Angiosperme - I parte 1
Angiosperme
Caratteri principali:
1. Prevalenza dello sporofito sul gametofito.
2. Organi della riproduzione (sporofilli) sono raggruppati in tipici fiori (sono chiamate anche Anthophyta) portati dallo sporofito.
3. I macrosporofilli (carpelli) formano il pistillo, costituito da stigma, stilo ed ovario. Negli ovari sono presenti gli ovuli (macrosporangi) in cui si differenzia il sacco embrionale (macrogametofito).
4. Microsporofilli (stami) costituiti da un filamento e da un’antera formata da 4 sacche polliniche (microsporangio) da cui si
differenziano le microspore che danno origine al microgametofito.
5. La gamia è caratterizzata da una doppia fecondazione.
6. In seguito alla fecondazione, mentre l’ovulo si trasforma in seme, l’ovario si trasforma in frutto, la cui funzione è quella di proteggere il seme e provvedere alla disseminazione.
Impollinazione stigmatica Doppia fecondazione
Piante erbacee o legnose Legno eteroxilo
Angiosperme
Angiosperme - I parte 3
CICLO DI UNA ANGIOSPERMA
Fiore
Si origina da una gemma fiorale che si sviluppa a livello terminale da un asse caulinare.
L’asse è dotato di diversi tipi di appendici, alcune sterili con funzioni di richiamo (antofilli) altre fertili (sporofilli).
Angiosperme - I parte 5
In un fiore completo si può riconoscere un:
Peduncolo fiorale - ultimo internodo dell’asse che porta il fiore che termina nel Ricettacolo o talamo – porzione allargata su cui si inseriscono gli
Antofilli – esternamente Sporofilli – internamente
Antofilli:
Sepali (calice) Petali (corolla) oppure
Tepali (non differenziati)
Sporofillo (differenziati sessualmente):
Stami (androceo)
Angiosperme - I parte 7
Fiori incompleti
sessili – mancano di peduncolo
aclamidato o nudo – mancano tutti gli antofilli
Monoclamidato – ha un solo involucro (sepaloide o petaloide)
Fiore
In base alla ripartizione dei sessi il fiore può essere:
Ermafrodito o monoclino o bisessuale o perfetto – possiede androceo e gineceo
Angiosperme - I parte 9
Organizzazione del fiore
Piante monoiche:
Diclini es. Mais (fiore con solo androceo + fiore con solo gineceo)
Monoclini es. Rosa (fiore staminifero e fiore pistillifero insieme) Piante dioiche es. Canapa, esistono individui che emettono solo fiori
femminili ed individui con solo fiori maschili.
Angiosperme - I parte 11
A seconda di come antofilli e sporofilli si inseriscono sul ricettacolo.
1. Fiori aciclici o spiralati: I pezzi fiorali sono disposti lungo una spirale continua su un talamo allungato.
Disposizione primitiva (es. Calicanto)
2. Fiori emiciclici: Almeno una parte dei pezzi fiorali ha
disposizione in verticilli mentre il resto è disposto in spirali (es. Magnolia)
3. Fiori ciclici: tutti i pezzi sono disposti in verticilli (fiore evoluto e diffuso nelle angiosperme)
Inserzione dei pezzi
1. Fiori aciclici o spiralati: (es. Calicanto) 2. Fiori emiciclici: (es. Magnolia)
3. Fiori ciclici: (fiore evoluto e diffuso nelle angiosperme)
Calicanto Magnolia
Legge dell’alternanza: i pezzi dei verticilli si alternano.
Angiosperme - I parte 13
Diagrammi e formule fiorali
Si usano per indicare la disposizione dei verticilli.
I singoli pezzi vengono proiettati su di un piano orizzontale
Formula fiorale: indica la composizione del fiore
Angiosperme - I parte 15
Distizione del fiore in base alla posizione dell’ovario
Ovario supero fiore ipogino Ovario seminfero fiore perigino Ovario infero fiore epigino
Talvolta il ricettacolo può allungarsi e distanziare alcuni verticilli fra loro: es.
