INTRODUZIONE
Cynotherium sardousStudiati, 1857, il canide endemi- co più noto e diffuso nel Pleistocene medio e superiore della Sardegna e della Corsica, è una specie di media ta- glia, caratterizzata da cranio con caratteri compatibili con una dieta ipocarnivora (cranio depresso, con cresta sagittale e aree di origine dei muscoli masticatori ridot- te), mentre alcuni tratti dentari si avvicinano alla morfo- logia tipica degli ipercarnivori (talonide del ferino infe- riore ridotto ed unicuspidato; secondo molare inferiore poco sviluppato) (Fig. 1). Il campione più ricco è quello dei depositi della grotta di Dragonara (Alghero) (Post- Tirreniano, Malatesta, 1970); vari resti provengono dal- la sala 4 di Grotta Corbeddu (Nuoro) (Tardiglaciale, 13 ka, Klein Hofmeijer, 1996) ed uno scheletro quasi com- pleto è stato rinvenuto nei livelli superiori della sala 2 della stessa grotta (Eisenmann, 1990; Lyras & Van der Geer, 2006). Esemplari che eccedono la variabilità di- mensionale del campione di Dragonara sono stati segna- lati nelle brecce di Capo Figari (Olbia) (Cynotherium sp., Van der Made, 1999) e di grotta dei Fiori (Carbonia) (Melis et al., 2002; Palombo dati inediti).
Vari resti di Cynotherium provengono da alcune delle
fessure di Monte Tuttavista (Orosei), la cui fauna, oltre 70 taxa, documenta l’evoluzione della fauna sarda dal Pliocene superiore all’Olocene (Abbazzi et al., 2004, 2005; Marcolini et al., 2005, 2006; Palombo et al., 2006;
Angelone et al., 2008). La maggior parte dei reperti, con dimensioni confrontabili con quelle degli esemplari di Dragonara (Malatesta, 1970), proviene dalle fessure Ca- va VI banco 6 e Cava VII-2. Un cranio ed una mandibo- la, con dimensioni maggiori rispetto alla media del cam-
HUNTER-SCHEGER BANDS IN CYNOTHERIUM SARDOUS STUDIATI 1957 DI MONTE TUTTAVIASTA (OROSEI, SARDEGNA CENTRO-ORIENTALE)
Micaela Novelli
*, Maria Rita Palombo
*,**, Marisa Arca
***, Caterinella Tuveri
****Dipartimento di Scienze della Terra, Università degli Studi di Roma “La Sapienza”, Piazzale A. Moro 5, 00185 Roma, Italia [email protected]
**CNR, Istituto di Geologia Ambientale e Geoingegneria, Piazzale A. Moro 5, 00185 Roma, Italia [email protected]
***Soprintendenza per i Beni Archeologici della Province di Sassari e Nuoro, Servizio Geopaleontologico, sede operativa di Nuoro, via Ballero 30, Nuoro, Italia
RIASSUNTO - Nelle faune endemiche del Pleistocene medio e superiore del massiccio Sardo-Corso sono se- gnalati canidi endemici i cui peculiari caratteri rendono difficile definirne i rapporti filetici con le specie continen- tali. La specie più nota, Cynotherium sardous Studiati 1857, è caratterizzata da caratteri apparentemente contrad- dittori del cranio e della dentatura che non consentono di stabilire se la specie progenitrice fosse o meno un iper- carnivoro. Per apportare nuovi dati al dibattito, è stato analizzato l’assetto dei prismi di smalto (Hunter-Schreger bands, HSB) nei premolari e molari degli esemplari rinvenuti nelle fessure carsiche Cava VI banco 6 e Cava VII- 2 di Monte Tuttavista (Orosei, Sardegna centro-orientale). I risultati ottenuti indicano una sostanziale uniformità nell’assetto delle HSB negli esemplari delle due fessure e in quelli coevi della grotta di Dragonara. La transizio- ne da HSB ondulate e sottili ad angolari nei premolari e la presenza di HSB a zig-zag nel talonide del ferino e nel secondo molare inferiore suggeriscono una dieta prevalentemente faunivora con moderata attitudine ossifraga.
