ISSN: (Print) (Online) Journal homepage: Maria Gabriella, Manfredi Romanini & Annunzia Fraschini

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Italian Journal of Zoology

ISSN: 0373-4137 (Print) (Online) Journal homepage: https://www.tandfonline.com/loi/tizo19

Sulla differenziazione funzionale della mucosa esofagea e gastriea di Rana esculenta (con

particolare riguardo al significato attribuibile al « maunicotto ghiaudolare» di Ruffini)

Maria Gabriella , Manfredi Romanini & Annunzia Fraschini

To cite this article: Maria Gabriella , Manfredi Romanini & Annunzia Fraschini (1965) Sulla differenziazione funzionale della mucosa esofagea e gastriea di Rana�esculenta (con particolare riguardo al significato attribuibile al « maunicotto ghiaudolare» di Ruffini), Italian Journal of Zoology, 32:1, 459-473, DOI: 10.1080/11250006509440700

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Published online: 14 Sep 2009.

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31 A

R1

A G A 11 It I E LL A A1 A S 1:RED I RORI A N

IN

I ANNUNZIA FRASCIIINI

Istittito di A n a t o m i n Comparata dell’ Universiti di I’avia

f: Ccntro di Studio per 1’Istochirnicn del C.N.R.

Sulla clifferenziazione fiinzionalc della iiiiicosa C6OfajiCa e gastrica tli R a n a esciilenlu

(coil p a r t i c o l a r e rigliardo a1 significato a t t r i i i i i i l ~ i l c a1 (t m a u i c o t t o ghiaudolare ⁾⁾ cli R i i f h i ) .

Itecentciiierite iiiia tli noi ( A I A ~ I ~ I ~ E O I R O M A S I K I ) , padando tlci prol)Icmi tli I)ioIogia ccllliliirc Icgiiti aIl;i sccrczionc gnstrica, h a trat- teggiato 1111 qiiatlro coniparativo clclle tliffcreriti talipc attravcrso Ic cluali, iicllo sviliiplio, la ccllula gliiantlolarc giistrica raggiirngc la S I I ~

iiiattirith fiiiizioiinlc. L’Aiitricc par16 tlcllc riccrclic cscgiiile S I I S d m -

irinnclrcr cllrcl c SaZuninritlra nicrcrrlosa frii gli aiifihi, s i i h trota, E I ~

110110 c siil topiiin c citb aiiclic riccrclic i n corso siilla raiin, riccrclic a cui nttriliiiiva u n s i p i f i c a t o particolare, d a t a la concorrcnza in cliicst;~

specie. tli contliziorii fisiologiclic c innrfolopiclic clic appaiono cccczio- nali in iina visioiie lnrgariieiitc coiii1)arativa tlcl prol)lciiia.

Nelia prcscntc iiota iioi iiitcntliaiiir, reritlcrc conto clci risiiltnti ottenriti in tale stiitlio.

Sc i: nota c lien 5tiitliatn I’esistciizn cli iiiin nritrizionc Iarvnlc tlclln raiin, ^at1cssa n o n scnilira faccia riscontro, ^.EC11011 cniiic fatli inolto go’- Eolaiii ili tritirrazioric, iiiia tligestionc Iarvalc (Savage). D’iiltra p r t c la zoiia p s t r i c a i: scgiiata, reiiilirc iicIIa Iiirva, tlaIIa Iircsc1izii tli i i i i i i vistolia foriiiazionc a (( nianicotto N, n ciii g i i i priiiii Autori clic sc iic occii- parono, sia RUFFIKI (clic lo tlciiaiiiiiib ⁽⁽iiiaiiicotto gliiantlolarc ⁿ⁾clic

DUESBEIW, nttriliiiiroiio 1111 sigiiificnto ceccriiciitc. I1 nianicotto gliiaii- clolarc si trasforiiia tluraiitc Ia inct:iiiiorfosi c aIIa fine d i cssa iion nc esistc piii traccia all’estcriio. 111 siio Iuogo soiio c o r n p a r x le foriiiazioni gliiaiitlolari carnttcristiclic tlcllii Iiorzinnc postcriorc tlc1l’csof;igo c Ic

norrnali gliiantlolc gastriclic tlclI’atliiIto.

Anclic ncll’adiilto tuttaviii csistc iina coiidizionc irisicriic iiiorfo- logica c fiinzionalc clic troviaiiio co:i spiccntn solo nclln rana e incno acccntriata in poclii altri anuri c urotlcli : la scparazionc fra. la sc-

H o l l r ~ t i n o d i Zoolopi. z i

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crezione esofagea, piiraiiicntc pcpsinogena, e qiiclla gastrica escenzial- iiwnte costitiiita (la IICl ( FRIEDMAS).

SIiitliantlo qiiindi lo sviliippo tlcll’intcstino anteriorc della rana si pongono cliic prohlcmi clie riella lettcratura sono nnti, uia stridiati sciiiprc Ecparataniciitc : 1) il pro1)lcrna tIel significato fiinzionalc tlello stoiiiaco IarvaIc e quincli dclla naliira cM secret0 clcl iiianicotto gliiantlolarc clic lo caratterizza, 2) il prnI)Icnia clcll’iiistaurarsi cli iina sepa- razione fra la sccrezione csofagea ~iuraiiientc pcpsinogena c la sccre- zione gastrica essenzialiiiciitc acicla. Noi iiI)l)ianio ccrcato tli affron- [arc Ic cluc qiieiitioiii ncl Ioro insiciiic c ci siaiuo postc qiiiricli le ^SC- giienti clouiancle :

1) Qlial’i: la natiira clclla secrczioiie (la parlc del iiianicotto gliiaiitlolarc Iiirvalc ? 1 1 1 clic cosa si riallaccia c i n clic cosa differisce tlalla sccrczionc csofagca c (la cliiclla gastrica clell’atlulto?

