RENDICONTI ATTI ACCADEMIA NAZIONALE DEI LINCEI CLASSE SCIENZE FISICHE MATEMATICHE NATURALI

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Marcello Brunelli, Franco Magni, Giuseppe Moruzzi, Daniela Musumeci

Effetti di stimolazioni elettriche localizzate del ponte sulle attività istintive del piccione talamico e del piccione integro

Atti della Accademia Nazionale dei Lincei. Classe di Scienze Fisiche,

Matematiche e Naturali. Rendiconti, Serie 8, Vol. 50 (1971), n.5, p. 603–606.

Accademia Nazionale dei Lincei

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Atti della Accademia Nazionale dei Lincei. Classe di Scienze Fisiche, Matematiche e Naturali. Rendiconti, Accademia Nazionale dei Lincei, 1971.

[i35] M. B r u n e lli ed ALTRI, E ffetti di stimolazioni elettriche, ecc. 6 0 3

Fisiologia. — E ffe tti d i stim olazioni elettriche localizzate del ponte sulle attività istintive del piccione talamico e del piccione integro

N ota di

e

presentata

dal Socio

Summary. — T his stu d y is concerned w ith th e effects of localized electrical stim u ­ lations of th e pons on instinctive b eh av io r in th e chronic thalam ic pigeon an d in the in tact pigeon. Tw o opposite effects h ave been described: i) an arousal reaction, w hich can be easily dem o n strated d u rin g th e periods of beh av io ral sleep of the thalam ic pigeon; ii) an arrest of the instinctive behaviors w hich occurs d u rin g the w aking periods of th e chronic thalam ic pigeon an d in the in tact bird. S im ultaneous recordings of h eart rate suggests th a t tw o a n ta ­ gonistic system s m ay be co activated b y th e electrical stim ulation of the sam e pontine locus.

I t has been show n, m oreover, th a t for given param eters of electrical stim ulation it is possible to activ ate selectively the neurons or the ascending pathw ays w hich are responsible for the arrest of the instinctive behavior.

I risu ltati che vengono qui riassu n ti sono stati tu tti otten u ti, o controllati, nelle seguenti condizioni sperim entali: t) stim olazione con elettrodi bipolari im p ia n ta ti cronicam ente nel ponte, 1 m m lateralm en te al nucleo del IV;

il) uso di im pulsi re tta n g o la ri della d u ra ta di 0,1 msec, alla frequenza di 300/sec, applicati in m odo continuo o ra g g ru p p a ti in tren i della d u ra ta di 0,2 see, con u n ritn lo di ripetizione di i/sec; n i) osservazioni e registrazione cinem a­

tografica del com portam ento; iv) registrazione sim ultanea dell’E K G e della frequenza card iaca m ediante elettrodi im p ia n ta ti sotto la cute del dorso.

Nel piccione talamico cronico il com portam ento istintivo d u ra n te i p ro ­ lu n g ati periodi di veglia (cfr. [ 1 ]) è sorprendentem ente sim ile a quello del piccione nornaale, alm eno p er ciò che rig u a rd a i m ovim enti di pulizia o l’assu n ­ zione di cibo e di acqua, I m ovim enti di pulizia com paiono m olto precocem ente, spesso entro 24 ore d a ll’ablazione degli em isferi cerebrali; m entre solo dopo 15-20 gio rn i il piccione si n u tre d a solo, beccando in u n a ciotola che contiene u n alim ento * a base di grano. Le nostre osservazioni si basano su 58 piccioni talam ici, che sono stati seguiti fino a 6 mesi dopo l’ablazione degli em isferi cerebrali. Lq ricerche co n tin u an o e lo studio si estende a m olti tipi di com por­

tam en to [istintivo. In qu esta N o ta p rendiam o in esam e so p ra tu tto il co m p o rta­

m ento legato a ll’assunzione sp o n tan ea di cibo. N ella rip resa della capacità di n u trirsi au tonom am ente, dopo l’ablazione degli em isferi cerebrali, fatto ri acquisiti di ap p ren d im en to si aggiungono in d u b b iam en te a fatto ri in n ati, com e avviene d ’altro n d e nei p rim i tem pi dello sviluppo d ell’uccello norm ale

(*) Istitu to di Fisiologia dell’U n iv ersità di Pisa e L aboratorio di N eurofisiologia del C .N .R . - Pisa.

(**) N ella sed u ta d ell’8 m aggio 1971.

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(cfr. [2], 359-365). M a di questo aspetto del problem a non ci occupiam o, p u r precisando che il term in e « com portam ento istintivo » non esclude m odi­

ficazioni d o vute a fa tto ri acquisiti.

