Parassilofogia 48: 403-408, 2006
Meccanismi fisiopatogenetici dei principali
tricostrongilidi abomasali dei piccoli ruminanti
A.
Scala
Department oi Animai Biology, Section oi Parasitology and Parasitic Diseases, University oi Sassari, Ita/y.
Abstract. [Physiopathological mechanisms of abomasal Trichostrongy/idae infections in small ruminants].
Abomasal Trichostrongylidae infections are stili today an important cause of scarce performances in small ruminants, mainly when bred in extensive systems. Although morpho-biology, symptomatology, prophy laxis and therapy of these infections are well known, other, such as physiopathology, are less investigat ed. The aim of the present note is to review the more important physiopathogenetic mechanisms of abo masal Trichostrongylidae infections, with special emphasis to Haemonchus spp. and Teladorsagia spp. T he parasitic anorexia due to the action of gastrin, the defects of digestion due to hypocloridia, the scarce intestinal absorption and anaemia caused by H. contortus are discussed. Furthermore, the effects of hypersensitivity sometimes caused by these abomasal nematodes are examined. A better knowledge of physiopathological mechanisms can represent an important factor to understand the relationships between host and parasite, useful to set up new diagnostic techniques or new therapeutic and prophy lactic protocols for sanitary education and control plans of these important and widespread parasitic infections.
Key words: Trichostrongylidae, abomasum, physiopathology, small ruminants.
Le tricostrongilosi abomasali dei piccoli ruminanti costituiscono, insieme a quelle intestinali, delle elmintosi particolarmente diffuse negli animali al pascolo e rappresentano ancora oggi uno dei più importanti fattori sanitari che limitano gli introiti derivanti da questo tipo di allevamento.
Si tratta generalmente di parassitosi che vengono trattate come un'unica entità nosologica, ma che in realtà sono spesso causate da più generi e specie di nematodi, pur avendo in comune alcuni aspetti morfobiologici, primo fra tutti il tipo di ciclo vitale. Tuttavia le caratteristiche peculiari di ogni genere diversificano, determinando in questo modo effetti fisiopatologici e di conseguenza anche clinici diffe renti. In effetti, nei piccoli ruminanti domestici si annoverano principalmente tre generi di tricostrongi lidi a cui appartengono fondamentalmente le seguen ti specie: Teladorsagia circumcincta, Haemonchus contortus e Trichostrongylus axei (Urquhart et al.,
1998).
I danni da essi arrecati nell'ambito degli alleva menti possono risultare ingenti a causa delle lesioni e delle alterazioni funzionali arrecate ai soggetti col piti e sono ben conosciuti tra gli addetti ai lavori che richiedono spesso adeguati interventi profilattico terapeutici per contrastare i 101;,0 effetti negativi. Mentre gli aspetti legati alla morfobiologia, sinto matologia, profilassi e terapia sono generalmente ben conosciuti, lo sono molto meno quelli legati alla loro fisiopatologia (Hoste et al., 1998). In generale,
Correspondence: Prof. Antonio Scala, Dipartimento di Biolo gia Animale, Sezione di Parassitologia e Malattie Parassitarie, Università degli Studi di Sassari, via Vienna 2, 07100 Sassa ri, Italia, Tel +39 079 229465, Fax +39 079 229464, e-mail: scala@uniss.it
in condizioni naturali, negli ovini e nei caprini non si riscontrano infestioni monospecifiche e il polipa rassitismo costituisce la norma. I fattori patogeneti ci caratteristici di ogni specie elmintica vanno a sovrapporsi e/o influenzarsi vicendevolmente, com plicando talvolta il quadro complessivo della situa zione.
Se a tutto questo aggiungiamo il fatto che nel determinismo dell'azione patogena generale di que sta categoria di parassiti giocano un ruolo di primo piano anche fattori concomitanti, quali le scadenti condizioni generali del soggetto parassitato, l'ipoali mentazione, gli squilibri nutrizionali, fattori stres santi e malattie intercorrenti, è facilmente intuibile come talvolta attribuire una determinata azione patogena ad una delle specie dei tricostrongilidi pre sente può essere impresa ardua.
