Relazioni tra sessi

Le popolazioni nelle comunità

Relazioni tra gli organismi

Relazioni intraspecifiche

Relazioni tra sessi Colonialità

Gregarismo Territorialità

Competizione intraspecifica

Competizione (nicchie contigue) Predazione-erbivoria

Parassitismo

Parassitoidismo

Antibiosi-allelopatia Commensalismo

Inquilinismo

Simbiosi facoltativa Simbiosi obbligata

Relazioni interspecifiche

Analisi delle interazioni tra le specie

PREDAZIONE

Un predatore è un organismo che utilizza altri organismi vivi come fonte di energia e nel far questo rimuove individui dalla popolazione delle prede.

Predazione estesa all’erbivoria e ai parassitoidi (imenotteri)

La predazione rappresenta il fattore di controllo della popolazione predata e della struttura di comunità

Il prelievo nelle comunità in equilibrio si limita a percentuali comprese tra il 3 e il 10% nella popolazione predata

Es

• Lupo alce

• Lupo pecora Dall (stadi giovanili e finali)

• Leone gnu (8% della produzione netta)

Esperimento di rimozione di un predatore

Stella genere Pisaster – controllo su 16 spp Risultato rimozione x 6 anni

Comunità di 8 specie rappresentata (> gen Mytilus)

chitoni

patelle

bivalvi

I prati-pascoli “storici”rappresentano un esempio

evidente del Principio del raccolto

Il Principio del raccolto in azione

I conigli (Lepus cuniculus) nell’Inghilterra meridionale (Tansley, 1925) e l’invasione della Bromopsis erecta

Le falciature alte e la brucatura bassa dei prati lungo il Tamigi (Baker, 1937)

L’eliminazione dei predatori

DDT nelle piantagioni di palma (Wood, 1971) Afidi-bruchi defolianti-parassitoidi (20 spp)

La guild delle aquile della foresta amazzonica,

mantenendo bassa la popolazione delle

scimmie frugivore,

favorisce la diversità delle specie vegetali

NEGLI ECOSISTEMI IN EQUILIBRIO

La predazione limita le specie di maggior successo del livello trofico inferiore abbassando la loro capacità competitiva e favorendo

l’affermazione di altre specie

La predazione favorisce la diversità (Principio del raccolto)

NEGLI ECOSISTEMI PERTURBATI

La predazione può essere limitante a causa della semplificazione eccessiva della comunità o per la presenza di spp alloctone

EQUAZIONE LOGISTICA APPLICATA AL RAPPORTO TRA POPOLAZIONE PREDE / POPOLAZIONE PREDATORI

dN

/dt=r

N

Accrescimento potenziale della popolazione di prede

dN₁/dt=rN₁-pN₁N₂

Le prede vengono eliminate con un tasso che dipende dalla frequenza degli incontri N₁N₂

e dall’efficienza della ricerca e dell’attacco che si suppone costante p.

L’accrescimento della popolazione di prede in presenza di un predatore sarà:

Il tasso di accrescimento del predatore sarà invece dato da:

dN₂/dt=apN₁N₂-d₂N₂ a= tasso di trasformazione della preda in biomassa

p= efficienza di ricerca e attacco d₂= tasso di mortalità del predatore

Le condizioni di equilibrio si ottengono ponendo le rispettive equazioni di accrescimento di preda e predatore uguali a zero

dN₁/dt=0 r₁N₁ =pN₁N₂

dN₂/dt=0 apN₁N₂ =d₂N₂ ossia:

N₂ =r₁/p che rappresenta il numero massimo di predatori che la popolazione di prede al tasso di crescita r₁ è in grado di

sostenere e per il predatore:

N₁ =d₂/ap che rappresenta il numero minimo di prede

necessario al sostentamento della popolazione di predatori

dN₁/dt=rN₁-pN₁N₂

dN₂/dt=apN₁N₂-d₂N₂

Preda-

Predatore+ Preda+

Predatore+

Preda-

Predatore- Preda+

Predatore-

d₂/ap numero delle prede r 1/p numero dei predatori

dN₂/dt=0

dN₁/dt=0

Dinamica di popolazione di un sistema preda predatore

TEORIA DEL FORAGGIAMENTO OTTIMALE

Moduli di foraggiamento ottimali che danno origine al più alto tasso di assunzione di energia

(scelta dei tempi, dei luoghi, delle parti della preda)