2) E’ cliiiiostralrilc iiiia cliffereiiza funzinnale ( poichi: nclla let- teratura si esclucle iina cliffcrciiza iiiorfologicn) fra porzioni tlel iiiani- cotto gliiaiiclolare, clic possa fnriic prcsiiiiierc il tlestino es_ofageo o gastric0 ?

3) Qiial’C iii tlefiiiitiva Iii posizionc tla iisscgnarsi a1 tip0 cli tliffercnziazionc tlella rcgioiic gastrica tlcI1;i raiia, iicl graiitle qiiadro coinparativo prima ritato ?

I1 corso tlelln tliffcrciiziazioiic Iiinrfologica tlclla iiiiicosa dcll’iii- tcstino niitcriore C scgnato, in R a m cscrclentn, (la tliic tappe Iicii ricn- noscil)ili.

Dall’cpitclio incliffcrcnzinto cmliriaiiale si passa, con la C O I I I -

parsa dellc prinic foriiiaziorii gliinntlolari, a1 cositltlctto (c stoiiiaco lar- vale D, clove l’epitclio siipcrficialc si continua a tlarc il manicotto gliian- (lolare, clcscritto (la1 R U F F I X I iicl 1899 c Iioi (la L)UE:SBI;RG iicl 1901, clie foriiia iina fascia t l i diiiicnsioiii assai vistosc i n qiicsta sI)ccic, tan-

to clic Cotronei sc ^iiex r v e coiiie (( repcrc )) iicllc ricerelie s d l c iuotli- f icazioii i nie t a iiio r f iclie cl el I 7 ii t cst ino

.

na ( I U C ~ ~ O stnclio, attraverso i profoiitli riiiiaiic~Si;iiiicnli a carat- tcre priiiia iiivoliilivo c poi ricostriittivo ( L A M I I E R T I X I ) clic caratteriz- zano la inctaiiiorfosi i n qiicsta znna (vetli iinclic lc riccrclic cli GAL-

LOTTI), si giuiigc alla contlizionc tlcllo stoniaco acliilto.

Pcr quanto tutti gli A h . clic si sono oocupati clella tliicstinric a1)I)iainn riteniito clic lo stoinaco larvnlc clcvc csserc consiclera to conic u n organo funzionale, tultavia i: parso poco probal)ilc clie csso sia gia scclc cli iina vcra cligcs1ioiie gaslrica ( i n cui cioi: vi siano proteasi atlive in aiubicnte ncitlo).

..

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I soli clati in argomcnto tlella letteratura rigiiartlano il ritrova- Illento tli acitlo cloritlrico nello stoniaco Iarvalc (la partc d i COTROSEI

c B R U N A G C I (citato i n un Iavoro tli COTRON‘EI dcl 1911) c I’asscnza tli pepsina c di aniilasi tlimostriitc speriliientalincnte (la I~ARR1Nt;TOX

(1946), il qiialc irioltrc cliiariscc clic la pcpsina coinincia at1 csscrc Eccrcta solo quando, alla fiiic tlclla metariiorfosi, si formano i prinii tiihiili gliiantlolari tlello stoniaco atlulto.

IL

riccrclic tli BARRINCTOS scgnalaiio I n prescnza d i iina al)l)on- tlaiitc coinponcntc iiiiicoI)oIisaccaritlica iicl sccrcto tlcl nianicotto gliian- tlolarc gastrico, cIic tuttavia avreI)I)c 1111 sigriificato accessorio rispctto a l l n a t t i v i t i principalc, proI)aI)iImciite cnziiiiatics, tlell’organo. Una cli noi ( FRASCIIIKI) h a in corso ricerche istocliiiniclic in argonielito.

Le tliffcrcnzc lie1 t i p tli sccrezioiic gastrica tlella larva rispctto all’atlulto sono intcrcssanti ancIie in rapporto a1 fotto clic la l a r v a E normalmcnte vcgctarinna ( o aliiicno, scc. SAYACE, h a i i m alinicrita- zionc clctritofaga c iitilizza cssenziaIriicntc In partc vcpctnlc clcl cilio ingcrito), incritrc tlopo l a nictaiiiorfosi I’aniriiale si coiiiporta iii pra- tica tla cnrnivoro.

I’cr cliianto ripuartla Ic trasforrnazioni tlclla rcgioric gastrica ~iclln r a m , Ic riccrclic di UARRINCTOX, oltrc all’npporto clci clati fisiologici p i i citati, cliiariscono rlic riclln larva il nianicotto gliiantlolare si

c s t ~ i i t l ~ pcr tiittn l a zona tlcll’intcstina antcriorc tlcstinnta a clar luogo sin nlla porzionc csofagea prorvicta cli gliiantlolc pcpsinogcnc ( F R I E D -

MAN) clic allo stomaco.