Angiosperme - I parte 17
Simmetria
1. Fiori a simmetria raggiata – fiori actinomorfi o regolari
Sono simmetrici rispetto ad un asse centrale e sono divisibili in parti uguali con
più piani di simmetria (es. rosa) 2. Fiori a simmetria dorsoventrale
(zigomorfi o irregolari)
Sono simmetrici rispetto un
piano che li divide in due parti uguali (es. salvia, timo)
3. Fiori asimmetrici
Angiosperme - I parte 19
Angiosperme - I parte 21
Perianzio e perigonio
Costituito da antofilli disposti in 2 verticilli 1. Calice sepali di origine bratteale 2. Corolla petali di origine staminale
Fiori diclamidati – eteroclamidati (perianzio) sepali + petali sono presenti i due verticilli ben differenziati tra loro
Fiori omoioclamidati (perigonio) tepali
i due verticilli non sono differenziati e i pezzi sono tutti uguali
Possono essere:
MONOCLAMIDATI (un solo verticillo)
sepaloidi (es. urtica)
petaloidi
DICLAMIDATI
due verticilli entrambi petaloidi (es. giglio) Se mancano gli antofilli il fiore è ACLAMIDATO o NUDO
Angiosperme - I parte 23
Angiosperme - I parte 25
I fiori si adattano all’ambiente
Angiosperme - I parte 26
L’insieme dei sepali è detto calice.
Sepali: sono la serie più esterna delle foglie fiorali, hanno funzione di protezione
Sono verdi o verdastri ed hanno struttura più o meno fogliare, con l’aspetto di piccole brattee.
Conservano la funzione clorofilliana (la loro struttura è molto simile a quella della foglia).
In genere sono 3, 4 o 5 ma possono essere in numero maggiore o minore;
Alcune specie (es. Salix) sono completamente prive del calice cioè dei sepali.
Sono disposti su una spirale compressa, quando ci sono 5 sepali in genere sono disposti con filotassi di 2/5 con un angolo di 144 gradi.
Calice petaloideo: talvolta il calice è colorato (es. Aconito)
CALICE
Angiosperme - I parte 27
CALICE
Il Calicetto è una ulteriore struttura di rivestimento (malva); in alcune specie forma la cupula (origine bratteale) che avvolge il frutto a maturità.
Spesso i sepali sono fusi per i loro margini laterali, alla base, formando un calice tuboloso alla base; la parte libera costituisce i lobi o denti del calice.
Calice dialisepalo: con sepali liberi (es. Ranuncolo)
Calice gamosepalo: con sepali fusi (es. Salvia, Pomodoro) si divide in:
Tubo – allungato, che si apre in una
Fauce – parte allungata al di sopra della quale si trova il lembo Lembo – parte libera
Calice partito: saldato solo alla base Calice dentato: saldato quasi tutto
Angiosperme - I parte 29
Calice actinomorfo: a simmetria raggiata (cilindrico, cupuliforme, campanulato)
Calice zigomorfo: a simmetria dorsoventrale Labiato, con labbro tri e bipartito
gallato, con il sepalo posteriore ad elmo speronato, a forma di sperone
appendicolato (es. Viola) a pappo (Composite)
In base alla durata del calice:
caduco – cade all’apertura del fiore permanente caduco - (Eucalipto)
persistente - (Pomodoro) accrescente
Corolla Corolla: insieme dei petali.
Petali: sono la seconda serie di organi fiorali. Tipicamente molto colorati o bianchi, attraggono insetti ed uccelli verso il fiore (impollinazione).
Solo raramente verdi (petali sepaloidi)
Sono in genere in numero uguale ai sepali, sono disposti in una spirale molto schiacciata in modo da sembrare un solo ciclo.
La spirale può essere sia la continuazione di quella dei sepali, sia sfalsata di modo che i petali risultino alterni ai sepali.
Sono costituiti da:
unghia, la porzione basale che si inserisce sul ricettacolo lembo o lamina: intera, lobata, incisa, partita, ecc.
Contengono flavonoidi ed antociani a funzione vessillare
Angiosperme - I parte 31
Può essere con petali separati (Rosa), saldati per la base (Salvia), o uniti del tutto (Convolvulus)
La corolla può essere:
Regolare – se tutti i petali sono uguali e disposti a simmetria radiale (Rosa)
Irregolare – con petali differenti Corolla + calice = perianzio
Tepali – monocotiledoni: non c’è differenza tra calice e corolla =perigonio.