Nella presente nota verranno quindi riportati in sintesi i principali meccanismi fisiopatologici dei tri costrongilidi abomasali dei piccoli ruminanti, attra verso un'attenta disamina della bibliografia sull'ar gomento, allo scopo di fornire agli addetti ai lavori un utile strumento, attraverso il quale pianificare in maniera più razionale e consapevole eventuali pro grammi di educazione sanitaria e di controllo di queste importanti ed omnipresenti parassitosi.
Meccanismi patogenetici
Per patogenecità si intende la capacità dei parassiti di danneggiare o indurre stati patologici nell'ospite, ed è un carattere genotipico, attraverso meccanismi diretti ed indiretti, mediante le reazioni scatenate dalla presenza del parassita, che portano talvolta in un secondo tempo alla comparsa della "malattia" (Boch e Supperer, 1980).
I meccanismi attraverso i quali questa si può attuare possono essere anche complessi e spesso anche tra loro interdipendenti. Risulta infatti ormai riduttivo e talvolta anche impreciso considerare esclusivamente il concetto di "spoliazione" parassi taria, che è invece, soprattutto nei casi di iporendi mento (come accade soprattutto per le tricostrongi lo si abomasali), rappresentato principalmente da altri fattori (Dorchies, 199 1).
È
necessario, infatti, sfatare il concetto del parassita dotato di un appeti to pantagruelico in grado di "affamare" l'ospite in quanto nella maggior parte dei casi insorgono ulte riori fenomeni che includono la riduzione dell'inge stione degli alimenti (anoressia), difetti di digestio ne e assorbimento, nonché turbe metaboliche, il tutto attuato grazie a delle azioni traumatiche, chi mico, immuno-mediate e spoliatrici.Inoltre dobbiamo considerare anche che i trico strongilidi tendono ad interagire con l'ospite, il quale è dotato nei confronti del parassita di una "resistenza", cioè dell'attitudine ereditaria a svilup pare meccanismi che ne limitano lo sviluppo e quin di anche l'azione patogena. Tale resistenza, in quan to ereditaria, può essere peraltro inserita nei piani di selezione genetica dei piccoli ruminanti ed esercita re la sua influenza a vari livelli del ciclo biologico di questi nematodi, limitando ad esempio il tasso di "installazione" delle larve L3, il tasso e la velocità di sviluppo degli stadi larvali in adulti, il tasso di sopravvivenza degli adulti e la prolificità delle fem mine (Gruner, 2002).
A livello abomasale risultano sostanzialmente due i generi parassitari in grado di determinare impor tanti ripercussioni sulla funzionalità dell'organo e, più in generale, dell' ospite parassitato attraverso meccanismi solo in parte sovrapponibili: Haemon chus e Teladorsagia. In particolare il genere Tela dorsagia, rappresentato soprattutto con la specie T. circumcincta, è in grado di determinare allo stadio larvale, importanti alterazioni alla mucosa in fun zione dell'insorgenza di lesioni nodulari di 1-2 mm di diametro (Jubb et al., 1993). Tali noduli tendono, soprattutto in caso di infestioni di una certa entità, a confluire e a determinare l'insorgenza a livello della mucosa del caratteristico aspetto "a cuoio marocchino" e, nel caso di infestioni gravi, anche necrosi della mucosa (Urquhart et al., 1998).
L'emergenza delle larve dalle ghiandole gastriche verso il lume abomasale (20-30 giorni dopo l'infe stione) causa la lisi cellulare del bordo superiore delle ghiandole stesse, stimolando così una rapida divisione cellulare (iperplasia) con successivo ispes simento della mucosa, che si presenta edematosa, così come anche la sottomucosa, con reazioni infiammatorie soprattutto a livello della lamina pro pria (Cordero del Campillo et al., 1999). La pre senza di tali larve determina inoltre una metaplasia mucosa e iperplasia del fondo delle ghiandole che si presentano in prossimità delle larve dilatate e con cellule mucose cuboidali (Jubb et al., 1993).