Ilisopia prccisarc clic iI tcrniinc tIi (( iiianicotto gliiantlolarc )) pro- p s t o (la I ~ U F F I X I indica solo In fascia ghianclolarc cstcrna clic E tipi- cariicntc prcseiitc solo in qiicsto tratto tlcl tulm cligercntc. L’cpitclio siipcrficialc a1 tli soprn tlcl nianicotto gliiaritlolarc continiia, anclic i n clricsto tratto, i caratteri tlcl tiil)o tligercntc cnibrionalc. In csso si osscrvano zone in ciii sono prcscnti cclliile cpitcliali em1)rionali ciliate mescnlatc a cclliilc calicifornii ctl altrc zone i n crii noii si osscr- van0 piii Ic celliile ciliate, nicntrc tiittc le cclliilc sono piii o iiicno inipcgnate nclla secrczione tli niiico.

LC morlificazioni clic intcrvengono iiell’cpitclin supcrficiale t l u - rantc lo sviluppo dcl girino sono state stiitliatc (la ~ ~ A X I R E R T I S I , e I5,tit- R I K C T O N concorcla con liii ncl notarc cIic, a1 riioiiicnto, tlcIIa iiicta- iiiorfosi, Ic cclliilc ciliate con0 oriiiai scomparsc tlaIIa zoria iiiimctlin- tanicnfe al tli sopra del nianicotto gliiantlolarc, nientre perniangoiio nntcriormcnte e postcrioniicotc a clucsto,

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k i l l 0 shocco (lei tul)uli gliiiiiicloliiri tlcl iiiaiiicotto no11 si 'oswrvniin ccIIuIc tlcl collctto. 11 inniiicotto t l i per si: i: costiliiitn (la iin sistcrnii tli gliiantlolc tii1)iilox raiiiificatc. L A A I neniisr nuta clic inancaiio fos- scltc all0 sl)occo in' siipcrficic tlci ~ i i l ~ i i l i , ilia clic piii tiilmli coiifliii- scono iil foiitlo tli ^iino piii largo, piirc sckcrnciitc, clic cliiaiiia ⁽⁽^VC- sliliolo n.

Ncasuno clcgli A A . citati scgnaln cliffcrcnzc nclla struttiira clelln porzioiie anteriore tlel iiiariicotto rispctto n qiiella postcriorc.

1 prdfontli riiiiancgginiiiciiti clic la iiictaiiiorfosi 1)rovocii i n tiitlo it t i i l i o tligercntc intcrcss;ino aiiclic la zonn qiii i i i esaiiic tlcll'iiitcstino iiiitcrinrc, I)cnclii: essa no11 sriI)isca .ritliizioiii tli cliiiiciisioiii. Le tra- sforiiiazioiii iiictaiiiorficlic tlcll'cpitclio superficialc precccloiin tin poco ncl teiiipo cliiclle clcll'cpitclio gliisntlolarc.

S i i l d o clop0 la' fuoriuscita tlclle -zaiiipe Iiostcriori. iufatti I'epitclio sriperficialc Iia gib cariitteri Iicn clcfiiiiti tli epitclio csofageo n gastrico atlulto, iiiciitre aiicnrn Ic :rcIIiiIc i$aiicIolnri- tlcl iiiaiiicnttd siil)iscoiio proccssi tlistruttivi via via pih j)rofoncli.

Alla fine rli qiicstn f a x iiivolutiva e ii scgiiarc iii t i n rcrto s ~ i i s n il p a s s a g i o alla siicrcssiva fasc iiictiilnorfira ricostruttiva ronipaioiio lc priiiic. ccllulc gliiiiiitlolari profoiitlc riconoscil)ili coiiic aclulte C , a1h loro cninparsa, cssc so110 g i i tlistiiiyiil)iIi ~iiorlalo~icaiiicii~c coiiic ccl- h l c gii~triclic nclla zona postcriorc c ccIluIc csofiigcc nellri zona an- teriorc.

A qiiesto staclio ~ A I I R I K C T O S pniic I'inizio tlellii procliizioiic cli pcpsiiiogcno, i ciii qiiaclri sono pcrb piir vistosi nellc celliilc esi)fagcc clie i n giiellc gastriclic.

Nclla presentc riccrca noi rifcriaiiio i risultnti tli ricerelic con- tlottc per s t a l d i r e i cnrattcri istocliiiiiici Icgati aIIa protluzionc tli pepsiiia e cli HCI da partc clclle ccllrilc gliiantlolari dcl iiiaiiicotto (ncl cnnfroiito fra l a ' porzionc aiitcriorc c rpiella postcriorc cli csso) e pcr osscrvarc i iiiiitaiiienti clie iiisorgoiio cliirnnte In Iiictaiiiorfosi.

T a l i risiiltati siiriliiiio poi tliscussi iicl lor0 insiciiic c inquaiIrati cogli altri tipi cli tlifferciiziazione fuiiziorialc clcllii iiiiicosa gastrica

~~rcccclciitL'iiicntc (la ^iioistudinti.

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I\IATERIALE E AIETODI

A l h i a m o utilizzato sin lotti tli girini allcvati i n lahoratorio coil nutrizionc coiitrollata, sia girini c aniiiiali inctaiiiorlosati raccolti in natura, c i n nessiiii cnso nl)l)iniiio notato tliffcrciizc fra i tluc griippi tli aniiiiali, a l l 0 stcsso statlio.

