IL METABOLISMO DELLE PIANTE

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Il metabolismo di base (primario) comprende tutte le vie necessarie per la sopravvivenza delle cellule (A. Kossel, 1891)

I metaboliti primari sono:

Carboidrati

Proteine

Acidi nucleici

Lipidi

Le vie enziamatiche per biosintetizzare e modificare i metaboliti primari sono essenzialmente le stesse in tutti gli organismi.

Questi processi sono nel loro insieme descritti come metabolismo primario.

I metaboliti primari sono composti comunemente prodotti da tutte le piante e sono usati direttamente nella loro crescita e sviluppo.

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I prodotti del metabolismo secondario sono sostanze spesso presenti solo in alcuni tipi di cellule specializzate e differenziate e non sono necessarie per le cellule stesse, ma sono utili alla pianta nel suo insieme (A. Kossel,1891)

Con l’attributo secondario fino a qualche tempo fa erano convenzionalmente indicati quei prodotti che non partecipano “direttamente” ai processi metabolici essenziali al mantenimento della vita in un organismo vegetale quali divisione cellulare, crescita, respirazione, riproduzione; per questo e per molto tempo è stata loro attribuita una funzione di scarto, detossificazione, accumulo o eccesso di

produzione di vie metaboliche primarie.

Sintetizzati dalle piante in piccole quantità rispetto ai metaboliti primari e, al contrario di questi ultimi, tendono ad essere sintetizzati da cellule specializzate e ad un determinato stadio di sviluppo

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Le

piante

producono tanti tipi di MS

Alcuni tipi di microrganismi producono MS (es antibiotici). Soprattutto gli

attinomiceti, i

funghi filamentosi e i batteri

del suolo producono

un’enorme varietà di MS.

I MS prodotti dagli

animali

sono ad es utilizzati per la comunicazione e la

difesa del territorio (tioli, feromoni, acido formico)

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Mephitis

mephitis

emette

essenze

odorose da speciali ghiandole quando si

sente attaccato.

Queste sostanze appartengono quasi tutte

al gruppo dei tioli, ovvero sostanze

organiche con un -SH nella molecola

tioacetati

idrolisi

_tioli

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quando le formiche vengono disturbate rilasciano feromoni di allarme, che sono stati identificati come idrocarburi e hanno funzione di difesa

Feromoni di allarme

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Feromoni

Feromoni Aggregazione

Aggregazione

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Asclepias curassavica

MS e interazione animale-animale

La farfalla monarca ottiene la tossina a causa della sua dieta a base di piante

della famiglia delle Asclepadiaceae che contengono glucosidi cardiaci tossici, i

cardenolidi che risultano emetici quando ingeriti dal predatore

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La farfalla vicerè (non tossica) ha adattato

la sua colorazione per sfuggire ai predatori

MS e interazione animale-animale

La farfalla Monarca è tossica e viene vomitata dalla cinciarella che la

mangia.

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IL dilemma delle piante: CRESCERE O DIFENDERSI?

Metabolismo secondario nelle piante

METABOLITI PRIMARI

Nuove cellule,

Tessuti, foglie

METABOLITI SECONDARI

Difesa da stress, parassiti,

erbivori

Sono alla base della

co-evoluzione

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Ruolo biologico dei metaboliti secondari nelle piante

I ruoli più comuni per i metaboliti secondari nelle piante sono ruoli ecologici che governano le interazioni tra le piante e gli altri organismi

Interazione

chimica tra

pianta e

ambiente

Presenti in fiori e frutti Presenti in foglie, fusto e semi

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Le piante da sempre sono state fonte di nutrimento e cura per gli esseri viventi

svolgendo un ruolo fondamentale nell’evoluzione (e coevoluzione) degli organismi

erbivori e onnivori.

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Ruolo dei metaboliti secondari nella fisiologia della pianta

e nella salute dell’uomo

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I metaboliti secondari si raggruppano in classi su basi strutturali, o specie che li producono.

Interesse per i metaboliti secondari

-sostanze aromatiche

-coloranti

-sostanze di interesse farmacologico, nutraceutico, cosmetico,

agro-alimentare

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Attrazione degli animali:

•Sostanze coloranti (licopene: colore rosso del pomodoro)

•Sostanze dolci (eugenolo: gusto di banana)

•Sostanze profumate (citrale: odore di limone)

Ruolo biologico dei metaboliti secondari nelle piante

eugenolo

licopene

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Repulsione degli animali erbivori:

•Sostanze amare (tannino: astringente)

•Sostanze tossiche (digitossigenina: aritmie cardiache)

•Sostanze velenose (coniina: paralisi muscolare)

•Ormoni animali (juvabione: inibizione crescita larvale)

Ruolo biologico dei metaboliti secondari nelle piante

tannino

digitossigenina

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Difesa da parassiti e piante antagoniste:

•Antimicrobici: (resveratrolo: battericida)

•Fitoalessine (acido protocatechico: antimicotico)

•Sostanze allelopatiche (juglone: antigerminativo)

Ruolo biologico dei metaboliti secondari nelle piante

resveratrolo

acido protocatechico

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Ogni pianta nel proprio habitat comunica chimicamente non solo con gli

animali (es. insetti), ma anche con altre piante e microorganismi

(allelopatia).