Generalisti:

poco tempo dedicato alla ricerca – costituenti la dieta a bassa redditività

Specialisti:

molto tempo speso per la ricerca- costituenti ad elevata redditività

Scelta dei tempi dei luoghi e delle parti della preda

Predatori generalisti opportunisti

Principali cause di scomparsa dei predatori

Sottrazione di habitat

Effetti ecotossicologici degli inquinanti Overfishing

Caccia e persecuzione

Canis lupus italicus

Panthera tigris altaica

Pandion haliaetus

Circaetus gallicus,

Gypaetus barbatus

Orthetrum cancellatum

Hyla arborea

Androctonus crassicauda

Carabidae:

Cicindela (Lophyridia) littoralis (carabide corridore 8km/h insettivoro polifago)

Numero di specie di coleotteri carabidi presenti nei biomi italiani e (in grigio) frazione relativa alle specie endemiche rinvenibili (Brandmayr et al., 2003, modificato). Il numero di specie è calcolato in base al catalogo topografico di Magistretti (1965), integrato da Vigna Taglianti (1993).

predatori

• Mammiferi 119 (50)

• Uccelli 500 (200)

• Rettili 48 (48)

• Anfibi 39 (39)

• Carabidi oltre 2000

Predatori olfattivo-tattile Predatori visivi - cinetici Zoospermofagi

Spermofagi escusivi

Polifagi Oligofagi

Elicofagi Mirmicofagi

Larve di lepidottero Collemboli

Anellidi

Scarites laevigatus, scaritino alobionte tipico della battigia marina e più o meno legato a sabbie fini, dove preda soprattutto

crostacei. L’esemplare fotografato sta insidiando un Isopode del genere Tylos.

Siagona europaea

Sensilli

Chimici Tattili Cinetici

Igrorecezione

PREDAZIONE E ADATTAMENTO

Predatori e prede hanno evoluto adattamenti spesso molto complessi:

predazione più efficiente

riduzione della probabilità di cattura Macrorisposte :

Aumento della produzione di individui Investimenti in meccanismi di difesa

TEORIA DELLA DIFESA OTTIMALE

1. Gli organismi meno difesi hanno una fitness più alta in assenza di nemici

2. Nelle piante le difese chimiche sono assegnate nei tessuti in maniera proporzionale al rischio di

sfruttamento (foglie, frutti, semi)

Reazioni attive alla predazione

•Fuga

•Emissioni di suoni, feci, urine, secrezioni cutanee, aculei

•Allelopatia antibiosi

•Tanatosi (tetano muscolare con o senza reazioni accessorie)

•Colorazioni flash

CRIPTISMO

Presenza in una specie di particolari caratteristiche

morfologiche o comportamentali che rendono difficilmente individuabile da parte dei predatori

•Omocromia omomorfia

•Inganno dell’ombra

•Colorazioni disruptive

•Mascheramento

•Melanismo industriale

Un esemplare di Choeradolis perfettamente criptico

su foglie di cui imita anche le nervature !!

Il ragno-granchio Misumena vatia si

presenta giallo o bianco a seconda dei fiori sui quali sosta, rispettivamente

emettendo o riassorbendo una particolare secrezione giallastra.

Molte farfalle tropicali dei generi Kallima, Anaea e

Doleschallia, presentano le ali differentemente colorate sulla superficie dorsale e ventrale Molto caratteristici sono i

cosiddetti Insetti stecco

(Bacillus spp)., appartenenti all'ordine dei Fasmidi, che

possiedono una forma ed una colorazione sorprendentemente simili a quella di ramoscelli e possono presentare, anche

nell'ambito della stessa specie, variazioni cromatiche a seconda della pianta sulla quale vivono.

Macchie oculari sulla faccia inferiore delle ali della farfalla Caligo

prometheus

Macchie oculari nel saturnide

sudamericano Automeris memusae

Biston betularia

(forma chiara e scura)

APOSEMATISMO

Le prede potenziali che abbiano acquisito una qualche forma di difesa contro i predatori (es. incommestibilità, pericolosità)

traggono vantaggio dall’avvertirli di tali difese con segnali appropriati quali colorazioni vistose e contrastanti.

