. aspis atra (Meisner, 1820) della Valle d´Aosta, del Piemonte (fino al confine con la Lombardia), e della Liguria occidentale; V. aspis francisciredi (Laurenti, 1768) diffusa dall´Italia Nord-orientale fino alla Campania, al Gargano in Puglia e presente anche sull´Isola d´Elba (Arcipelago Toscano); V. aspis hugyi (Schinz, 1833) del resto dell´Italia peninsulare, della Sicilia e dell´Isola di Montecristo (Arcipelago Toscano). Nel resto dell´areale troviamo:V. aspis zinnikeri (Kramer, 1958) dei Pirenei orientali francesi e spagnoli e la sottospecie nominale V. aspis aspis (Linneo, 1758) del Nord e del centro della Francia.
Fig. 02- Distribuzione geografica delle diverse sottospecie d
vipera comune in Europa (da Zuffi 2002). i
Lo stato tassonomico di tutte le sottospecie del gruppo Vipera aspis (Joger et
al., 1997) è stato recentemente revisionato (Zuffi 2002). Due delle tre
sottospecie italiane vengono considerate taxa validi, con ben definite caratteristiche di squamatura ventrale e sottocaudale (Zuffi e Bonnet, 1999), di morfologia del cranio (Calabresi, 1924; Zuffi e Messina, dati non pubblicati) e degli emipeni (Zuffi 2002). Sono perciò considerate buone specie
Vipera atra e Vipera hugyi. La sottospecie V. aspis francisciredi invece non
mostra differenze a carico della morfologia del cranio e degli emipeni, tali da poterla separare dalle popolazioni nominali (V. aspis aspis) e deve pertanto intendersi in sinonimia con la forma nominale. Inoltre, recenti analisi genetiche sul DNA mitocondriale (citocromo b) hanno portato a distanziare
valida sottospecie,Vipera aspis francisciredi e viene riconosciuto lo stato di buona specie genetica per Vipera hugyi (Ursenbacher et al., 2006).
Anche le popolazioni dei Pirenei appartengono ad una specie valida, Vipera
zinnikeri.
Fig. 03- Vipera aspis aspis (foto Marco A. L. Zuffi).
Fig. 04- Vipera aspis atra (foto Marco A. L. Zuffi).
Fig. 05- Vipera aspis hugyi (foto Marco A. L. Zuffi).
HABITAT
Vipera aspis necessita di caratteristiche ambientali specifiche per poter
svolgere il proprio ciclo biologico (Saint Girons, 1952): luoghi soleggiati alternati ad aree coperte da vegetazione arbustiva, nascondigli per sfuggire ai predatori e alle avversità climatiche, disponibilità di prede.
La vipera comune frequenta in prevalenza ambienti naturali, mentre in genere tende ad evitare gli ambienti fortemente antropizzati. La si può ritrovare lungo siepi ai margini di aree boscose, all´interno della macchia mediterranea, nelle aree umide e nelle zone rurali ai margini di pietraie e muretti a secco.
In alcune aree pianeggianti fortemente antropizzate (Pianura Padana e Val d´Arno), una certa discontinuità nella distribuzione di questi habitat determina una conseguente discontinuità nella distribuzione di questa specie (Zuffi, 2006).
PATTERN DI ATTIVITÀ
Il ciclo annuale di Vipera aspis può essere suddiviso in un periodo di latenza invernale e in un periodo di attività che va dalla primavera all´autunno. La durata di questi due periodi varia da regione a regione, in base alla latitudine e all´altitudine, e alla situazione climatica locale.