Le piante, infatti, competono fra loro per la luce, l’acqua e i nutrienti nel

terreno

Il termine allelopatia, coniato dal fisiologo vegetale Hans Molisch nel 1937 è

riferito agli effetti di una specie vegetale sulla crescita e lo sviluppo di

un’altra

specie,

attraverso

il

rilascio

di

sostanze

allelochimiche

nell’ambiente.

Allelopatia

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Allelopatia

Comunicazione pianta-pianta

Prodotte da diverse parti delle piante:

fiori, frutti, foglie, steli, corteccia, radici, percolati e composti derivati

Possono

persistere nel terreno

influenzando la crescita sia delle piante

già presenti nelle vicinanze, sia di quelle che verranno piantate

successivamente.

Molecole allelopatiche possono essere:

Alcaloidi

Fenilpropanoidi

Terpenoidi

Steroidi

Flavonoidi

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Il noce (Juglans regia, Juglandaceae) richiede una grande quantità di sostanze nutritive dalla rizosfera. Questo determina la necessità di competere con le altre specie vegetali con le quali è chiamato a convivere.

Per assicurarsi il terreno e reprimere la concorrenza il noce secerne a livello radicale e tramite le foglie cadute al suolo una sostanza con proprietà antigerminative , un naftochinone, lo juglone che inibisce o limita la capacità di germinare di altre specie.

Allelopatia

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In genere,

gli effetti allelopatici

provocano:

una riduzione della germinazione

uno sviluppo stentato

una riduzione dell’accrescimento delle plantule e dell’apparato radicale

una minore capacità di assorbimento degli elementi nutritivi

un rallentamento dell’attività enzimatica e fotosintetica

Allelopatia

Comunicazione pianta-pianta

Esistono due tipi di tossicità dei composti allelochimici che si distinguono sulla base dell’effetto provocato dalla pianta donatrice (pianta che produce i composti) alla pianta bersaglio:

– L’autotossicità dei composti allelochimici si ha quando questi ultimi colpiscono piante bersaglio appartenenti alla stessa specie di quella donatrice;

– Con l‘eterotossicità, i composti allelochimici colpiscono specie diverse da quelle della pianta donatrice.

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L’incorporazione dei residui colturali nel terreno

è una pratica molto

diffusa in numerosi sistemi agricoli ed il suo scopo include il miglioramento

delle proprietà del suolo, l’incremento della biodiversità del terreno,

l’apporto di ulteriore sostanza organica, la riduzione di fenomeni erosivi ed

un miglioramento della gestione idrica. Allo stesso tempo, tale pratica può

risultare in una

minore resa della coltura

a causa del rilascio di sostanze

allelopatiche nel terreno, in special modo componenti fenolici, durante la

decomposizione dei residui colturali

Allelopatia

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La produzione delle sostanze allelochimiche può avvenire sia durante il periodo di crescita della pianta, sia durante la decomposizione dei residui vegetali, tanto epigei come ipogei. Il rilascio di tali sostanze ha luogo attraverso i seguenti:

Volatilizzazione: rilascio di sostanze

allelochimiche da parte delle foglie per via gassosa;

Lisciviazione: rilascio di sostanze allelochimiche da parte delle foglie attraverso la lisciviazione dalla lettiera oppure tramite la rugiada, la pioggia o la nebbia;

Essudazione: produzione di sostanze

allelochimiche da parte dell’apparato radicale;

Decomposizione: Rilascio di composti

allelochimici da residui aerei o radicali.

Allelopatia

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effetti fitotossici sulla germinabilità ed allungamento della radici di:

mentuccia comune iperico ircino assenzio arbustivo euforbia rigida Attività allelochimica di varie specie tipiche dell’ambiente mediterraneo.

lattuga farinello comune giavone senape bianca

Allelopatia

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Le sostanze allelopatiche che producono un effetto inibente nei confronti della crescita e della germinazione di altre specie hanno ricevuto molta attenzione da parte degli studiosi, particolarmente al fine di spiegarsi gli effetti di una coltura nei confronti di un’altra di successione o coltivata in consociazione.