Grazie all’aposematismo le prede vengono riconosciute come

inappetibili o rischiose dai predatori che evitano di nutrirsene

Acanthurus sohal

MIMETISMO

IMITAZIONE A SCOPO PROTETTIVO O AGGRESSIVO DI UN ORGANISMO DA PARTE DI UN ALTRO

Il sistema mimetico comprende:

1. Un modello che funge da emettitore di segnali

2. Un mimo che trae vantaggio dall’imitazione del modello

Talora la somiglianza tra specie è di tipo funzionale e non mimetica (convergenza adattativa)

MIMETISMO

Mimetismo batesiano

Imitazione di un modello inappetibile da parte di mimi appetibili anche filogeneticamente lontani

Mimetismo mülleriano

Viene imitato il segnale aposematico insieme all’effetto difensivo ad esso associato

Mimetismo intraspecifico

Possibilità all’interno di una specie di possedere al tempo stesso modelli e mimi (incommestibilità variabile dipendente da tossine alimentari)

Mimetismo mertensiano

Complesso sistema evolutivo caratteristico dei serpenti corallo (Elapsidi e Colubridi)

1. Modello ancestrale di serpente corallo con morso doloroso ma non mortale 2. Evoluzione verso la predazione più efficiente

3. Evoluzione verso il modello batesiano

MIMETISMO MERTENSIANO

Nei serpenti corallo esiste un complesso mimetico batesiano-

mulleriano che comprende 75 specie appartenenti a due famiglie : i colubridi (scarsamente o per niente velenoso) e gli elapsidi (da

moderatamente velenosi a fortemente velenosi).

In questo complesso di specie probabilmente ha funzionato da

modello il gruppo degli elapsidi moderatamente velenosi nei quali il morso (per un predatore) è estremamente velenoso ma non mortale.

Da una parte la selezione ha favorito l’aumento della velenosità delle tossine dall’altra parte ha favorito lo sviluppo di mimi mulleriani e

batesiani

Il fenomeno peculiare dei serpenti corallo è detto MIMETISMO MERTENSIANO

COEVOLUZIONE

La coevoluzione è uno dei modi di evolvere della comunità (interazioni evolutive tra organismi in cui lo scambio di informazione genetica è minimo o inesistente

La coevoluzione si realizza tra due gruppi principali di organismi strettamente correlati ecologicamente

quali: piante-erbivori, organismi-simbionti, parassiti-

ospiti e comporta interazioni reciproche selettive

1. Nel corso dell’evoluzione piante e organismi animali possono produrre composti chimici non necessari per i normali percorsi metabolici e non tossici per l’organismo

2. Se queste sostanze casualmente risultano “repellenti” per i

consumatori o i predatori la mutazione può essere selezionata e diventare una caratteristica della specie

3. A loro volta i consumatori possono produrre mutazioni biochimiche per l’effetto tossico o repellente

Con il tempo il processo seleziona le due specie interagenti e le pone in una nuova zona adattativa che risulta isolata e protetta dalla competizione ordinaria aumentando la diversità complessiva della comunità

Es: Passiflora-bruco

Coevoluzione 1

Soluzione Passiflora tossine alcaloidi

Soluzione bruco enzimi detossificanti

Coevoluzione 2

Soluzione Passiflora ciglia uncinate (tricomi) Soluzione bruco secrezione setosa

Specializzazione nella difesa+ specializzazione nell’attacco

Interazione esclusiva che emargina i competitori

•La specializzazione è alla base della diversità

•La specializzazione porta ad una perdita della fitness ed all’occupazione di nicchie che le perturbazioni

ambientali possono rendere critiche

Il serpente giarrettiera (Thamnophis elegans) resiste alla

tretradotossine dell’anfibio

Taricha granulosa

La tetrodotossina (TTX) è una potente neurotossina, un veleno molto più potente del cianuro

Coevoluzione formiche/semi

Equilibrio nel Fynbos (Chaparral Sud Africano)

Mirmecoria dei semi forniti di ELAIOSOMI (strutture carnose eduli) Dopo la raccolta ed il consumo dei soli elaiosomi si hanno in

funzione delle spp due possibilità 1. Eiezione in cumuli esterni

(incubatoio naturale delle plantule) 2. Eliminazione in camere

sotterranee (fuoco dipendenti) L’invasione di una sp di formica argentina sta mettendo a rischio

L’esistenza della sp Mimetes cucullatus

Yucca shidigera vs Tegeticula Relazione obbligatoria (unico impollinatore)

La farfalla depone le uova nell’ovario del fiore di Yucca e le larve si

nutriranno dei semi

Se la farfalla depone un n di uova troppo alto il fiore abortisce

Acacia cornigera vs Pseudomyrmex sp

A. Cornigera priva di glicosidi cianogenici (allelopatici) ma con grandi spine cave e”corpi di cibo” proteico che danno cibo alle formiche

Pseudomyrmex pattuglia la pianta intera e lo spazio di suolo sotto la

chioma ed impedisce a

qualunque erbivoro di avvicinarsi

COEVOLUZIONE SPECIFICA

Risultato di affinamenti evolutivi che portano all’interdipendenza delle due specie coevolute

COEVOLUZIONE DIFFUSA

Interi gruppi di spp (guild coevolution) evolvono meccanismi comuni di sfruttamento (predazione, erbivoria, parassitismo, parassitoidismo) di alcune spp o addirittura di singole spp.