Pezzi fiorali:
Dicotiledoni 4 – 5 e loro multipli Monocotiledoni 3 e multipli
Nettari: alla base del petalo, è un succo zuccherino raccolto e mangiato da insetti ed animali.
Strutture diverse:
Trollius europaeus = parte basale del petalo Aconito: tutto il petalo si trasforma in nettario
Anche parti dell’ovario, ricettacolo, sepali, foglie ordinarie possono trasformarsi in nettari.
Corolla dialipetala: petali separati
Corolla gamopetala: petali fusi
Angiosperme - I parte 33
Corolla attinomorfa: a simmetria raggiata
Corolla zigomorfa: a simmetria dorsovetrale
Tipi di corolle
Dialipetale attinomorfe: con petali uguali e simmetrici rispetto all’asse.
Corolla Rosacea 5 petali ad unghia breve es. Rosa
Corolla Cariofillacea 5 petali ad unghia sviluppata es. Diantus Corolla Crociata 4 petali opposti es. Eruca
Angiosperme - I parte 35
Dialipetale zigomorfe: petali disuguali e simmetrici rispetto ad 1 piano
Corolla papilionacea (es. pisello) con 5 pezzi liberi 1 superiore = vessillo, più espanso
2 pari laterali = ali
2 pari inferiori = carene
Gamopetale attinomorfe:
Tubulosa: tubo terminale con apice con due lobi (es. fiore dei capolini) Campanulata: tubo a campana (es. Campanula)
Infundiboliforme: tubo ad imbuto (es. Convolvolo)
Ipocrateriforme: tubo sviluppato alla base che si apre in un lembo espanso Urceolata: tubo ampio alla base e ristretto in alto (es. Belladonna)
Angiosperme - I parte 37
Gamopetala zigomorfe:
Labiata: petali divisi in 2 gruppi di 2 e 3 petali ciascuno, riuniti alla base e separati alla fauce in modo da costituire due labbra.
Personata: bilabiata ma chiusa alla base da una salienza del labbro inferiore formato da tre petali (es. Linaria)
Digitata: a ditale, formato da 5 petali, a contorno irregolare Ligulata: tubo breve, con lamina dentata all’apice (Composite)
Angiosperme - I parte 39
Angiosperme - I parte 41
Angiosperme - I parte 43
Anche i TEPALI possono essere liberi o saldati
ANDROCEO
L’insieme degli stami costituisce l’androceo Gli stami sono gli organi maschili del fiore.
Ogni stame è costituita da:
Filamento: inserito nel ricettacolo o sulla corolla (stami epicorollini). Può anche mancare
Antera: microsporotecio; 2 teche, che portano ciascuna due
sacche o logge, in esse maturano le microspore o granuli pollinici.
Nelle teche maturano i granuli pollinici o microspore
Angiosperme - I parte 45
ANDROCEO
Sacche polliniche, sono legate al filamento tramite connettivo (parte mediana dell’antera, prolungamento del filamento) Filamento: a sezione circolare ed è attraversato da un fascio
cribro-vascolare,
Le antere sono generalmente biloculari (con 2 logge) ma possono anche essere monoloculari
(nelle Angiosperme più primitive non c’è filamento e le sacche polliniche sono riunite in una lamina
petaloidea dello stame)
Il numero degli stami varia di molto:
nelle angiosperme più primitive sono presenti molti stami a più verticilli
nelle altre specie 1 solo verticillo (spirale stretta) alterno ai petali talvolta saldati ai petali (es. fiori tubulari) = stami epitepali
Staminodi: stami modificati e privi di antera
Angiosperme - I parte 47
Antera sessile: il filamento manca del tutto.
Antera basifissa: il filamento si inserisce alla base dell’antera (tulipano).
Antera dorsifissa: il filamento si inserisce al centro dell’antera (giglio).
Antera apicifissa: il filamento si inserisce all’ apice dell’antera (ortica bianca).