Si ipotizza che tutte le piante che hanno naturalmente sviluppato con successo un sistema di monocultura sono potenziali biosintetizzatori di tossine

Sostanze Allelopatiche

Il sorgoleone, sostanza allelopatica prodotta da Sorghum spp., conosciuta da molto tempo, ha mostrato elevata fitotossicità in varie specie di piante, mediante l’inibizione della formazione della clorofilla (Einhellig et al., 1993; Einhellig e Souza, 1992)

Sorgoleone (benzochinone)

Einhelllig F. A., Rasmussen, J. A., Hejl, A. M., Souza I. F., 1993. Effects of root exudates sorgoleone on photosynthesis. Journal of Chemical Ecology, 19:369–375.

Einhelllig F.A., Souza, I. F. 1992. Phytotoxicity of sorgoleone found in grain sorghum root exudates. Journal of Chemical Ecology, 18:1–11.

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Negli oli essenziali è possibile ritrovare molte sostanze allelopatiche

numerosi monoterpenoidi prodotti dalla Salvia leucophylla Greene, la cui azione è probabilmente quella di inibire la moltiplicazione cellulare nei meristemi apicali delle radici. In particolare, la canfora, l’1,8-cineolo ed il β-pinene hanno mostrato di potere limitare la germinazione dei semi di Brassica campestris L. .

MOLECOLE ALLELOPATICHE COME ERBICIDI

Salvia leucophylla canfora 1,8-cineolo

β-pinene

Brassica campestris Nishida N., Tomotsu S., Nagata N., Saito C., Sakai A. 2005. Allelopathic effects of

volatile monoterpenoids produced by Salvia leucophylla: inhibition of cell proliferation and DNA synthesis in the root apical meristem of Brassica campestris seedlings. Journal of Chemical Ecology, 31 (5): 1187-1203.

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MOLECOLE ALLELOPATICHE COME ERBICIDI

Uno degli esempi più significativi di utilizzo applicativo è quello che riguarda la sostanza attiva erbicida denominata cinmethylin, un analogo dell’1,4-cineolo avente una volatilità minore. La formulazione commerciale è stata sviluppata per il controllo delle infestanti graminacee

cinmethylin 1,4-cineolo

Duke S.O., Fayadan F.E., Romagni J.G. and Rimando A.M. 2000. Natural products as sources of herbicides: current status and future trends. Weed Research, 40, 99-111.

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Il leptospermone, composto allelopatico prodotto da Callistemon citrinus (Callistemo), è stato utilizzato da Syngenta Crop Protection come base per la sintesi del mesotrione, erbicida commercializzato in oltre 30 nazioni con il nome di Callisto®.

leptospermone mesotrione

CALLISTO, erbicida di post-emergenza del mais dalle caratteristiche innovative, garantisce un’elevata efficacia contro numerose infestanti dicotiledoni ed è attivo anche contro alcune graminacee. CALLISTO agisce prevalentemente per via fogliare, dove il prodotto viene assorbito e rapidamente traslocato nei tessuti in accrescimento e, in via complementare, anche per assorbimento radicale. I sintomi sulle malerbe appaiono dopo 3-4 giorni e si manifestano come imbianchimenti, seguiti dal completo disseccamento delle infestanti.

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Impiego delle cover crops allelopatiche

per il controllo delle infestanti

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COVER CROP

Espressione entrata velocemente in uso nel vocabolario tecnico degli agronomi e dà immediatamente conto della funzione prioritaria che viene attribuita a queste colture,ovvero quella di “coprire” il terreno, evidentemente con scopo di protezione

Protezione dall’erosione(acqua, vento)

Arricchimento dei nutrienti (azoto)

Cattura e riciclo dei nutrienti del suolo

Cura del compattamento e della struttura del terreno Consumo dell’umidità del suolo

IMPIEGO DELLE COVER CROP ALLELOPATICHE PER IL CONTROLLO SOSTENIBILE DELLE INFESTANTI NEGLI AGRO-ECOSISTEMI

Orzo, trifoglio incarnato o rosso e la veccia vellutata Segale e avena

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segale, loiessa, veccia vellutata, trifoglio incarnato, e varie brassicaceae come

senape, colza e ravizzone

“cover crop allelopatiche”

Controllo delle infestanti

Queste specie che rilasciano - sia da vive, sia da morte

(pacciamatura, mulch) particolari sostanze ad azione

anti-germinello, attive soprattutto verso le infestanti a

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la segale è stata impiegata come cover crop per la sua riconosciuta capacità di sopprimere le malerbe con meccanismi allelopatici e di competizione

BOA

DIBOA

Vincenzo Tabaglio, et al., XLI Convegno Nazionale della Società Italiana di Agronomia,Bari, 19-21 Settembre 2012

Infatti, il mulch di questa specie rilascia BOA (benzoxazolin-2(3H)-one) e DIBOA (2,4-dihydroxy-1,4(2H)-benzoxazin3-one) (benzoxazinoni) che

inibiscono la germinazione e la crescita di numerose infestanti dicotiledoni e monocotiledoni

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Lolium perenne L. Amaranthus retroflexus L.