L'instaurarsi a livello abomasale di tali lesioni
comporta importanti modificazioni del pH abomasa le conseguente alla diminuita funzionalità delle cellu le di rivestimento delle ghiandole che producono acido cloridrico. L'aumento del pH abomasale, che da valori fisiologici di 2 può passare anche a 6-7, deter mina una diminuzione della produzione di pepsina ed un aumento del suo precursore, il pepsinogeno (Ambrosi, 1995). Si rilevano inoltre anche dei cam biamenti di differenza del potenziale transmurale
(DPT), cioè delle alterazioni al potenziale elettrico della parete gastrica che comportano un aumento della concentrazione intraruminale degli ioni HC03 che contribuisce all'aumento del pH, già entro 30 minuti dall'infestione (Cordero del Campillo, 1999). L'aumento del pH abomasale riscontrato in corso di infestioni da T. circumcincta è stato ipotizzato possa essere correlato con un aumento, nei tessuti circostanti i parassiti, dei granulociti eosinofili e neutrofili, che determinerebbero una riduzione della secrezione acida per preservare i parassiti stessi da un ambiente acido che non tollerano, tanto è vero che per difendersi da bassi livelli di pH si ipotizza ancora che tali nematodi si proteggano con il muco gastrico e tramite l'elaborazione diretta di ammonio, così come dimostrato nel caso delle infezioni gastri che nell'uomo con Helicobacter pilori (Lawton et al., 2002).
Questo fatto instaura nei piccoli ruminanti infesta ti un effetto "domino" in cui, oltre alla mancata con versione del pepsinogeno in pepsina, comporta anche un aumento della gastrina ematica, ormone elaborato dalla mucosa dell'antro abomasale, che determina una depressione nell'ingestione degli ali menti, che rappresenta uno dei più importanti fatto ri patogenetici di questo tipo di infestione (Ambrosi, 1995). Infatti la gastrina agendo direttamente a li vello del sistema nervoso centrale, e in particolare sul centro della sazietà, causerebbe uno stato di inappetenza che è in grado di determinare nell' ovino un decremento di peso sino al 60% nei soggetti in festati rispetto a quelli privi di parassiti (Sykes e Coop, 1977). Inoltre l'innalzamento del pH aboma sale determinerebbe una mancata neutralizzazione dei batteri e protozoi ruminali (Ambrosi, 1995), i quali a livello intestinale contribuirebbero ad altera re con la loro azione i parametri fisico-chimici di questo tratto dell'apparato digerente determinando così l'insorgenza del sintomo diarrea (Cordero del Campillo, 1999).
L'ipergastrinemia è legata alle infestioni di T. cir cumcincta, H. contortus (Anderson et al., 1985; Simpson et al., 1997) e si rende evidente ad iniziare dal momento in cui le larve abbandonano i noduli (Scott et al., 2000). Tuttavia l'esatta dinamica della diminuzione dell'appetito non trova tutti concordi (Hoste et al., 1998), è evidente quindi che necessi tano a riguardo ulteriori e più approfonditi studi per capire l'esatto rapporto parassiti abomasali/livelli di gastrina ematica, anche se esperienze condotte sui ruminanti (Fox et al., 1989) e nei polli (Campbell et al., 1991) con un inibitore delle secrezioni gastriche
A. Scala - Fisiopatologia dei tricostrongilidi abomasali 405 acide nell'uomo quali l'omeprazolo, sembrerebbero
c0!lfermare tale aspetto.
E interessante inoltre rilevare come negli animali infestati da tricostrongili gastro-intestinali la ridotta ingestione di alimenti è in parte compensata da comportamenti "di scelta", che in questi casi tendo no a selezionare gli alimenti con maggiore contenu to proteico (Kyriazakis et al., 1996).