Durante il periodo di latenza invernale Vipera aspis trova riparo all´interno di cavità sotterranee profonde da 25 a 50 cm, costituite in genere da tane di micromammiferi o da ceppi incavati di vecchi alberi (Duguy, 1963). Questi rifugi sono di regola occupati da una singola vipera o da un piccolo gruppo di due-tre esemplari, e possono essere condivisi con altri animali (altri serpenti, anfibi, sauri). La temperatura media all´interno dei rifugi invernali si aggira intorno ai 7,5 °C e non scende di norma al di sotto dei 4 °C (Duguy, 1963). Gli scarti termici rimangono abbastanza contenuti se l´umidità all´interno del rifugio si mantiene prossima al limite del punto di saturazione. In queste condizioni l´animale non subisce un´eccessiva perdita di peso e riesce così a sopravvivere fino alla primavera successiva.
L´area Mediterranea è caratterizzata da temperature invernali particolarmente miti. Nella Toscana occidentale, nei i mesi compresi fra Dicembre e Febbraio, diversi esemplari adulti, soprattutto di sesso maschile, sono stati osservati all´aperto per termoregolare e per compiere spostamenti di breve e lungo termine (Zuffi et al, 1999 a). Ciò suggerisce che la latenza invernale non deve essere considerata una regola biologica fissa in quest´area.
In primavera le vipere emergono dai rifugi invernali dando inizio al periodo di attività. Questo periodo alle alte latitudini è compreso fra fine Febbraio ed Ottobre (Duguy, 1963), mentre alle basse latitudini e in clima Mediterraneo questi serpenti sono attivi da metà Gennaio a inizio Dicembre (Zuffi et
al.,1999 a). Gli esemplari maschi emergono dai rifugi invernali circa 10-15
giorni prima delle femmine e rimangono all´aperto solo nelle ore centrali della giornata, spostandosi di quel poco necessario per raggiungere i siti di termoregolazione (Duguy 1963). Le vipere prediligono i luoghi ben esposti al sole e al riparo dal vento, lungo piccole scarpate cespugliose o al margine dei boschi, in cui la temperatura del suolo può raggiungere i 25 °C. Esse si espongono al sole con il corpo avvolto in spire concentriche, in modo da poter assorbire il massimo calore possibile, sia per irraggiamento diretto sia per contatto con il substrato.
Fig 07- Maschio adulto di Vipera aspis francisciredi intento a termoregolare (foto F. Giudici).
Vipera aspis è un serpente piuttosto sedentario: il suo spazio vitale (zona
qualche migliaio di mq al massimo (Stergulc, 1986). Lo spazio vitale medio dei maschi (circa 3000 mq), è quasi il doppio di quello delle femmine. Infatti i maschi compiono frequenti spostamenti, soprattutto in primavera durante il periodo degli accoppiamenti, mentre le femmine tendono ad essere maggiormente sedentarie.
Dato che questi serpenti non manifestano comportamenti territoriali, si verifica spesso la sovrapposizione degli spazi vitali di più individui (Saint Girons 1952; Duguy, 1963). In genere la vipera comune rimane fedele al suo spazio vitale per lunghi periodi di tempo, talvolta per tutta la vita.
Nel corso di una stagione di attività, si assiste in genere alla separazione dei quartieri primaverili da quelli estivi (Stergulc, 1986). La frequentazione dei quartieri primaverili corrisponde con il periodo degli accoppiamenti, al termine del quale i serpenti si spostano e raggiungono i quartieri estivi. Le vipere trascorrono gran parte del periodo estivo compiendo brevi escursioni tra il riparo sotterraneo e l´ambiente esterno. Esse vivono alternando fasi di digiuno, corrispondenti con periodi di scarsa attività che precedono le mute (Saint Girons, 1980 a), a fasi di intensa attività dedicate alla ricerca di cibo (Saint Girons, 1979).
In estate le vipere si espongono al sole nella prima mattinata e nel tardo pomeriggio. Quando la loro temperatura corporea ha raggiunto i 30 °C, esse si spostano all´ombra dei cespugli e della vegetazione erbacea per evitare un eccessivo innalzamento della temperatura interna (Stergulc, 1986). Nelle giornate estive più calde le vipere riescono a conseguire la temperatura ottimale rimanendo all´ombra della vegetazione e limitando allo stretto
SPETTRO TROFICO
Lo spettro alimentare di Vipera aspis varia a seconda della disponibilità di prede offerte dall´ambiente e dell´età dell´individuo.