PAROLE CHIAVE: Cynotherium sardous, Hunter-Scheger bands, Pleistocene, Sardegna
ABSTRACT -Cynotherium sardous Studiati, 1857, a medium-small sized endemic canid, lived in Sardinia and Corsica from the latest Early Pleistocene to the Early Holocene. The species is characterized by peculiar dental features, depressed and moderately elongated skull, and short legs. Its phyletic relationships, food habits and hunting strategies are still under debate. To contribute to the debate, enamel structure of lower premolars and mo- lars (Hunter-Schreger bands, HSB pattern) ofCynotherium sardous from karstic fissure fillings (Cava VI banco 6 and Cava VII-2) of Monte Tuttavista (Orosei, central eastern Sardinia) have been analysed, in the aim to improve our knowledge on feeding and hunting behaviour of this endemic species. The HSB pattern of premolars (from on- dulate to angulate HBS) suggest a prevalent soft food, whereas the presence of a zig-zag pattern in the talonid of the first and in the second lower molar points towards a breaking of not thick bones.
KEY WORDS:Cynotherium sardous, Hunter-Scheger bands, Pleistocene, Sardinia
Geologica Romana41 (2008), 65-70
Fig. 1 - Cynotherium sardus Studiati 1857. Dragonara, Pleistocene superiore. Ricostruzione delle scheletro (modificato da Malatesta, 1970).
- Cynotherium sardus Studiati 1857. Dragonara cave, Late Pleistocene. Reconstruction of the skeleton (from Malatesta, 1970 modified).
pione di Dragonara sono segnalati nelle fessure XI cani- de e IV-20 (Cynotherium sp., Abbazzi et al., 2005). I re- sti di queste fessure sono associati a micromammiferi (Rhagamys orthodon e Microtus (Tyrrhenicola) henseli) tipici del subcomplesso di “Dragonara”, il più recente nell’ambito del complesso faunistico a Microtus (Tyrrhenicola) (tardo Pleistocene inferiore-Olocene) (Palombo, 2006). Dalla fessura Cava XI proviene una prima falange di un individuo giovane, rinvenuta in asso- ciazione sia a specie presenti nel complesso faunistico a
“Nesogoral” (sensu Palombo, 2006) (Rhagapodemus minor, Oryctolagusaff. O. lacosti, Macaca cf. M. majo- ri, Pannonictissp.), sia a specie (p.e. Microtus (Tyrrhe- nicola) sondaari, Marcolini et al., 2006) che caratteriz- zano il sub-complesso “Orosei 2”, il più arcaico nell’am- bito del complesso faunistico a “Microtus (Tyrrhenico- la)” (Palombo, 2006). L’età ontogenetica e lo stato di conservazione di questa falange non consentono però una sicura attribuzione a Cynotherium.
I caratteri peculiari e contraddittori del cranio e della dentatura di Cynotherium sardous rendono dubbie le re- lazioni filetiche di questa specie (vedi Malatesta, 1970;
Eisenmann & Van Der Geer, 1999; Abbazzi et al., 2005;
Palombo, 2006; Lyras et al. 2006, Lyras & Van der Geer, 2006 per una discussione). Alcuni autori avvicinano Cynotheriumal genere Cuon, con il quale condivide un ferino inferiore (M1) a talonide unicuspidato, mentre altri (Malatesta, 1970; Eisenmann, 1990; Eisenmann & Van der Geer, 1999) sottolineano come le caratteristiche cra- niche escludano ogni relazione con i cuonini. Inoltre, la presenza di un talonide unicuspidato in M1potrebbe rap- presentare un caso di evoluzione iterativa (vedi Van Val- kenburgh, 1991 per una discussione). L’insieme dei carat- teri dentari, per alcuni autori (Bonifay, 1994; Eisenmann
& Van der Geer, 1999; Caloi & Palombo, 2000; Lyras et al., 2006) potrebbe indicare una discendenza dai canidi ipercarnivori pleistocenici quali Xenocyon lycaonoides (=
Lycaon lycaonoides), mentre altri autori (Abbazzi et al., 2005) ritengono possibile un’origine da Canis arnensis o da Canis mosbachensis.