Gli statli iitilizzati sono i scguciiti :

1) giriiii sciiza aI)l)ozzi tli arti e cotla iiiolto liiiiga ( r i f c r i l d i 2) giriiii coil al)l)ozzo tlcgli arti Iiosteriori (3.1-36 cli Alaiiclli,

3) giriiii coil ;irli 1)osteriori Ilcn svi1iipl)ati ( 42-44 c li Aliiiiclli, 4) _giriiii_confuoriuscitn clcgli arti niitcriori ( 4 6 c i i Manclli, 31

5 ) giriiii con iriizio tlella ritlrizionc tlella cotla (47 cli AI;iiiclli, 6) girilii con cotla iiiolto ritlotta (48-49 t l i Alaiiclli, 33 tli

i ) atliilti.

agli staili 30-31 cli hlanelli, al 2.1 tli Witsclii);

27 t l i Witsclii);

28-29 tli Witsclii) ;

tli Witsclii) ;

37 tli Witsclii) ; Wi 1s c Ii i) ;

Rifcrcntloci nllc fxci tlclla ii!e!aiiiorfosi sec. E T I ~ I X , iioii nl)l)iniiio stiitliato alciino staclio corrispoiitlciite alla prciiictaiiiorfosi. Gli stacli 1- j corrispoiitloiio alla proiiiclainorfnsi, lo stntlio G n l cliiiias.

Sia Ic riccrclic tli L A M ~ I : I I T I N I clic qiicllc tli I ~ A I ~ R I X G T O S cliiari- scono coiiie I’iiiizio tlci iiiiilaiiiciiti iiictaiiiorfici iielln zoiiii iii Csaiiie avvicnc t ~ o p o la coniparsn tlcgli arti iiostcriori c i n trasforAnzioiic a p p a r e coiiipletata tl;illa Ciioriiiscita tlcgli arti aiitcriori. Qiiiiitli tiitte lu trasloriiinzioiii avvengono iicl periodo proiiietaiiiorlico ili ETKIK, c prccisaiiiciitc iicgli statli (la iioi iiitliciiti coiiic 3-4.

L’iiitcra porzioiic intcstiiiale aiitcriorc, prelcvatii ilall’aniiiialc all- p i n clissczioniito, E stata fissatn in fornialina 10°/o oppiirc iii liqiiitlo tli Cariioy c rcgol;iriiicntc tlisitlratala etl iiicliisa. I’er Ic ricerclic tlegli ciiziiiii E invccc stata tiigliala iil criostato, sciiza prcliiiiiiiare .fissazioiie.

Per la tliinostriizionc tlci 1il)itli alcool solul)ili, tlopo la fissazioiic iii foriiialiiia l O % , i l . iiiiitcrialc E s t a ~ o tagliato a1 congclatorc.

I’cr ‘ottciicrc iiiia visioiic ‘iaiiiplessivn tlcl iiiaiiicotto glriaiitlohw al)liiaiiio ^’c s c p i t o sczioiii scriatc, sin trasvcrsali clic longitiitlinali, tlcl- l’intero iiiaiiicotto; Le ricerclic c l a iioi coiitlotte si I)asano SUI prcsiip- post0 clic i i i tutti i vertel)rati iioii iiiaiiiiiiifcri ’le caratteristiclle isto.

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Ciliuiiclic tIcIIa ccIIiiIa gIiinntIoIarc gastrica tunzionantc siaiio legate congiuiitaincntc o disgiuntaiiiciitc all’iiiia o all’altra tlcllc ^tliictiinzioiii cocsistciiti nclla cclliila ( AIAXFIIEDI RON A X I S I , 1960).

I scgni (( istocliiniici )) ricollcgnliili nlln protliizioiic clcl pcpsiiio- gcno s o n o :

I ) Iiositiviti alle rcnzioiii p e r protcinc ricclic tli aiiiiiioacitli (lcl tip0 tirosiiia c triptotaiio ;

2 ) positivitii ai tests pcr la tliiiiostrazioiic clcllu Iircseiiza rli ARN.

Soiio ricoritliicilrili nlln nttiviti t l i prodirzioiic tIell’HC1, essenzial- niciite per aiialogia con qiiaiito si osserva Ircr Ic cclliilc tlcloiiiorfc tlci iiiaiiiiiiifcri :

1) prcsciiza tli graiiiili lipitlici illcool-reislcnti ;

2) alto coiitciiiito in ciiziiiii tlella ciitcliil ossitioritliittiva.

Abbiaiiio esegiiito qiiintli Ic rcazioiii istocliiiiiiclie iiitlicativc ilci qiiattro griippi tli altivith ciiratteristiclic tlclla cclliila gliiaiitlolare ga- strica a t l d t a fuiizionantc. :

I’rotcine :

--

colorazione con l i l i i d i 1 ) r o l l l o f c d o scc. AIazia, Ihewcr, Alfcrt ;

-

coloraxionc con Giallo Nnftolo

S

PCC. 1)citcli;

-

colorazionc prciposta tla I h w i e pcr il pcpsinogcno ;

--

rcazionc tli Alorcl c Sislcy;

--

rcazionc alla ~~-tlii~ictilaiiiiii~noliciizaltleitlc.

-

colorazioiic coil Aziir A SCC. Pollister;

--

colorazioiic coil vcrtlc iiictilc

-

pironiiia scc. Gcrola;

- - colorazione con grrllociariina-croiiinlliiiiic a 1111 8’3, aiiclie

prcvia tiigcstioiic con rilionuclcasi SCC. Pearsc.

En-inii ossicloritliittivi

-

A ) Dcitlrogcnasi :

-

per In isocilricodeiclrogerinsi ^L‘ In lutticocleitlrogenasi i: stato - - per In sriccinicocleirlrogerrnsi a l h i a i i i o iitilizzato il Iiictotlo tIi.

usato il riictoclo t l i 1Icss c Coll.;

Naclilas e Coll. ncllii rnotlificazioric p r o p s t a (In Pcarsc.