La dieta dei neonati si basa soprattutto su giovani Sauri, fra cui la lucertola muraiola (Podarcis muralis) e la lucertola campestre (Podarcis sicula). Nel corso dello sviluppo si assiste ad una modificazione del regime alimentare (Saint Girons, 1980 b): con l´aumento della taglia corporea le giovani vipere tendono a nutrirsi con maggior frequenza di giovani micromammiferi, fino a trascurare quasi completamente le piccole lucertole.
Le vipere adulte si nutrono quasi esclusivamente di micromammiferi; circa il 98% delle loro prede infatti è rappresentato da topi selvatici (generi Mus e
Apodemus), ratti (genere Rattus), arvicole (genere Microtus), toporagni (generi Crocidura e Suncus) e ghiri (genere Myxotus) (Saint Girons, 1980 b; Luiselli e
Agrimi, 1991; Saviozzi e Zuffi, 1997).
Altri tipi di preda vengono catturati meno di frequente: il ramarro (Lacerta
bilineata), alcuni anfibi e piccoli uccelli.
Tra i maggiori predatori della vipera comune troviamo diversi Uccelli: il biancone (Circaetus gallicus), la poiana (Buteo buteo), alcuni Corvidae e Phasianidae (Saint Girons, 1952). Alcuni Mammiferi vengono considerati predatori occasionali: la faina (Martes foina), il tasso (Meles meles), la puzzola (Mustela putorius,), il cinghiale (Sus scrofa) e il riccio (Erinaceus europaeus). Sono stati riportati diversi casi di viperofagia da parte del biacco (Hierophis
BIOLOGIA RIPRODUTTIVA
Il periodo degli accoppiamenti ha inizio con l´uscita delle femmine dai rifugi invernali, ed è compreso in genere fra la prima metà di Marzo e la fine di Aprile (Vacher-Vallas et al, 1999). Durante questo periodo i maschi compiono frequenti spostamenti alla ricerca di più partner. L´incontro casuale fra due maschi può dar luogo ad un combattimento ritualizzato (Saint Girons, 1952): i due esemplari avvolgono i corpi l´uno sull´altro, sollevano la parte anteriore del corpo e aggrappano i colli a uncino; da questa posizione ognuno dei due contendenti cerca di tirare la testa dell´avversario verso il suo lato. Quando i colli cedono, i due corpi non incontrano più resistenza e sbattono duramente al suolo. Questi scontri non avvengono per il possesso della femmina, ma sono dovuti piuttosto alla forte eccitazione sessuale dei maschi, e spesso si concludono con la fuga di uno dei due contendenti.
Il riconoscimento dei sessi nelle vipere è affidato principalmente alla vista e all´olfatto (Saint Girons, 1952).
Le femmine sessualmente mature hanno una lunghezza minima di circa 40 cm (SVL = snout-vent length = lunghezza dall´apice del muso alla cloaca), la quale viene raggiunta intorno all´età di 2,5-3,5 anni (Bonnet et al., 1998 a). Durante l´accoppiamento il maschio inserisce uno dei due emipeni all´interno della cloaca della femmina: gli emipeni sono provvisti di processi spinosi che assicurano una salda presa dell´organo copulatore sulle pareti della cloaca della femmina. L´accoppiamento ha una durata di una o due ore e si svolge nelle ore centrali della giornata, generalmente in mezzo al fogliame
femmina può accoppiarsi con più maschi e viceversa. La fecondazione non avviene subito dopo l´accoppiamento, in quanto gli spermatozoi vengono incamerati nella parte superiore dell´ovidutto.