L’incertezza nel definire la specie progenitrice deriva anche dalla difficoltà di discriminare i caratteri apomorfi e plesiomorfi di cranio e denti. E’ difficile stabilire, ad esempio, quanto nella peculiare morfologia cranica sia dovuto a fattori allometrici conseguenti la variazione di taglia e quanto sia imputabile a modificazioni morfofun- zionali connesse con l’acquisizione di nuove attitudini trofiche.
Un supporto conoscitivo all’individuazione del tipo di dieta può essere fornito dall’analisi dell’assetto dei pri- smi che costituiscono lo smalto di premolari e molari. La struttura dello smalto dei denti riflette, infatti, la risposta agli stress che si producono durante la masticazione ed è quindi un indice indiretto da cui dedurre attitudini ali- mentari di carnivori estinti (Stefen 1997, 1999). Nei Car- nivora, i prismi sono sistemati in strati, in ciascuno stra- to sono giustapposti paralleli tra loro e più o meno incli- nati rispetto alla base della corona del dente. L’orienta- zione dei prismi si inverte in strati successivi (“decussa-
ting enamel”o smalto disposto a X). Dal momento che stress durante la masticazione e tipo di cibo sono stretta- mente connessi, carnivori caratterizzati da diverse abitu- dini trofiche (ipercarnivori, “bone-cruschers”, “bone- crackers”) presentano peculiari assetti dei prismi che for- niscono un diverso grado di resistenza agli sforzi di com- pressione e taglio. L’assetto viene evidenziato quando la superficie di smalto del dente, osservata al microscopio, viene colpita da luce radente: lo smalto risulta percorso da linee chiare e scure note come Hunter-Schreger bands (HSB), dai nomi degli autori che per primi le osservaro-
Fig. 2 - Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Pleistocene superiore) - Andamento delle Hunter-Schreger band nel secondo premolare inferiore (P2 es. ORVIb6991).
- Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Late Pleistocene) - Hunter-Schreger band patter in the second lower pre- molar (P2 es. ORVIb6991).
Fig. 3 - Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Pleistocene superiore) - Andamento delle Hunter-Schreger band nel terzo premolare inferiore (P3 es. ORVIb6991).
- Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Late Pleistocene) - Hunter-Schreger band patter in the third lower premo- lar (P3 es. ORVIb6991).
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HUNTER-SCHEGER BANDS INCYNOTHERIUM SARDOUS...
no (Hunter, 1778; Schreger, 1800). Nei carnivori le HSB presentano tre principali tipo di assetto, ondulato, acuto (acute-angle) e a zig-zag, che forniscono al dente cre- scente resistenza allo stress causato dalla masticazione (Koenigswald & Sander, 1997; Stefen, 1997).
Scopo di questa nota è illustrare l’andamento delle HSB dello smalto di premolari e molari degli esemplari di Cynotherium sardous di Monte Tuttavista, al fine di verificare se l’assetto dei prismi presenti somiglianze e/o differenze rispetto a quanto già evidenziato negli esem- plari di Dragonara (Novelli & Palombo, 2007).
MATERIALI E METODI
L’analisi è stata limitata ai soli denti inferiori, in quan- to lo studio degli esemplari di Cynotherium di Dragona- ra ha dimostrato come l’assetto delle HSB dei denti in- feriore sia quello che fornisce le informazioni più utili alla definizione della resistenza dello smalto allo stress causato dalla masticazione (Novelli & Palombo, 2007).
Le HSB sono state osservate con uno stereomicrosco- pio a luce radente, prodotta da fibre ottiche, senza sotto- porre il dente ad alcuna preparazione preventiva. In ogni dente le HSB sono state esaminate su entrambi i lati, lin- guale e labiale, e in diversi punti della corona dalla base all’apice del dente per evidenziare un’eventuale rispon- denza tra assetto delle HSB e stress a cui sono sottopo- ste le diverse parti di uno stesso dente durante la masti- cazione.
RISULTATI
La superficie esterna dello smalto nei premolari e mo- lari inferiori di Cynotherium è liscia e le HSB sono chia- ramente visibili su tutta la superficie. Nei premolari le HSB mostrano un assetto uniforme sia sul lato linguale sia sul labiale. In P1, P2e P3, le HSB sono ondulate e sottili in prossimità del colletto, mentre a circa metà del- la corona diventano angolari e si mantengono tali fino al- l’apice del dente (Fig.2,3). Questa variazione di assetto è particolarmente evidente in P4dove la transizione è da ondulta a zig-zag (Fig.4).