Q uando il ponte viene stim olato con u n a serie in in te rro tta di im pulsi a 300/sec il risu ltato costante è l’arresto d ell’atto del beccare. Se la stim o­

lazione è di breve d u ra ta l’arresto è del tu tto reversibile e l ’anim ale rip re n d e subito a beccare; in caso co n trario m anca p er qualche tem po la rip resa del­

l’a ttiv ità istin tiv a. Poiché spesso l’anim ale si sposta, g iran d o su sè stesso, la spiegazione della m a n c a ta o ta rd iv a rip resa può essere tro v a ta in m olti casi nel fatto che la ciotola non è più nel cam po visivo.

Se si usano tren i d ’im pulsi della d u ra ta di 0,2 sec, con u n a frequenza di ripetizione di i/sec, il tem po di latenza — che è in realtà, in m assim a parte, u n tem po di som m azione — è m olto m aggiore. In questo caso l ’in terruzione si a n n u n z ia con la com parsa di atti incom pleti: il piccione abb assa il capo m a arresta il m ovim ento p rim a di toccare la ciotola. M an ca quindi l ’atto del beccare e con esso scom paiono tu tti i fenom eni fisiologici (deglutizione, etc.) ed i « rinforzi » condizionati connessi all’estrinsecazione dell’atto consum - m atorio.

D u ra n te il com portam ento istintivo caratterizzato dal beccare, la fre­

quenza card iaca non si accelera apprezzabilm ente. S tim olazioni p ontine sogliari p er il blocco com pleto del com portam ento istin tiv o non accelerano i b a ttiti del cuore.

Se la stim olazione p o n tin a viene eseguita sull’anim ale che dorm e, si osserva u n a reazione di risveglio, caratterizzata da ap e rtu ra degli occhi, allungam ento del collo, m ov im en ti esploratori del capo. Essa si accom pagna sem pre ad u n ’accelerazione della frequenza cardiaca. Ino ltre la soglia del­

l ’effetto di risveglio è sem pre più elevata della soglia per il blocco dell’a ttiv ità istin tiv a. T u tta v ia è sem pre possibile p ro d u rre cardioaccelazione anche n el­

l’anim ale sveglio. B asta elevare leggerm ente l’inten sità dello stim olo, p o rta n ­ dolo cioè dai valori soglia p er il blocco del com portam ento istin tiv o dell’an i­

m ale sveglio (circa 1,2 V olts) ai valori soglia p er la reazione di risveglio, n ell’anim ale ad d o rm e n tato (circa 1,8-2,2 V olts).

A ltre m anifestazioni di com portam ento istintivo possono essere p rodotte nel piccione m aschio talam ico m ediante tra tta m e n to con testosterone. In queste condizioni, alm eno negli anim ali finora studiati, non è m ai stato osservato il tu b a re in risp o sta alla presentazione di un altro piccione; m a l ’anim ale p resen ta il com portam ento del bow-cooing, che sarà p iù sotto descritto, in risp o sta a stim oli vari, ta ttili e visivi. A nche questo com portam ento istintivo, scatenato aspecificam ente in via riflessa, viene reversibilm ente bloccato dalla stim olazione elettrica p o n tin a.

^ e ricerche sul piccione integro rig u ard av an o il periodo p re -in cu b az io n e del ciclo rip ro d u ttiv o . Il m aschio tra tta to con testosterone, m esso di fronte alla sua im m agine riflessa nello specchio, o a u n altro piccione, p re sen ta il fenom eno del bow~cooing. L ’anim ale corre in tondo, inch in an d o il capo pro-

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fo n d am en te verso la te rra e tu b a n d o con intensità. L ’eccitazione è estrem a, a g iudicare d a ll’accelerazione dei b a ttiti cardiaci, la cui frequenza può salire fino a 400-5oo/sec. Corse in tondo e vocalizzazioni vengono bloccate re v e r­

sibilm ente d a stim olazioni pontine, p er in ten sità d ell’ordine di quelle che arrestan o l’atto del beccare nel piccione talam ico cronico. L a frequenza del cuore rito rn a verso il livello di p arte n za, con un an d am en to identico a quello che si osserva q u an d o la m anifestazione istin tiv a cessa spontaneam ente.

U n tu b a re più som m esso e u n a m inore accelerazione card iaca si h a nel nest calling, d u ra n te il quale il piccione sta ferm o, con la testa in clin ata verso il suolo. A nche in questo caso com portam ento e cardioaccelerazione sono bloccati dalla stim olazione p o n tin a.

L ’accelerazione card iaca si ha solo p er inten sità di stim olazione del­

l’ordine di quelle che producono il risveglio sullo sfondo di sonno del piccione talam ico. Stim oli n a tu ra li, u d itiv i e visivi, producono essi p u re il blocco di queste m anifestazioni istin tiv e, e sono p er lo più accom pagnati d a accele­

razione cardiaca. T u tta v ia è stato possibile bloccare il solo nest calling con stim oli n atu ra li senza p ro d u rre cardioaccelerazione; in questi casi la frequenza card iaca si abbassa, rito rn a n d o ai valori di p artenza.