Angiosperme - I parte 49
Deiscenza dell’antera
Permette la fuoriuscita del polline, può avvenire con modalità:
longitudinale: attraverso una fessura lungo l’asse di ogni loggia
trasversale: attraverso una fessura trasversale che investe le 2 logge poricida: attraverso pori apicali
opercolare: attraverso 2 opercoli Antere
introrse (verso il centro del fiore) estrorse (verso l’esterno)
laterali
Angiosperme - I parte 51
A secondo del numero degli stami il fiore può essere:
1.
Fiore monandro (es. Centranthus)2.
Fiore diandro (es. Olea)3.
Fiore triandro (es. Graminacee, Iris)4.
Fiore tetrandro (es. Labiate)5.
Fiore pentandro (es. Borragine)6.
Fiore esandro (es. Giglio) Molti Fiore poliandroAngiosperme - I parte 53
Fiore
isostemone: gli stami sono in numero uguale ai pezzi della corolla diplostemone: stami doppi rispetto ai pezzi della corolla
polistemone: stami multipli rispetto ai pezzi della corolla
Se l'androceo presenta gli stami liberi si dice dialistemone, se invece gli stami sono concresciuti si dice gamostemone.
Gli stami saldati tra loro possono essere:
Saldati attraverso i filamenti
monadelfi se fusi in un solo fascio (es. Malva);
diadelfi se in due fasci (es. Leguminose);
poliadelfi se in più fasci (es. Iperico).
Saldati attraverso le antere (sinandria)
Saldati con i carpelli (gianandria – Orchidales)
Angiosperme - I parte 55
Gli stami possono essere
didinami se di 4 stami, 2 sono più corti e 2 sono più lunghi oppure
tetradidinami se, di 6 stami, 4 sono più lunghi ed i rimanenti 2 più corti (es.
Crucifere)
Anatomia
Le antere sono formate da tessuto sporigeno (si forma nelle sacche polliniche) e da una parete.
Tessuto sporigeno: da esso si formano le cellule madri delle spore (2n) (microsporociti o meiociti) sono caratterizzate da nucleo voluminoso e citoplasma abbondante. Ogni cellula madre dà origine a 4 microspore (n) per meiosi (granuli pollinici).
Parete: tapetum, strato a diretto contatto con le cellule madri delle spore; ha funzione nutritiva. Le cellule del tapetum hanno un citoplasma denso e diventano poliploidi o multinucleate prima della sporogenesi.
Esistono 2 tipi di tapetum:
secretore – ghiandolare: sviluppa una grande quantità di reticolo endoplasmatico e di vescicole che dopo la meiosi si frantuma
ameboide o plasmodiale: le cellule rimangono intatte e si associano ai granuli pollinici
All’esterno del tappeto:
Angiosperme - I parte 57
Il granulo pollinico (microspora) per divsione mitotica presenta 2 nuclei
1 grande che costitutisce il gametofito maschile (funzione vegetativa) (Nelle Angiosperme in gametofito maschile è costituito da 1 sola cellula) 1 piccolo che per mitosi darà origine a 2 nuclei spermatici che sono i gameti
maschili (funzione generativa)
Angiosperme - I parte 59
Il GRANULO POLLINICO maturo presenta una doppia parete:
Esterna o Esina: costituita da sporopollenina, con pori e sculture
Interna o Intina
Presenza di proteine, per regolare il meccanismo
dell’impollinazione, da cui il fenomeno delle allergie
Angiosperme - I parte 61
Angiosperme - I parte 63
Gineceo
Gineceo = apparato sessuale femminile, é formato da 1 o più carpelli che sono foglie trasformate, che portano una fila di ovuli (macrosporoteci) lungo ciascun margine, ripiegate per la lunghezza per cui gli ovuli risultano racchiusi in una cavità chiusa, chiamata ovario.
Carpelli: organi femminili del fiore
L’ovario dopo la fecondazione diventa frutto L’ovulo fecondato si trasforma in seme
Angiosperme - I parte 65
I carpelli formano il pistillo costituito da:
Ovario
Stilo (se manca, il pistillo è sessile) Stigma
Angiosperme = ovulo in cavità
Impollinazione stigmatica (nelle Gimnosperme l’impollinazione era micropilare)
Lo stigma è ricoperto da papille (sostanze vischiose)
I fiori possono presentare uno o molti carpelli, liberi o concresciuti.