Nel ferino inferiore, M1, il trigonide mostra un trend di HSB simile a quello descritto nei premolari, con an- damento ondulato alla base del dente che passa ad ango- lato a circa metà della corona e si mantiene tale fino al-
Fig. 4 - Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Pleistocene superiore) - Andamento delle Hunter-Schreger band nel quarto premolare inferiore (P4 es. ORVIb6991).
- Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Late Pleistocene) - Hunter-Schreger band patter in the fourth lower premo- lar (P4 es. ORVIb6991).
Fig. 5 - Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Pleistocene superiore) - Andamento delle Hunter-Schreger band alla base della corona del ferino inferiore ( M1 es.ORVII10031) - Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Late Pleistocene) - Hunter-Schreger band patter in the lower carnassials:
particular of the base of the tooth crown (M1 es.ORVII10031).
Fig. 6 - Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Pleistocene superiore) - Andamento delle Hunter-Schreger band nel talonide del ferino inferiore (M1 es.ORVII10031).
- Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Late Pleistocene) - Hunter-Schreger band patter in the talonid of the lower carnassials (M1 es.ORVII10031).
l’apice delle cuspidi (Fig. 5). Nel talonide, per contro, l’assetto ondulato è osservabile solo in prossimità del colletto, mentre la maggior parte della corona presenta un assetto a zig-zag (Fig. 6). Un andamento analogo a quello osservato nel trigonide caratterizza anche il se- condo molare inferiore, M2(Fig. 7).
DISCUSSIONE
Lo studio della struttura dello smalto di molti gruppi di mammiferi ha evidenziato come esista una correlazione tra assetto dei prismi, funzionalità ed efficienza nel con- sumo di cibo e resistenza del dente alla rottura. In parti- colare, nei carnivori, l’assetto degli angoli dei prismi in strati adiacenti, determina la resistenza dello smalto alla compressione.
Le differenze tra i tre modelli principali di HSB ricono- sciuti per i carnivori, ondulato, angolare e a zig-zag (Koenigswald & Sander, 1997; Stefen, 1997, 1999), di- pendono dalla complessità di giustapposizione ed angola- zione dei prismi che costituiscono la struttura tridimen- sionale. Le HSB ondulate corrispondono ad una struttura semplice, le bande hanno andamento ondulato con decor- so all’incirca parallelo tra bande adiacenti; in ciascuna banda, l’angolo formato tra cresta e base dell’onda e maggiore di 140°; la resistenza alla compressione è ridot- ta. L’assetto a zig-zag, per contro, è caratterizzato da for- te ondulazione delle bande, con decorso caratterizzato da ripetuti cambi di direzione che formano angoli acuti di approssimativamente 50°-70°, con distanza verticale tra angoli adiacenti decisamente maggiore della distanza che separa le singole bande. L’assetto a zig-zag corrisponde ad una struttura tridimensionale che resiste allo stress da compressione, infatti il complesso incrociarsi di prismi in diverse direzioni rende la struttura più resistente a forze
di trazione multidirezionali. La presenza di HSB a zig- zag caratterizza, infatti, premolari e molari dei carnivori ossifraghi abituali (Hyaenidae) ed è presente in specie che integrano la loro dieta con ossa (“bone-crushing” Ca- nidae, sensu Werdelin, 1996). L’andamento acuto, infine, è caratterizzato da bande con base e cresta dell’onda ad angolo ottuso, la cui distanza verticale è maggiore di quella presente tra cresta e base dell’onda nelle HSB on- dulate. Questo assetto corrisponde ad una struttura tridi- mensionale in grado di sopportare moderata compressio- ne (Stefen, 1997).