I no stri risu lta ti in p a rte potevano essere p revisti e in p a rte sono del tu tto inattesi. S tim olando con correnti sinusoidali a 60 H z l’encefalo della g allina, senza narcosi e libera dei suoi m ovim enti, von H olst e von S ain t P au l [3]

h an n o osservato sia effetti di risveglio (figg. 28 e 29), sia blocco d ell’atto del beccare, seguito d a sonno (fig. 30). Poiché m ancano com pletam ente i d a ti di localizzazione, l’in terp re tazio n e di questi risu ltati opposti è diffìcile. T u tta v ia in u n altro lavoro [4] gli stessi A A . rip o rtan o (p. 57) fotografie degli effetti della stim olazione nel gallo, in cui il blocco della reazione istin tiv a è m a n i­

festam ente legato ad u n a reazione di risveglio. V erso questa spiegazione erav am o noi p u re o rien ta ti, in base alla prem essa che è p robabile che vi sia un livello di attiv azio n e ottim ale p er l’estrinsecazione di ogni a ttiv ità istin tiv a ([5]. % • 6).

L a registrazione sim ultanea della frequenza cardiaca ci h a d im ostrato che q uesta spiegazione non è valida, alm eno nelle nostre condizioni sperim en­

tali. L e differenze di soglia non h an n o di p er sè m olta im p o rtan za, giacché le stesse stru ttu re possono o vviam ente presen tare eccitabilità diverse nel sonno e nella veglia. M a è im p o rta n te il fatto che l’accelerazione cardiaca m an ca del tu tto q u an d o si applicano stim olazioni lim inari p er il blocco del­

l’a ttiv ità istin tiv a d u ra n te la veglia, m en tre è sem pre presente p er stim o­

lazioni lim in ari che producono la reazione di risveglio nel sonno. L a cardio­

accelerazione si può ottenere anche d u ra n te la veglia, m a p er stim oli n e tta ­ m ente so p ralim in ari p er il blocco dell’a ttiv ità istin tiv a. Nel piccione talam ico cronico gli stim oli soglia che producono cardioaccelerazione sono all’incirca u guali d u ra n te la veglia e il sonno com portam entale.

Se si aggiunge che la stim olazione p o n tin a può ben diffìcilm ente elevare ulterio rm en te il livello di attiv azio n e - di p er sè già intensissim o - del piccione

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in ta tto che tu b a g iran d o furiosam ente in tondo (.bow~cooing), si a rriv a alla conclusione che è im possibile spiegare il blocco d ell’a ttiv ità istin tiv a con il m eccanism o unico d ’u n a elevazione eccessiva del livello di attivazione.

E m olto più pro b ab ile che neuroni o fibre ascendenti dalla p a rte caudale del tronco d ell’encefalo, diversi p er disposizione anato m ica e per funzioni da quelli che sono responsabili dei fenom eni di risveglio, vengano costim olati d a ll’elet­

trodo pontino. L ’effetto di questa stim olazione non può venire alla luce quan d o l’anim ale dorm e, perchè m an ca lo sfondo di a ttiv ità istin tiv a su cui si esercita l’azione di blocco. In ta l caso si m ette in evidenza solo l’effetto di risveglio, p er altro con stim olazioni leggerm ente più intense. Nel piccione sveglio è d u n q u e possibile stim olare selettivam ente un sistem a diverso d a quello a tti­

vante: u n sistem a che blocca le a ttiv ità istin tiv e d a noi prese in esam e. Se il sistem a possa essere chiam ato d ea ttiv an te, ed essere ten u to responsabile d ell’insorgenza della sindrom e com portam entale di sonno che si h a p er sti­

m olazione rip e tu ta , è ipotesi m eritevole d ’essere presa in considerazione, m a che atten d e la verifica sperim entale.

Bi b l i o g r a f i a

[1] R. T h a u e r e G. P e te rs , S en sib ilitä t u n d M otorik bei lange überlebender Zw ischen—

M ittelh irn ta u b en , « Pflügers A rch. », 240, 503-526 (1938).

[2] R. A. H inde, A n im a l behaviour, N ew Y ork, M cG raw -H ill Book Co., x - f 534 pp. (1966).

[3] E. von H o ls t e U. von S a in t P a u l, Vom W irkungsgefüge der Triebe, « Naturwiss. », 47, 409-422 (i960).

[4] E. von H o ls t e U. von S a in t P au l, Electrically controlled behavior, in « Psychology » (J. L. M cG augh, N. M . W em berger, R. E. W halen eds.), S an F rancisco an d L ondon, W . H . F reem an a. Co., 382 pp., 56-65 (1966).

[5] G. M oruzzi, Sleep a n d instinctive behavior, «A rch. ital. Biol.», 107, 175-216 (1969).