-

^U) Diaforasi:

iisato il iiietotlo tli Scarpelli c Coll.;

-- pcr la cliiiiostrazionc tlclla DPiV e clclla TPlY iliaforasi i: stato

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-

Fig. 1

-

Sezionc Irasvcrsalc clrI i n a n i r o ~ ~ o ghiandolare alIo stadio 1. Colorazioiic con etiia~o~siliiia-cosiiia. 400 x.

Fig. 2 - Sezione trasvcrsale del maiiirollo glliaiidolare allo sladio 1. DPX tliz- forasi. 1200 x.

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Lipitli :

- colorazioiic coil Sutlaii iiero

Il

sii iiiatcrinlc taglinto al conge-

-

colorazioiic con S i i t l i i i i iicro II sii iiiiitcrialc tlisitlrntato ctl lntore;

iiicliiso ;

colorazionc coii Sutlaii iicro I{ 511 tliiesto stcsso riiatcriale ^sot.

topost0 a s i i i n s ~ l ~ ~ r i i ~ i ~ c ~ l t o ~ ‘ 0 1 1 ~ I Y ~ L I ~ a 37” 1ier 48 ^{1 1 .}

1) Z’roleine:

- N&

le rcazioni gcncrnli tlcllc protcinc ni: le rcazioiii istocliiiiiiclic spcciliclic pcr protciiie iicclic iii, tlctoriiiiiinti gruppi cli niiiinoncitli (I)ron~ofenolo, Giallo Xaftolo, Alorcl e M c y , 1)-(lime- til;iiiiiiiiiiol~eiizaItlcitlc) lion liaiino riiai ( I n l o risiiltati ,tliaiiiIivi rislictto a ~ ~ c ultrc . localizzneioni . protciclic n livcllo t ~ c ~ ~ c c c ~ ~ & - sccrclrici t ~ c ~

iiiiiiiicotto gliiaiitlolarc c:cgli stiitli 1 c 2 iicl)piirc iicl tccsuto iii 11lctii-

iiiorfosi (stiitlio :$). Negli stacli ^st-.?, corris~~oritlciiti alla fnsc ricostriit- tiva tlclla IiictaiiiorfoPi, Ic cclliilc gliioiitlolnri, clic coiiipaioiio s l w i n - tlicniiiciite, prcsciitoiio g i i gr;iiiiili iicttniiiciitc iitkitivi illla rcazioiic t l i

AIorcl c Sislcy c n l l a ~~-tliiiictilnriiiiiiii~I~cii~iiltI~itle tla ritcnersi iiitlicativi tlclln prcsciiza tli mntcrialc protciro ricco iii niiiiiioacitli tlcl lip0 tiro- sina c triptofarin, rifcriliili a ~ i c ~ ~ s i i i o g c i i o sccaiitlo l~iiitcr~~rctaziorie t l i i t i i

tln i i i i n cli noi -(,hl,fiui:iti:i)i ItoAtI\x1si).

2) ARA’.

-

La prcscnzn t l i XIIN non i: tliiiiostriihilc ncllc ccllulc tIeI manicotto gliiaiitlolnrc (,ctntli 1-2) c ricppiirc nei piiiiii statli tlcllu iiictaiiiorlosi (statli M). I cariittcri tli coloralilith Immfila riferiliile

at1 AIUV niiiiicnfniio tli poco iicgli statli 5-6. Ncll’atliilto 1’AR.N E i l l ) -

1~01itIaiitc iicllc celliilc csofagcc, iiieiitre ¹¹⁰¹¹appnr’c :iiiiiiciit;ito risl)ctlo ngli statli 5-6 iicllc ccllulc gliiiiiitlolari gastriclic.

3) Erizinii ossic1oritlrrttii:i. -- Alhiaiiin iitilizzato I’iiilero qiiiitlro tIegIi cnziiiii os+ii~orii~iittivi c ~ i c ~ I I A K I X ~ : D ~ I ~ O A I A X I X I c J I I ~ \ avcvnno

irtilizzato iicllo stiiilio tlell;i cclluln esofzigcii c gastricu tlclla raiia atlul- tn. Coiiic & i i o t n , il qiiatlro ciiziiiintico crii i111parso nsscntc riellc ccl- lulc gliiaiitlolnri csofagce c prcsciitc cori tlctcriiiiiiate c;irn~tcristiclic iii qiicllc gastriclie.

I qiiatlri cii+iiintici ottcnuti iiel iiiniiicotto gl!iaiitlolarc soiio xtinl- to intciisi c iioii nbhiaiiio osscrvato varinzinni t l i caraiteristiclic iicl

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confronto porzioiic niitcriorc

.

Imrziioiic posteriore. Anclic tliirnnte i fatti iiietamorfici cli iiivolilzioiic c tli ricnstriizioiie, Ih clove w n n rico- nosciliili pdlulc gliinntlolnri n liiiiiti clcfiniti, cssc appaioiIo- ~iositivc idle rcazioni cffettiiatc pcr la tliinostrazioiic tlcl cliintlro ciiziiiiatico os_citloritliittivo. X o n tliiiiostrnl)ili invccc, conic E noto ( ; \ I , ~ X I ; R K O I Ro-

. \ I A K I X I c ; \ I I R , i ) , sono attivith cnzininticllc ossitloritliitlivc n livcllo tlelle celliilc gI1iniicIoIilri c5of;igec acIiiIlc.