I rappresentanti del genere Canis sono caratterizzati da un modello di HSB relativamente complesso, che eviden- zia il diverso ruolo svolto da premolari e molari nella ma- sticazione. Infatti in alcune specie (ad esempio Canis mo- sbachensis,Novelli, dati inediti), nei premolari, P2e P3 hanno in genere HSB ad andamento ondulato su entram- bi i lati, labiale e linguale, mentre una maggior resistenza allo stress caratterizza P4 ed il trigonide (paraconide e protoconide) di M1, dove sono presenti HSB acute. Le HSB acute sono ancor più estese nel talonide di M1dove si estendono per circa 2/3 della corona. Questo assetto è coerente con un tipo di dieta differenziata che includa an- che prede di piccola mole, di cui vengono consumate non solo la carne ma anche le ossa. In Canis lupus, così co- me osservato negli esemplari di Cynotherium sardous di Dragonara (Novelli & Palombo, 2007) e Monte Tuttavi- sta, in P4e nel talonide di M1si ha la transizione da HSB ondulate alla base della corona, a HBS a zig-zag. Questo andamento non caratterizza solo Canis lupus, la cui atti- tudine e rompere e rosicchiare ossa è ben nota, ma anche canidi ipercarnivori (sensu Van Valkenburgh, 1991) quali Lycaon, ad indicare, secondo Stefen (1999), che nei cani- di una dentizione con caratteri da ipercarnivoro non esclude la possibilità di consumare ossa.
Nel genere Vulpes e Alopex, per contro, premolari e molari hanno HSB ondulate su tutta la corona, ed anche nel trigonide e talonide di M1prevalgono HSB ondulate;
singole HSB acute sono osservabile solamente sul para- conide del ferino (Novelli dati inediti).
L’assetto delle HSB di Cynotherium sardous di Monte Tuttavista, in analogia a quanto già osservato negli esem- plari di Dragonara (Novelli & Palombo, 2007) indica, quindi, una diversa funzionalità di premolari e molari. In particolare il ferino ed il secondo molare inferiore, con- servano un andamento delle HSB tipico di carnivori ossi- fraghi.
L’assetto delle HSB in Cynotherium potrebbe quindi indicare che la specie progenitrice, una volta colonizzato il massicccio sardo-corso, abbia subito processo di ridu- zione di taglia coerente con la taglia della preda più ab- bondante, l’ocotonide Prolagus sardus. Questo avrebbe determinato modificazioni allometriche di cranio e man- dibola, con riduzione della potenza dei muscoli mastica- tori, ma non avrebbe prodotto variazioni sulla struttura dello smalto. Se questa supposizione fosse corretta, l’ipo- tesi di una possibile legame filetico con “Xenocyon”
lycaonoides (= Lycaon lycaonoides secondo Martinez Navarro & Rook, 2003) troverebbe ulteriore conferma.
Fig. 7 - Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Pleistocene superiore) - Andamento delle Hunter-Schreger band nel paracono del secondo molare inferiore, particolare de (M2 es.
ORVII10031).
- Cynotherium sardus Studiati 1857 (Monte Tuttavista, Late Pleistocene) - Hunter-Schreger band patter in the parocone of the lower carnassials (M2 es.ORVII10031).
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CONCLUSIONI
I risultati ottenuti indicano una sostanziale uniformità nell’assetto delle HSB negli esemplari di Cynotherium sardousdelle fessure Cava VI banco 6 e Cava VII-2 di Monte Tuttavista e in quelli coevi della grotta di Drago- nara. La presenza di HSB a zig-zag nel talonide del feri- no e nel secondo molare inferiore suggeriscono una die- ta prevalentemente faunivora, con consumo di ossa simi- le a quelli dei canidi “rosicchiatori/frantumatori” (bone- crushing) di ossa. E’ tuttavia possibile che l’assetto dell HSB di Cynotherium sardous sia un carattere plesiomor-
fo, presente nella specie antenata “Xenocyon” lycaonoi- des (= Lycaon lycaonoides), e che il canide endemico sardo fosse specializzato alla predazione di Prolagus e solo occasionalmente potesse cacciare giovani megaceri, come confermato dalla scarsa potenza del morso indica- ta sia dalla morfologia cranica che mandibolare (Lyras &
Vander Geer, 2006; Lyras et al., 2006; Novelli & Palom- bo, 2007).
RINGAZIAMENTI - Si ringraziano T. Kotsakis e R. Sar- della per la lettura critica del manoscritto.
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Accettato per la stampa: Ottobre 2008