In ogni caso la gastrina ematica, che aumenta in concomitanza delle infestioni abomasali, a prescin dere dalla sua funzione inibente l'assunzione degli alimenti, stimola le secrezioni acide dello stomaco provocando cosÌ un'iperplasia della mucosa, nella quale compaiono numerose cellule in mito si che portano alla formazione di cellule indifferenziate; come tali queste non risultando perfettamente fun zionali causano un aumento della permeabilità del l'epitelio gastrico in relazione soprattutto alla non perfetta formazione delle giunzioni tra singole cellu le (Scott et al., 1998a,b; Scott et al., 2000). Questi effetti comportano da una parte un aumento signifi cativo dello spessore della mucosa abomasale, con successivo aumento significativo del peso globale dell'organo, ma soprattutto un aumento della per meabilità dello strato epiteliale al passaggio di macromolecole e quindi un aumento del pepsinoge no ematico e la perdita di importanti quote di pIa smaproteine che si riversano cosÌ nel lume dell'or gano con possibile insorgenza di ipoalbuminemia (Scott et al., 1998a).
Quest'ultimo evento sembrerebbe costituire uno degli effetti patogeni più importanti. Nei casi non complicati, tuttavia, l'ipoalbuminemia può essere almeno parzialmente compensata, in quanto impor tanti quote di proteine possono esser "riassorbite" dai meccanismi digestivo/assorbenti di tratti intesti nali a valle non compromessi dalla presenza con temporanea di altri parassiti (Fox, 1997). Nelle infe stioni gravi, oltre ad un'ipoalbuminemia non com pensata, si possono evidenziare anche edema tessu tale e perdita di peso anche eclatante, con impor tanti riduzioni delle proteine muscolari e quindi per dite produttive importanti (Ambrosi, 1995).
L'elevato livello di gastrina che si registra in gene rale nelle tricostrongilosi abomasali influenza inoltre anche la motilità reticolo-ruminale, con scarso livello di riempimento abomasale che determina a sua volta una stasi delle ingesta e perciò un'ulteriore riduzione dell'introduzione degli alimenti (Fox, 1993).
Tale riduzione inoltre sembrerebbe in grado di influenzare l'efficacia dei trattamenti antielmintici con benzimidazolici, infatti la mInore disponibilità di alimenti, e in particolare anche di nutrienti a basso peso molecolare, favorirebbe l'azione di questo tipo di antielmintici (Fox et al., 1989). Inoltre la minor ingestione di alimenti determina, insieme a sostanze prodotte da tricostrongilidi soprattutto del genere Ostertagia/Teladorsagia quali le colinesterasi, una diminuzione della motilità del tratto gastro-intestina le, consentendo cosÌ una maggiore permanenza in "situ" di questi antielmintici (l\t1cKellar, 1993).
L'innalzamento del pH abomasale e dunque la mancata conversione del pepsinogeno In pepsina comporta ovviamemte una significativa riduzione della demolizione delle molecole proteiche, che peraltro possono venire riassorbite non completa mente digerite e costituire cosÌ un potenziale aggra vio della funzionalità epatica, in parte già impegna ta nell'azione disintossicante operata a carico dei cataboliti elmintici (Ambrosi, 1995).
Le alterazioni del pH abomasale prima descritte sembrerebbero ripercuotersi anche sui rapporti tra diverse specie parassitarie; risulta infatti ormai asso dato come la presenza di T. circumcincta possa in terferire non solo con l'instaurarsi di infestioni cau sate da H. contortus (Blanchard, 1985), ma influen zare il pH anche a livello intestinale, inibendo lo sta bilirsi di Trichostrongylus vitrinus (Coop et al.,
1986, 1988).
Simili eventi sembrerebbero verificarsi anche nel bovino, in cui la presenza di O. ostertagi, trico strongilide abomasale, sembrerebbe influenzare negativamente l'impianto di un altro tricostrongilide nell'intestino tenue, Cooperia oncophora (Satrija e Nansen, 1993).