4) L i p i d i . - Lc colorazioni con Siitlnn nero B sii iiintcrinle tlisi- tlratato ctl incliiso iiitlicnno 1;i prcscnza tli graniili siiclaiiolili nclla

m i i a ~icrilerica tlel ciloplasinn tlcllc ccllulc sccretrici tlcl iiiaiiicotto.

La foriiia, Ic tliiiicnsioni c la tlistrilnizionc entlocclliilnrc cli cltiesti gra- nuli no11 clifferiscono sostanzinlnicntc (la t l i i m i t o ;\IAKI-I~EI)I R O M A N X I h a tlcscrillo iiclla cclluln gliiantlolarc gastricn tli Rnnu escrilcnfn. Kcllc cellule sccretrici clcl iiiniiicolto gliiaritlolare iiifatti i grnniili sono l i i l t i iliolto lini c al)l,astaiizii rcgolnrnicritc tlistrihiiiti. No11 si trova triiccia t l i sutlanolilin ncl rnalcriiilc cccrcto tlalle ccllulc. I grnriiili siitlanofili sono visildi niIclic cliirantc i fatti iiictariiorlici, Ih tlovc sono riconosci- hili i liiiiiti ccl1ul;iri clclle relliilc gliiaiitlolari gastriclie. Ncll’atliilto

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⁴⁶⁸

^-

Fig. 5

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Srzione tr;r*\ersalc clrl rnntiicot~a giiiatidolare allo staclio -1. Sndati iiero

B. -100 S.

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cssi si trorano solo iiellc cclliilc gliiaiitlolari gastriclie c lion in qiicllc csofagec. A 1 , t i v I x i : n i R O M A X I X I Iia tlescritto, iiclln ccllula gliiantloliirc gastrica atlriltn, anclic I’csi+tcriza t l i g r o s x gocciolc lipitliclic alcool so1ul)ili clic iion i stato possiliile vctlcrc mai nellc sczioni al congela- tore tlel iiiaiiicotto gliiniitlolare. Inoltrc, iiicntre nclla cclluln gliiaiitlo- lnrc atlulta gli s~iiasclicranienti pcriiicttono tli vctlcre iiuiiicnto tli gra- iiiili siitlaiiolili, I I C S S ~ I I I fntto tlcl gcncrc L= ozserval)ilc iicllii cclliilii gliiantlolarc tlel iiiariicotto.

COSCLLJSIONI

1) La celliila gliiaiitlolare costitiientc il t i i l d o tlcl iiianicot~o gliiaiitlolarc olfrc i i i i qiiadro istocIiiiiiico iiettiiiiiciitc carattcrixznto tlalla positivith ai quatlri iiitlicativi tlclla prcsciizii cli enziiiii osicloritluttivi e (In tin notcvolc coiitciiiito i n graiiiili lipitlici alcool resistenti. blciI- trc per6 il qiiatlro tlegli ciiziriii concortlii nclle grantli lincc con qiicllo tlelln ccllula .gliiaiiclolnrc gastrica tlcll’atlulto, i gritiilili lipitlici carri- spontlono solo ail iinii partc cli qiiclli clie iiiia cli noi ( A I m w m r

NO-

31 A N I X I ) 11 a clescrit to ncll’n ^tl i i l t o

.

AIancaiio iiilatti sin le gocciolc tli lipitli nlcool solul)ili clic i. gra-

II uli 1 i 1) o 1) rn t e ici ivi ( I escri t t i t l a A I A N F H I.: D I R o 11 A iv I x I .

Id’assc~iza tli qiialsiasi rcperto riferil)ile n ~)epsiiiogciio coiifcriiiii sii I~nsi isIocliiniiclic i t l i i l i I)iocliitiiici ottcniiti (la D , \ R I ~ I X C T O S circa la iiiiiiicaiiza tli iina sccrczionc protcicii tln parte tlcllo stoniaco liir-

vale..

Dura!itc le profontle altcrarioni siillite tlalla porzioiie gliiaiitloliirc tlel mnnicotto alla iiictn~iiorfosi, si o-iscrva clic le cclliilc gliiaiitlolari

miiiitciigoiio iiialteratn la loro costituzionc istocliiiiiicn fino a q i i a i i t l o no11 ciitrano in nccrosi. Esistoiio cliiatlri t l i ccllule ghiantlolari oriiini isolate in iiiczzo ii tcssuto in iiccrosi in cui so110 tliiiiostraldi tiitte Ic rcazioiii tipiclic tlcscritte ncllc celliilc tlcllo stoniaco larvalc.

Quantlo ai fcnoiiiciii iiictaiiiorfici iiivoliitivi siiccedoiio qriclli ri- costriittiri c ricoiiipaiono cclliilc gliiniitlol;iri ii liiiiiti tlcfiniti, csse prescntano gin, oltrc a i caratlcri tlcllc cellule gliiaiitlolari larviili (ricco corretlo eiiziriiatico ossitloritliillivn c presciiza tli graniili lipitlici alt:ool resistenti), aiiclie grniiuli tli iiintcrialc protcico rileriliilc a pcpsino- geno.

2) Noii csistoiio tlilferciizc iii: iicllc c;iratteristiclic tlcl ^qii:itIroisto- cliiiiiico n i iicll‘intcnsiti tlellc siiigole reiizioni fra lc cellule tlella por-

..