Possono così nascere caratteri definiti PREADATTAMENTI

COEVOLUZIONE “ESCAPE AND RADIATE”

Una volta “inventato” un sistema di difesa o di sfruttamento (preadattamento) la sp può trovare facilmente nicchie libere da sfruttare a seguito della dispersione

Le associazioni fra due popolazioni di specie che producono effetti positivi sono molto diffuse e

probabilmente importanti tanto quanto la competizione, il parassitismo ecc,

per determinare la natura delle comunità.le interazioni positive possono essere opportunamente classificate secondo la seguente successione evolutiva:

commensalismo;

protocooperazione,

mutualismo-simbiosi

COMMENSALISMO

Vantaggio univoco

sfuttamento di parte della nicchia

PROTOCOOPERAZIONE

Vantaggio reciproco senza dipendenza parte della nicchia in comune

MUTUALISMO e SIMBIOSI

Vantaggio e interdipendenza fusione funzionale di due specie associazione mutualistica specifica

Nicchia esclusiva di sfruttamento della risorsa Trofico – difensivo - dispersivo

Ambiente marino

Organismi unicellulari fotosintetici Zooclorelle (loroficee)

Zoocianelle (cianoficee)

Zooxantelle (protozoi, dinoflagellati)

In simbiosi con Protozoi

Cnidari,ctenofori Platelminti

molluschi Poriferi

Ambiente terreste batteri xilofagi

Funghi

Batteri azotofissatori Alghe verdi

In simbiosi con

Artropodi Vertebrati

Piante vascolari

Piante con noduli radicali Funghi

Predazione e parassitismo possono non rappresentare coazioni negative in maniera univoca

Anche la popolazione predata o parassitata riceve un vantaggio (compressione della nicchia realizzata)

PARASSITISMO

Associazione antagonistica specifica

Convergenza evolutiva di tutti i phyla parassiti:

•Sviluppo del digerente

•Aumento della fertilità

•Ermafroditismo

•Riduzione degli apparati (nervoso, muscolare, senso,locomotorio)

1. Generale equilibrio del sistema ospite-parassita

2. Tendenza ad esplosioni parassitiche in ecosistemi perturbati o per intrusioni accidentali

Le popolazioni nei gradienti

•Distribuzione delle popolazioni lungo un gradiente o asse ambientale

•Le popolazioni spesso sono ordinate in un continuum che presenta forma a campana

•Più ripido è il gradiente, maggiore è la velocità di transizione delle specie

Ecotono= distinzione tra due o più comunità diverse

Effetto margine= aumento della diversità nell’ambito dell’ecotono

ECOTONO

Area di confine o transizione tra due tipologie di ambienti Sono presenti dov’è attivo un gradiente ambientale che può operare per gradualità, salti o risposte multiple

Controllati da fattori esogeni ed endogeni presentano proprietà Emergenti, soprattutto l’elevata biodiversità

La complessità e la diversificazione favoriscono gli ecotoni che a loro volta contribuiscono al mantenimento della struttura e della complessità

In un ecotono è visibile il gradiente di concentrazione degli elementi

ma non è visibile il confine tra il sistema ed un altro e le definizioni sono arbitrarie

A B C D

Ambiente prediletto da animali, che possono aver bisogno di due habitat adiacenti, e quindi possono trovarsi solo nell’ecotono e non nelle comunità adiacenti.

EFFETTO MARGINE

Margine forestale: creato dall’uomo

piante coltivate in radura tagliate se nei sistemi forestali.

+ margini ⇒> diversità

+ margini ⇒habitat + piccoli ⇒< diversità

L’aumento della diversità dell’ecotono non è fenomeno universale.

Es.gli alberi al limite superiore del bosco

Le comunità nei gradienti

Le comunità non sono unità discrete, separate da transizioni brusche nella composizione di spp

Le spp tendono a distribuirsi su gradienti ecologici di condizioni indipendentemente dalle distribuzioni di altre spp

In natura la modalità più diffusa è la COMUNITA’ APERTA dove

esistono più FORZANTI ECOLOGICI che determinano poli di attrazione delle spp (umidità, nutrienti, microelementi) indicatrici o delle spp che determinano la STRUTTURA del sistema-

Le spp delle comunità si sostituiscono e si organizzano in funzione di parametri complessi.