Carvacrolo

(monoterpene aromatico)

Inibisce la germinazione

mescolando nei primi strati di terreno la biomassa prodotta da una varietà ibrida di origano, nei cui oli essenziali era presente una elevata quantità di carvacrolo, si osserva una consistente riduzione delle emergenze delle infestanti, sia in vaso che in pieno campo

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Una strategia è quella di sfruttare

le biomasse

di piante produttrici di sostanze

allelopatiche. Tali biomasse potrebbero essere utilizzate come materiale

pacciamante

o anche interrate.

I vantaggi connessi a quest’ultima tecnica sarebbero innumerevoli e

riguarderebbero soprattutto la possibilità di utilizzare

prodotti vegetali tal quali

,

senza passare attraverso processi di sintesi o formulazione.

Questo,

oltre

agli

intuibili

effetti

positivi

sull’intero

agroecosistema,

comporterebbe anche il contenimento dei costi energetici e dei processi

inquinanti connessi alla sintesi e/o alla formulazione degli erbicidi, siano essi di

origine naturale o sintetica.

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Controllo dei parassiti

Alcune specie della famiglia delle Brassicaceae (rafano, colza, senape) vengono usate perché producono glucosinolati efficaci contro i funghi patogeni e nematodi che vivono nel terreno

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La produzione dei prodotti di degradazione dei glucosinolati (isotiocianati, nitrili ecc.) inizia immediatamente dopo la trinciatura, raggiunge un picco nelle prime 12 ore e si esaurisce nell’arco di 48 ore. E’ pertanto di fondamentale importanza ridurre al minimo la dispersione dei composti biofumiganti, procedendo ad un rapido interramento delle piante appena

trinciate.

(45)

Sistema glucosinolati-mirosinasi nella cellula intatta

(46)

Altri

composti allelopatici

che hanno una importanza significativa sono quelli in

grado di agire come

stimolatori dell’emergenza di alcune specie

.

Un caso applicativo è quello che riguarda le

infestanti parassite

appartenenti ai

genere Orobanche e Striga. La germinazione dei semi di queste piante viene

stimolata dalla presenza di sostanze essudate dalle radici delle piante ospiti.

L’assenza dell’ospite, ma la presenza della sostanza, porta alla cosiddetta

“germinazione suicida”, in seguito alla quale il seme germina, ma non trovando

l’individuo da parassitizzare, non può dar vita alla pianta adulta

Orobanche coerulescens

(succiamele o lupo di fave)

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Gli

Strigolattoni

sono molecole segnale (fitormoni) prodotte dalle radici della

maggior parte delle piante superiori. Hanno un doppio ruolo, endogeno ed

esogeno.

A livello endogeno, rappresentano una nuova classe di ormoni vegetali intervenendo nella regolazione dello sviluppo dell'apparato radicale e della chioma ed in generale della pianta in relazione alle condizioni nutrizionali (deficienza di nutrienti in particolare fosfati).

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Gli

Strigolattoni

sono molecole segnale (fitormoni) prodotte dalle radici della

maggior parte delle piante superiori. Hanno un doppio ruolo, endogeno ed

esogeno.

A livello esogeno

rappresentano dei segnali chimici che vengono rilasciati nella rizosfera e vengono percepiti da microorganismi che vivono associati alla pianta, quali i funghi simbionti con effetti benefici sull'instaurarsi della simbiosi

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49

Formazione di micorrize e assorbimento radicale di fosforo

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Articolo pubblicato su Nature Microgravity da ricercatori dell’Università di Zurigo e dell’Università di Scienze Applicate e Arti di Lucerna

La simbiosi

micorrizica stimolata dagli

ormoni della famiglia degli strigolattoni,

che la maggior parte delle piante secerne

nel terreno attorno alle radici potrebbe

essere sfruttata per la crescita di piante in

condizioni estreme come quelle dello

spazio.

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Tuttavia nel corso dell'evoluzione le

piante parassite

hanno imparato a

riconoscere e a sfruttare questi segnali come indicatori della presenza della specie

ospite. In presenza di SL il seme della pianta parassita germina e immediatamente

attacca la radice della pianta ospite iniziando il processo di colonizzazione che

porta alla morte della pianta stessa.

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