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4?0

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zionc niitcriorc rispctto a qiiellc tlclla porz.ioiic Iiostcriorc tlcllo sto- ninco gliiantlolarc c qi~esto i: 1111 (lato ritenuto signilicativo, in qunnto ci iiitliicc a coiisiclcrarc il iiiariicotto gllianclolarc conic iiiia u n i t i f i i i i -

zioiiaritc i i i ciii non csistc nlcrina tliffcrcnza rilcvaliilc tra la porzionc C I I C tlar; lriogo all’estrcniitb cniitlnlc tlcll’csofngo c tliiclla clic t l a r i

luogo nllo storiiaco.

I’cr qiraiito rigiinrtln il 1)osiI)ilc sigiiificato tla nttriliuirsi nllo

stoliinco .larv;iIc, i iiostri iircsciiti tliiti clanno tliialclic intlicazionc 1)0- siti\.n clic coiliplcia tliicllc csseiizialiiicntc iicgativc tli I ~ A R K I X C T O X . Noi iiifatti confermiaiiio lo iiiaiic;iiizii tli n t t i v i t i Iicpsinogcnica t l i i lui osscrviita, ilia inclioliiiiino niiclie I’esisteiiza tli ciiziiiii ilelln catena 0s- sitloritliittiva e tIi grniiiili Iil)itIici, cioi: noi ritroviaiilo nclla cellllla tlello stoiiiaco Iarvalc tluc clci cnrnttcri istocliiiiiici tipici tlclla cclluln gliianclolnrc gnstrica aclulta, in particolare proprio qiici segiii clic, per aiialogia con la ccllula tlcloitiorfn (lei iiiaiiiinilcri, sono ritcniiti ricol- lcgaliili alla attiviti I)rotluttricc t l i IICI. 1: i n cliicsto scnso a l i p a r c

significativo il ricollcgaliicnto 001 tlato tli COTIIOXKI c IIrtuiu,tc(:I sill-

I‘csistciiza tli IICI nclln stoiiincn larvalo.

3) Nclla rana, la tlilfcrciiziazionc fuiizioiialc tlclla iiiiicosa gastrica a p p a r c iliiiiitli avvcnirc i n tluc tcnipi. L’cpitclio gliinntlolarc tlcl Iiiani-

cotto, clic C iina forniazioric trniisilorin Inrvnlc, niostrn i scgni istoclii- iiiici solo tli una tlcllc tliic sccrczioni cnrnttcristiclic tlcll’cl,itclio gliiaii- tlolnrc gnstrico ncll’niliilto. La coiiiplctn fiinzionnliti i: rsggiiintn solo t l o p I n iiictnrnorfosi tlnllc pririic ccllulc gliiantlolari tli niinvn forrna- zionc.

II pnssil)ilc significnto tli qiicsta contlizionc 1 ) i i h in pnrtc ciiicrgcrc (la 1111 confroiito con lc altrc coiitlizioni tli tliffereiizinzionc funziowile tlclla Iii1icosn gastrica stutlintc.

Sia nclla trotii clic iicllc spccie tli Siiliiniuntlrii ntrii c niacrilosci, la cliffcrcnziazionc Iiiorfologica tlel tcs51110, cioE I n coiiiparsn clclla cclliila gliiandolarc tipica, coiiicitlc coil la tliffcrcnziazioiic fiiiiziorinlc, cini: con il ritrovaiiicnto in cssn tli tutti i scgiii istocliiiiiici soprii ri- cortlati. 111 parlicolari, in cntrniiiI)c I C spccic cIi Scilciriiaritlrn, la tliffc- renziazioiic rnnrfologica e lunzioiinlc prccctlc la iiictninorfosi e llnii

a p p a rc i n fliicnzntn t l n tpicst a ,

Invccc ni: iicl pollo nb ncl tollinn, la tlilfcrciiziazionc iiiorfolo- gicu coiiicitlc coil qiiclla fui1zion;llc. Inoltrc lie1 IioIIo, In ~ ‘ 0 1 1 1 -

pnr5n tlci scgni rifcriliili a l l a protliizionc tli pcpsiiiogcrio prccctlc clIiella tlci scgni rifcriljili alla protluzionc tli HCI, nieiitrc ncI topino la sc- t ~ l l e n z a i: capovolta.

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47i -.

Qiiiritli la sfasatlira oservata iiclla raria, pcr ciii le cclliilc gliiaii- tlolari clcllo stoiiiaco Iarvalc prcsciitaiio solo i scgni i5tocliirnici ricol- lcgal)ili alla prndiiziorie t l i IICI, pi), ciitro grantli linec, ricollcgarsi allc sfasatiirc osservate riel pollo c ncl topino. I n particolare la SC-

qiiciiza con ciii coiiipaioiio i scgiii tlci tlric tipi tli sccrczionc E la stcss;i vista ncl topiiin.

II coiifroiito con Ic tliic spccic tli Salaiiiaiitlra iiicttc in rilicvo inoltrc aiicora iiiia volta la IKXI tlivcrsa 1)ortat;i clic i h o i i i c i i i ineta- niorfici lianno negli aniiri rispctlo agli iirotleli.