La beta-diversità è la misura della dipendenza delle spp dai parametri ambientali e dalla distribuzione di altre spp

I parametri ambientali e la interdipendenza delle spp creano relazioni complesse che depongono a favore del modello di COMUNITA’ APERTA

Le comunità chiuse sono unità ecologiche naturali con confini distinti. I confini sono regioni di rapida sostituzione di spp lungo il gradiente

Nelle comunità aperte le spp sono distribuite casualmente l’una rispetto all’altra

ECOTONO 1° TIPO

La discontinuità tra associazioni di piante e animali si presenta a volte come un confine fisico netto (es: ambiente acquatico/terrestre, gradiente altitudinale ripido)

ECOTONO 2° TIPO

La discontinuità accompagna la variazione delle forme di

accrescimento che dominano l’habitat (es: transizione tra prateria e foresta, cambiamenti climatici graduali)

Esempio di un continuum di spp lungo un gradiente da secco a umido

GRADIENTE SPECIFICO

CRITICITA’ DEGLI AMBIENTI DI TRANSIZIONE

IL SISTEMA COSTIERO

LE ZONE UMIDE

LE FASCIE RIPARIALI

LE RADURE ED I PRATI NATURALI

•Apporto sedimentario fluviale

•Deposizione/rimozione idrodinamismo

•Strutture naturali di riserva (dune)

•Contrasto alla rimozione (praterie sommerse)

IL SISTEMA COSTIERO SABBIOSO

Forte dipendenza dalla circolazione delle acque superficiali

Eutrofizzazione – Salinizzazione – Inquinamento – Interramento Eliminazione fasce ripariali

Consolidamento spondale Filtro meccanico e biologico Habitat - rifugio

Ombreggiamento

Produzione di biomassa

Generale estinzione delle radure naturali Mancanza di sistemi forestali con il ciclo completo del legno

Il tempo

Osservazione sincrona ECOLOGIA 0-1000

Osservazione diacrona PALEOECOLOGIA 1000-100.000

PALEONTOLOGIA 100.000-1.000.000.000

SVILUPPO DELLE COMUNITA’

Successione ecologica

•Sviluppo di un ecosistema attraverso variazioni temporali della struttura in specie e dei processi a livello delle comunità

•Modificazione dell’ambiente fisico dovute alla comunità e di interazioni competitive a livello di popolazione

•L’idea della successione si applica in senso stretto a seguito di una perturbazione di origine naturale o antropica

•I cambiamenti della struttura e della composizione della comunità possono avvenire su scale temporali molto diverse (es successione di comunità di protisti ore-giorni; comunità planctonica giorni-settimane; foresta anni-

secoli)

Successione autogena= variazioni nella comunità determinate da co-azioni interne

Successione allogena = intervento di forze esterne

Successione primaria

Colonizzazione di un ambiente biologicamente vergine

Successione secondaria

Ricostruzione di un ecosistema precedentemente formato

Sere

Sequenze di comunità che si sostituiscono una dopo l’altra Stadi serali, stadi di sviluppo o stadi pionieri

Comunità di transizione

Climax

Sistema finale stabile, persistente in base all’intensità di fattori perturbanti ed alla capacità di resistenza/resilienza

Successione autotrofa Produzione>Respirazione Successione eterotrofa Produzione<Respirazione

MONOCLIMAX E POLICLIMAX

Stadi fissi e ricorrenti (cronosere) fino al raggiungimento di uno stadio finale stabile

Ordine preordinato (ontogenesi ecologica) (Clements, 1916)

Evoluzioni parallele con tempi e modi diversi di realizzare comunità Simili in condizioni prossime alla stabilità (disturbo intermedio)

La successione non può essere considerata un disegno preordinato nell’ambito di un super-organismo ma un processo che dipende in parte dal caso, in parte dalle influenze allogene, in parte dalla natura dei componenti abiotici

TEORIA DEL CLIMAX COME CONFIGURAZIONE

Esiste una configurazione (pattern) regionale di cmunità climax aperte la cui composizione in una qualsiasi località dipende dalle particolari condizioni ambientali in quel punto

LA SUCCESSIONE LINEARE

Durante la successione lineare il rapporto tra biomassa e produzione aumenta (B/P), il rapporto tra produzione e respirazione diminuisce (P/R) fin quando:

1. Per unità di energia viene mantenuto il valore massimo di biomassa e/o di informazione genetica

2. La produttività netta tende a zero

Taglio a raso 1 anno

Successione Secondaria Foresta di

Quercus - Carpinus

7 anni

15 anni

30 anni

95 anni

150 anni

Glovacinski 1975

Previsioni dell’andamento di una successione autogena

Energetica

1. Aumento della biomassa

2. Aumento della produzione primaria lorda 3. Diminuzione della produzione netta

4. Aumento della respirazione

5. Tendenza all’unità del rapporto P/R

Struttura delle specie e delle comunità

1. Variazione della composizione in specie(ricambio floristico e faunistico)

2. Aumento della diversità- ricchezza 3. Aumento della diversità-omogeneità 4. R-strategia sostituita dalla K-strategia 5. Cicli biologici più lunghi e complessi

6. Aumento della grandezza degli organismi e/o propaguli

7. Aumento delle interazioni complesse (es. mutualismo simbiontico)

Riciclizzazione dei nutrienti

1. Chiusura progressiva dei cicli degli elementi

2. Aumento del tempo di turnover degli elementi essenziali 3. Aumento dell’indice di ciclizzazione

4. Aumento ritenzione e conservazione dei nutrienti

IPOTESI DELLO SVILUPPO ECOSISTEMICO

• Modificazione dell’ambiente fisico operata dalla comunità Modello “facilitativo”

le specie degli stadi serali iniziali modificano le condizioni ambientali e preparano le nicchie per gli invasori successivi

• Interazioni come competizione (esclusione) e coesistenza (tolleranza) tra le popolazioni componenti

Modello da inibizione

in cui le prime specie resistono all’invasione e persistono finchè non vengono sostituite per competizione

La successione è guidata da tre modelli di coazione

La facilitazione

più cospicua negli stadi precoci della successione primaria L’inibizione

caratteristica più comune della successione secondaria e si può esprimere in termini di priorità (casualità) conferendo dominanza competitiva al primo arrivato

La tolleranza

Modello transitorio di coesistenza negli stadi precoci e giovanili, oppure persistente in quelli finali per equilibrio competitivo

Glacier Bay national park

SUCCESSIONE LINEARE – modello Glacier Bay (Alaska)

100 km di substrato vergine in 300 anni 1°stadio 0-30 anni

Cianobatteri, alghe, muschi, epatiche, salici nani e Dryas dummondii (N fiss)

2° stadio 30 – 50 anni

Dryas sp come specie dominante insieme a Ontano e Picea

Dopo l’arricchimento di N da parte di Dryas viene favorito l’Ontano che risulta migliore nella competizione

3° stadio oltre 50 anni

inizio della comunità di conifere a seguito del processo facilitativo sul suolo e della competizione per la luce

SUCCESSIONE CICLICA

Avviene in ambienti sottoposti a disturbo (es zona intertidale)

Schema successionale teorico:

Ipotesi:

A dipende da B B dipende da C C dipende da A

ACB-

ACB

A-C-B-

A+C+B+

AC-B-

A+CB AC+B

A-CB

SUCCESSIONE CICLICA

Coste rocciose Atlantico settentrionale

Patelle +++

Patelle ++ balani+

Balani ++ patelle +

Balani ++ patelle - Fucus +

Fucus ++ balani + Nucella + Patelle + Patelle ++ Balani –

Nucella – balani -

Successione ciclica del sistema

Tappeto del fouling

patelle-balani-fucus-nucella

SUCCESSIONE XERARCA

Guidata dal “secco”

Sviluppo della comunità a partire da substrati aridi e secchi (es le dune)

Studi basati sulla storia successionale delle dune del Michigan

Stadi pionieri delle dune – pioppi/pini

Quercia nera

Faggio/acero

SUCCESSIONE IDRARCA

Guidata dall’”umido”

Sviluppo ecosistemico a partire da zone invase dall’acqua Evoluzione naturale di alcuni sistemi come ad esempio

•Lagune

•Stagni costieri

•Laghi e fiumi

•Stagni torbosi

Questa successione non sempre porta a comunità tipiche del climax climatico circostante essendo pesante il condizionamento della struttura del suolo (es drenaggio, pH ecc)

MODELLO SUCCESSIONALE DELLE TRE STRATEGIE

•STRATEGIE RUDERALI

•STRATEGIE COMPETITIVE

•STRATEGIE TOLLERANTI LO STRESS COMPETITIVO

A B C