Un solo carpello (es. Legumi) Più carpelli liberi (es. Rosa)
Più carpelli concresciuti (es. Malva, Tulipano)
Angiosperme - I parte 67
Angiosperme - I parte 69
Margini carpellari fusi producono la placenta sulla quale si inseriscono gli ovuli mediante un funicolo.
Canale stilare: per permettere il passaggio del polline; può percorrere tutto lo stilo.
I tessuti che tappezzano il canale stilare si possono fondere, formando un tessuto conduttore, attraverso il quale il tubetto pollinico dovrà passare per giungere all’ovulo
Gineceo:
Monocarpico o monocarpellare – formato da 1 carpello Pluricarpico o pluricarpellare:
con carpelli indipendenti: apocarpico (con tanti pistilli quanti sono i carpelli)
con carpelli concresciuti: sincarpico
Concrescenza può essere parziale e ristretta alla zona
Angiosperme - I parte 71
Ovario
1. Uniloculare: formato da una sola foglia carpellare oppure da più carpelli uniti in modo da formare una cavità.
Placentazione (disposizione degli ovuli sull’ovario)
A. Parietale marginale (ovuli sui margini della foglia carpellare) B. Parietale mediana (ovuli sulla nervatura centrale)
C. Parietale laminare (ovuli sulla lamina della foglia carpellare) D. Centrale (ovuli al centro della cavità ovariale)
2. Ovari pluriloculari: formati da più carpelli che si ripiegano all’interno, provocando la formazione di setti che dividono l’ovario in logge.
La placentazione marginale, con l’ovario pluricarpellare diventa assile (Liliacee).
La placentazione laminare o mediana rimane parietale.
Con i setti riassorbiti (es. Cariofillacee), l’ovario torna uniloculare e la placentazione rimane centrale.
Angiosperme - I parte 73
Ovuli (macrosporoteci)
Tegumento esterno = primina Tegumento interno = secondina Nocella = parte centrale dell’ovulo
I tegumenti avvolgono la nocella, contengono una interruzione (micropilo) che
permette il passaggio del tubetto pollinico.
Base dell’ovulo = calaza;
Funicolo: collegamento con la placenta, attraversa l’ilo.
Angiosperme - I parte 75
Rispetto alla posizione l’ovulo può essere
Ortotropo o diritto (es. Urtica): micropilo, ilo e calaza sono sull’asse dell’ovulo.
Anatropo o rovesciato: micropilo e calaza sono sull’asse dell’ovulo; con l’ilo è laterale vicino al micropilo (es. ricino); il funicolo si salda sul piano dell’ovulo e si forma il rafe (salienza).
Campilotropo o incornato: micropilo ravvicinato alla calaza, con ilo interposto.
Angiosperme - I parte 77
Rispetto alle dimensioni della nocella
Ovulo crassinocellato: nocella grande Ovulo tenuinocellato: nocella piccola
SVILUPPO DEL GAMETOFITO FEMMINILE
Nella nocella si differenziano cellule fertili (cellule madri delle megaspore, megasporociti) che danno le megaspore.
Tipo di sviluppo monosporiale
Si forma una cellula madre che per meiosi forma la tetrade di spore, di cui 3 degenerano ed 1, la centrale, germina e per 3 divisioni mitotiche
successive, dà 8 nuclei ( che diventano 1 cellula diploide e 6 aploidi) che costituiscono il gametofito femminile (8-nucleato) delle Angiosperme, corrispondente al protallo delle Pteridofite e all’endosperma primario delle Gimnosperme
Verso il micropilo si ha l’apparato oangiale o oangio costituito da due sinergidi e da una oosfera o cellula uovo;
Nella parte centrale vi è la cellula proendospermatica, prima con due nuclei aploidi e poi con corredo diploide derivante dalla loro fusione
Verso la calaza c’è l’apparato antipodiale, costituito da 3 antipodi
Angiosperme - I parte 79
Angiosperme - I parte 81