Anclic per (pianto rigriartla irifiilti la iiiiicnsa gastrica, l a nrcta- iiiorfosi segna iiclla r a m iiiia profoiitla crisi si;i iicllii struttura clic iicl fiinzionaniciito, iiiciitrc in pratica cssa iion h a , iiclhi salamaiitlra, 1 1 ~ ~ -

siin riscntiiiicnto gastrico. D’altra partc una tli rioi ( ? d A X F t l I X I 1 i O M A - XIXI) si po-sc, csaiiiiiiaiitlo i tliffcrciiti tipi tli tliffcreiiziazioiie, i l pro- I)leriia t lclla ~)ossiIi i Ic co r ris1)ontleiiza t ra I;I (I i f fcrc tiziazionc f ¹¹nxio rialc tlcllii cc1liil;i gliiantlolarc gastrica c l’iiiizio tlcll’aliiiiciitazio~ic. Talc corrispontlcnzii ion E tIiiiiostri1I)iIc in iiiolti ciisi (trota, Sfil[ilticlritlrn i i ~ n ~ i i l o s o , topinu) ctl 6 assai tlinciitil)ilc in altri ( pollo).

Nclla rana 11011 csistc iiiia coincitleiiza frii I n coinplcta tliffercii- ziazionc tlclla iiiiicosa gastrica ( raggiunlii solo tlopo la inctaiiiorfosi) c l’iiiizio tlcll’aliriicritazioric, tlato clic gih il giriiio si alinieiita.

I1 iiiariicotto gliiantlolarc appnrc qiiintli ,lion conic i i n a fnriiiazioiic a sE, clie cscrciti iina m a fiinzionc sccrctricc cornpiiita, iinclic se liiiii- tats ricl ^tciiipo.Non clcvc cioE csserc consitlcrato conic tin (( orgaiin ))

clic csplicn In siia attiviti tliiraiitc la vita larvnlc, ilia piiittosto conic iiiia foriiinzioric transitorin, iino statlio riella cliffcrcnzinzioiic tlcll’or- gaiio atlultn. Per qiianto tiilc foriiiazionc al)I)iii iina struttiira suii en- ratlcristica, clic niutcri con 1;i nicI?iiiorfosi, in c:sa non si csplica iina fiiiizioiic detcrniinata hcnsi coiiiparc in essa solo i i n a partc tlclle fun- zioiii tlcll’organo ailulto.

I1 riiaiiicotto gliiantlolarc al)piirc qiiintli iiitcrcssaiitc aiirlic iiclle prospcllivc tli stiitlio (lei fcnoiiiciii iiictaiiiorfici, in qiianto la nieta- iiiorfosi lo lrasforiiia profontlaiiicntc tlal Ibiinto tli vista anatoiiiico c isIologico, iiicritrc si liniita a coiiiplctariie la tliffcrenziazionc tlal punto tli vista fiiiizioriale.

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¹⁷²

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Lc At\. l i a i i i i n rtiitlialn i qiiatlri islocliiiiiic.i rilcriliili alla ~irncliizinnc c l i p e p &

iiopeno c n qiiclla t l i lICl rirllc cclliilc tlclln sltriiineo l a r \ ~ ~ l c clclla rana, p r i m a c tliiriintc la iiiciaiiiorft)+i. I'riirin tlrlla iiict; iiiorfosi Ic rclliilc clci tiil)uli tlcll'orgaiin s e r r c l o r c y s t r i c o , il iiiaiiicottn $iaiitlnl::rc tli I h l f i i i i , sotin r a r a t t c r i z z a t c da 1111

a l t o cniitciiiilo i i i ciiziiiii twitltiritliittivi c iii praniili lipitliri alconl resislrnti. I IBrinii graiiiili rifcriljili ii pelisiiiopcnn s t ~ i i o osscrvalBili iirllc c r l l u l c gliiaritlolari snlo a1 tcririiiic clcllr traiforiiinzioiii involiilivc ctl r v n l i i ~ i v c tlrlla iiietainorfnsi. II q i i a d r o tlclln tliffcrrnziazionc fuiiziuiialc tlcll;~ iiii~eosa gas1ric.a cosi clclincato vieiic (lisciisso c vonfrtmtato rcii qiiatlri g i i iioti iii cseniplari aplrartcnciiti ad a l ~ r i g r u p p i d i vcrtclirati.

Tlic Aiitlicirs h a v e rtiitlictl l l i r Iiisttirliriiiiciil iiiil)liralioii.~ of llic prntluclioii of Iicpiiiopcii n i i t l Iiytlrot~lilnrie acid i i i tlic larval s~oiiiacli's cclls ot tlic frog Iirforc

aiitl cliiriiig tlic iiictainnrliliosis. Ileforc ilic nictniiiorplinsis tlic glantliilar cclls. # i f

tlir gzslric sccrrlnry organs, llir Riiffiiii's (1 tiinnicottn ^D, are cararlrrizctl Iiy n liigli wiilcnt n l oxitlnrctliirtalilc ciizyiiics aiitl alrnliol rrsistinp lipitlic graiiiilcs.

Tlir firel graniilrs wliicli i n n ) Iic nllriliiitccl ^{l o}tlic IwpsinoFcii, a r c nlrecrvctl ^{i i i}tlic

~ l n n t l i i l a r rclls ^triily the ^riitlnf tlic iiivnliilivc ant1 c v o l i i ~ i v c stagc nf tlic iiic-

t;imnrplio~is. TIic lunrtional tliffcrrntiatinn.s of tlir pa>tric niiirosn P O tlclinratctl., a r c tlisriissctl ant1 c.oniparrtl w i t h llic alrratly knowri d a t a of otlicr ~ " I H of

\'cr~cl)ratcs.

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I31 I3LI 0 G R A FI A