Sempre in corso di infestioni da T. circumcincta e T. vitrinus, sono state inoltre rilevate in giovani ovini turbe alla mineralizzazione dello scheletro, con riduzione dei depositi di calcio e fosforo anche del 35% e fenomeni di osteoporosi (Ambrosi, 1995). Su questa categoria di soggetti infestati naturalmen te con i tricostrongilidi menzionati si sviluppa una marcata osteopenia, con alterazioni significative dei livelli di fosfatasi alcalina, del volume osseo che tende a ridursi con alterazioni anche della densito metria (Thamsborg e Hauge, 2001).
Inoltre non bisogna sottovalutare anche la com parsa di una importante componente infiammatoria nel corso di teladorsagiosi nell'ambito della parete abomasale, data in prevalenza da eosinofili, neutro fili, i cui effetti (burst ossidativi) causano un note vole danno istologico con ripercussioni negative sulla funzionalità delle cellule epiteliali (Scott et al., 2000). A riguardo infatti è noto che i granulociti siano una fonte di differenti citochine, tra le quali l'interleuchina- 1 B, che è in grado di inibire le secre zioni acide delle cellule parietali abomasali (Lord et al., 1991; Robert et al., 1991).
Sempre in ambito abomasale riscontriamo anche un altro importante tricostrongilide, H. contortus, dota to di importanti caratteristiche ematofagiche, essen do in grado di sottrarre anche 0,05 mI di sangue al giorno grazie anche alla particolare struttura della sua apertura buccale munita di un denticolo taglien te utile a ledere i capillari ematici (Jubb et al., 1993; Hoste et al., 1998).
È
evidente quindi che ad esempio un ovino con 500 parassiti può subire un salasso fino a 25 mI di sangue al giorno.La femmina di H. contortus è molto prolifica, essen do in grado di eliminare anche 10.000 uova al giorno per molti mesi a partire dal 25-30 giorno
dall'infe-stione; questo, unito al fatto che il passaggio da uovo ad L3 infestante può avvenire in condizioni ideali in pochissimo tempo, può determinare importanti inqui namenti ambientali e gravi episodi di malattia (Rado stits et al., 2000). L'attività patogenetica di questo tro costrongilide, oltreché all'azione meccanica esercitata dal denticolo orale, è conseguente anche all'interven to di diverse sostanze chimiche prodotte dal parassita (prodotti di E/S), alcune delle quali dotate di attività enzimatica che, attraverso la digestione dei tessuti cir costanti il parassita, assicurano la sua "alimentazione" (Hoste et al., 1998).
Fra queste sostanze sono annoverate delle proteasi, alcune delle quali possono degradare l'emoglobina, il fibrinogeno e il plasminogeno, facilitando cosÌ l'ac cesso ai vasi sanguigni e interferendo con in processi di coagulazione del sangue (Hoste et al., 1998). Studi sperimentali hanno evidenziato come un fattore emo litico elaborato da H. contortus sia in grado di deter minare, una volta a contatto con globuli rossi di ovino, la loro emolisi nel 70% dei casi entro 60 minu ti, determinando la comparsa sulla loro superficie di microscopiche protrusioni che ne alterano la struttu ra e morfologia (Fetterer e Rhoads, 1998).
I piccoli ruminanti, andando incontro talvolta ad infestioni importanti nell'arco di poco tempo, mani festano una sintomatologia acuta, in cui l'anemia diviene apparente dopo circa 2 settimane ed è carat terizzata da una progressiva e drammatica caduta dell'ematocrito (Urquhart et al., 1998). A questo punto l'animale può soccombere oppure compensa re le perdite ematiche attraverso un incremento notevole dell'attività eritropoietica, che può anche triplicare rispetto alla norma, tanto è vero che in soggetti con haemoncosi acuta è possibile riscontra re a livello delle ossa lunghe un'espansione del midollo osseo dalla sua sede normale verso la diafi si (Urquhart et al., 1998). Tuttavia, in questi casi le riserve di ferro tendono a scemare in quanto nel contempo anche l'introduzione di questo elemento tende a diminuire a causa del decremento globale dell'assunzione degli alimenti che si verifica in virtù degli stessi meccanismi descritti
t
n precedenza per le infestioni da Teladorsagia spp. E ovvio che in que ste condizioni si assiste ad un deperimento gradua le delle condizioni fisiche dei piccoli ruminanti, i quali vanno incontro ad una perdita di peso, anemia ed ingente calo delle produzioni di latte, che può in certi casi comportare anche la morte dell'agnello in lattazione (Urquhart et al., 1998).Il livello di anemia riscontrato nell'ovino può esse re relazionato con il numero di parassiti presenti e il peso del soggetto parassitato; più precisamente è stato notato come a parità di livelli di emoglobina siano gli animali più pesanti ad albergare un mag gior numero di parassiti (Jubb et al., 1993). Inoltre si è evidenziato come 500- 1000 esemplari di H. con tortus possano nell'ovino causare danni ingenti alle produzioni soprattutto in presenza di carenze ali mentari, mentre nel corso di infestioni con oltre 3000 e 9000 esemplari, rispettivamente in agnelli e
in soggetti adulti, si possono registrare alti livelli di mortalità (Jubb et al., 1993).