Nel corso della stagione riproduttiva la femmina va incontro a diverse fasi (Saint Girons, 1957): la prima è la vitellogenesi, che inizia al termine della latenza invernale e consiste nell´accumulo di vitello (ricco di elementi nutritivi) negli ovociti in crescita (Bonnet et al, 1994). Alla vitellogenesi segue l´ovulazione, che avviene in periodi diversi nell´ambito delle varie popolazioni locali: verso la metà di Maggio alle basse latitudini (Zuffi et al., 1999 b) e intorno alla metà di Giugno alle alte latitudini (Bonnet et al., 1994; Naulleau e Bonnet, 1996). Dopo l´ovulazione si verifica la fecondazione delle uova. La vipera è un serpente ovoviviparo: le uova vengono trattenute all´interno dell´ovidutto, nel quale si compie il completo sviluppo degli embrioni fino alla nascita.
La gestazione ha una durata media di due o tre mesi ed è fortemente influenzata dalle condizioni climatiche locali (Lourdais et al, 2004). Durante questo periodo le femmine gravide incrementano i tempi di termoregolazione (Saint Girons,1952; Bonnet e Naulleau, 1996; Lourdais et al.,2002 a; Ladyman et al., 2003) dato che la crescita degli embrioni dipende molto dalla temperatura del corpo della madre. Lo sviluppo degli embrioni avviene inoltre in seguito al consumo degli elementi nutritivi del sacco vitellino e in funzione della qualità e quantità del cibo ingerito dalla madre (Saint Girons, 1985). I parti avvengono in periodi diversi, sempre in base alla latitudine e all´altitudine: fra la metà di Luglio e la fine di Agosto alle basse latitudini (Zuffi et al., 1999 b), e fra la fine di Agosto e la fine di Settembre nelle zone
più a Nord (Bonnet et al, 2001). Il numero medio di neonati si aggira attorno ai 6-8 piccoli per covata (Naulleau e Saint Girons, 1981).
La riproduzione implica per le femmine un costo energetico molto elevato, legato soprattutto alla fase di vitellogenesi e all´incubazione delle uova per un periodo più o meno prolungato (Shine, 1983; Stewart., 1992). La strategia adottata per aumentare il successo riproduttivo è quella di accumulare una grande quantità di riserve di grasso (per questo i serpenti ovovivipari sono definiti „capital breeders“) (Bonnet et al., 1998 b).
Durante la vitellogenesi diversi elementi come fosfolipidi, colesterolo, trigliceridi, proteine, calcio e fosforo vengono mobilitati dalle riserve della madre (corpi grassi, fegato, ossa delle vertebre) (Nilson, 1981; Bonnet et
al.,1992; Bonnet et al.,1994; Saint Girons e Duguy, 1992; Alcobendas et al.,
1992) e dalla digestione di prede ingoiate di recente (Saint Girons, 1985). Il successo riproduttivo di questo serpente è quindi fortemente legato al periodo di alimentazione, che varia in base alle condizioni climatiche della regione in cui vive.
Lo studio comparativo di popolazioni locali esposte a condizioni climatiche differenti è di particolare interesse per verificare la plasticità ecologica e riproduttiva della Vipera aspis.
La sottospecie V. aspis aspis, che vive alle alte latitudini (Francia centro-occidentale), non si riproduce in anni consecutivi: una femmina torna ad essere riproduttiva dopo due, tre, o quattro anni dall´ultimo parto (Bonnet e Naulleau, 1996; Saint Girons, 1996; Naulleau e Bonnet, 1996). La bassa frequenza riproduttiva delle popolazioni più a Nord è dovuta all´eccessiva
alimentazione (da Marzo a Settembre). Le femmine impiegano così l´anno o gli anni successivi per alimentarsi e accumulare quelle riserve di grasso che sono indispensabili durante una prossima stagione riproduttiva.
La sottospecie V. aspis francisciredi, che vive alle basse latitudini (Italia centrale) si riproduce ogni anno (Zuffi et al., 1999 b). Il clima in quest´area favorisce un periodo di alimentazione più prolungato (da fine Febbraio a inizio Dicembre): ciò consente alle femmine di accumulare riserve di grasso più velocemente e di sostenere una gravidanza ogni anno.