In caso di haemoncosi, specie nella fase acuta, si viene a determinare inoltre un certo grado di ipoal buminemia evidenziabile con la comparsa di ascite ed edemi sottocutanei e in particolare dello spazio intermandibolare; rileva bile inoltre una gelatinizza zione dei grassi di deposito (Jubb et al., 1993). A livello abomasale non è infrequente riscontrare dei gradi di iperemia e/o emorragie a carico delle pliche, con il contenuto delle ingesta di colore rossastro a causa del materiale ematico presente (Jubb et al., 1993). Nei soggetti con H. contortus, inoltre, la diarrea non sempre è presente; al contrario, vengo no talvolta descritti casi di costipazione (Urquhart et al., 1998).
I danni causati da H. contortus dipendono tutta via "dal grado di capacità che ha il soggetto colpito di compensare le perdite di plasma, proteine, emo globina ed altre componenti ematiche. Alcune razze di ovini risultano particolarmente resistenti a questo tipo di infestione, quali le pecore di razza Red Masai (Africa orientale), come anche le Florida Native (Florida), le Blackbelly e St. Croix (Antille) (Court ney et al., 1984). Ovviamente tale resistenza, essen do su base genetica, è eredita bile e quindi possibile oggetto di selezione. Inoltre si è potuto rilevare come alcuni individui di razza Blackface, Merino e Finn Dorset che risultano omozigoti per l'emoglobi na A sviluppano cariche infestanti ridotte rispetto agli individui omozigoti per l'emoglobina B e agli eterozigoti; tuttavia, tali differenze di suscettibilità possono non essere efficaci in caso di forti cariche infestanti (Radostits et al., 2000). Secondo Scott et al. (2000), in questo tipo di parassitosi ogni ovino può evidenziare una funzionalità delle cellule parie tali abomasali differente, che può essere messa in relazione con la resilienza.
Il trend della parassitosi può essere influenzato anche dal tipo di management alimentare; si è potu to infatti evidenziare come una dieta con livelli ele vati di proteine sia in grado di determinare negli agnelli una maggiore resistenza nei confronti del l'infestione (Jubb et al., 1993; Fox, 1997).
Nel caso delle infestioni da H. contortus importan ti fenomeni, quali il "post parturient rise" (PPR) e il self cure possono altresÌ influire sul trend epidemio logico dell'infestione e quindi anche sul suo grado di patogenicità. In particolare il PPR comporta un aumento dell'eliminazione delle uova nel periodo perinatale degli ovini correlato ad un aumento della prolattina che interferirebbe con la risposta immuni taria e, quindi, anche uno spostamento delle IgA dal l'intestino alla ghiandola mammaria. Il termine self cure indica il meccanismo, su base immunitaria (iper sensibilità immediata), che determina l'eliminazione degli esemplari adulti che colonizzano l'abomaso in seguito all'azione scatenante data delle sostanze di natura proteica (che fungono da antigeni) che si libe rano in seguito allo fuoriuscita nell'ospite delle larve L3 dalla "guaina" residuata dalla larva di seconda età
A. Scala - Fisiopatologia dei tricostrongilidi abomasali 407 (Rothwell, 1989). Ciò consente al parassita di rimuo
vere la sua popolazione adulta per lasciare il posto a quella più giovane e quindi più prolifica (Urquhart et al., 1998).
Sempre a livello abomasale è possibile riscontrare anche il tricostrongilide T. axei, la cui presenza determina solitamente l'insorgenza di lesioni e modificazioni a carico della mucosa gastrica simili a quelle indotte da Teladorsagia spp. (aumento pH e perdita di quote plasmatiche) (Urquhart et al., 1998); una differenza importante è comunque data dal fatto che T. axei penetra tra le ghiandole, men tre Teladorsagia spp. si localizza nel loro lume.
Solitamente è difficile riscontrare in natura delle infestioni monospecifiche e gravi da T. axei, in quan to normalmente questo tricostrongilide si riscontra in associazione con gli altri parassiti abomasali. Tuttavia qualora l'infestione fosse provocata da un numero elevato di esemplari si possono notare aumenti delle produzioni di muco con lesioni nodulari che tendono a confluire in placche o in caratteristiche lesioni della mucosa circolare (Urquhart et al., 1998).
Per ciò che riguarda la recettività a queste parassi tosi tra le diverse specie dei piccoli ruminanti dome stici, le capre risultano generalmente più sensibili delle pecore alle infestioni da nematodi gastrointe stinali, in quanto nelle prime si registra nei tessuti parassitari una preponderanza di leucociti, ma con una scarsità di mastzellen rispetto agli ovini, che so stanzialmente hanno anche una maggior concentra zione di proteina si (Huntley et al., 1995).
Ulteriori effetti patogeni dei tricostrongilidi
Ulteriori meccanismi di patogenicità legati all'azione dei tricostrongilidi vengono identificati con le rea zioni iperergiche di tipo immunitario che alcuni pic coli ruminanti mettono in atto nei confronti di que sti parassiti.Tali manifestazioni, che si evidenziano con impo nenti reazioni di ipersensibilità derivanti dalla com plessa interazione ospite-parassita, non comportano generalmente un miglioramento dello stato fisico dei soggetti che lo manifestano, ma al contrario queste possono invece interferire gravemente con le perfor mances produttive degli animali parassitati (Befus e Lee, 1986). Tali reazioni infatti, pur comportando nei soggetti immuni un'espulsione entro 24 h dal l'introduzione con gli alimenti delle larve L3 infe stanti ("rapid rejection") (Miller, 1984), associata ad una risposta con specifici anticorpi e mediazione di citochine di tipo allergico (T2) (Meeusen et al ..
2005) e/o come nel caso del seI! cure, una elimina zione dei parassiti adulti in localizzazione, possono scatenare nel contempo una sintomatologia grave, con importanti episodi di diarrea (Rothwell, 1989).
Conclusioni
È
evidente quindi come le azioni dei principali tri costrongilidi abomasali dei piccoli ruminanti sianoquanto mai complesse e variegate e in grado di determinare importanti ripercussioni negative sulla salute e quindi sui livelli produttivi degli animali colpiti. Questo, insieme alla loro elevata diffusione soprattutto negli animali al pascolo, rende tali paras sitosi particolarmente temibili, imponendone un controllo profilattico-terapeutico praticamente con tinuo. In questo caso la conoscenza degli eventi fisiopatologici dei tricostrongilidi abomasali, ottenu ta tramite un approccio interdisciplinare, rappresen ta un fattore indispensabile per comprendere i rap porti ospite-parassita utili per la messa a punto di nuove tecniche diagnostiche e vaccinali, nonché di tipo terapeutico. Tali conoscenze possono essere inoltre adeguatamente "sfruttate" anche in un'ottica di educazione sanitaria più incisiva da indirizzare agli allevatori come strumento di ulteriore "convin zione" per favorire l'applicazione sul campo delle routinarie misure di profilassi, indispensabili per il controllo razionale di queste parassitosi.
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