Gli anfibi (unitamente a Rettili, Uccelli e Mammiferi) appartengono al Superfilum dei Vertebrati con la seguente tassonomia zoologica:
• Regno: Animalia • Superphylum: Deuterostoma • Phylum: Chordata • Subphylum: Vertebrata • Superclasse: Tetrapoda • Classe: Amphibia
Gli anfibi sono divisi in tre Ordini:
• Anura (rane e rospi): 48 famiglie comprendenti circa 5.600
specie tra cui:
Ascaphidae, Discoglossidae, Pipidae, Pelobatidae, Myobatrachidae, Sooglossidae, Heleophrynidae, Leptodactylidae, Bufonidae, Pseudidae, Hylidae, Centrolenidae, Dendrobatidae, Ranidae, Hyperoliidae, Arthroleptidae, Rhacophoridae, Rhinophrynidae, Microhylidae
• Caudata o Urodela (salamandre e tritoni): 9 famiglie
comprendenti 571 specie
• Gymnophiona o Apoda (cecilie): 3 famiglie comprendenti 174
specie.
Gli anfibi (Classe Amphibia) rappresentano un gruppo di vertebrati eterotermi di dimensioni modeste che conducono una vita sia acquatica che terrestre (da qui il loro nome che significa “doppia vita”), dotati, tipicamente, di quattro arti di cui gli anteriori sono tetradattili ed i posteriori pentadattili. La maggior parte delle specie di anfibi presenta uno stadio acquatico sotto forma di larve che respirano per mezzo delle branchie andando successivamente incontro a metamorfosi ovvero si trasformano in adulti in grado di respirare l’ossigeno atmosferico con veri e propri polmoni.
Gli anuri sono gli anfibi maggiormente rappresentati sul mercato delle carni alternative e rappresentano una notevole fonte di proteine ad alto valore biologico.
Gli anuri sono piccoli animali privi di coda allo stadio adulto, con cute liscia e umida, occhi sporgenti che vedono in quasi tutte le direzioni e timpani esterni. La maggior parte delle specie ha lunghe zampe posteriori adatte al salto e piedi palmati, che fanno di questi animali degli eccellenti nuotatori.
L'anatomia interna della rana esemplifica quella della maggior parte degli anfibi (e infatti in origine gli anfibi erano chiamati "batraci", un termine derivante dalla parola greca che significava "rana").
Moltissimi anuri, specialmente i maschi, hanno spiccate caratteristiche vocali. Quando forzano l'aria proveniente dai polmoni attraverso le corde vocali situate nella laringe, queste ultime vibrano producendo i richiami caratteristici delle diverse specie. Suoni molto amplificati vengono, inoltre, emessi dai maschi delle specie dotate di sacche vocali: organi che si gonfiano enormemente quando l'animale lancia il suo richiamo per trovare una compagna. La lingua degli anuri è attaccata anteriormente nella bocca (e non posteriormente come, ad esempio, nei mammiferi) ed è coperta di una sostanza appiccicosa che fa di essa un'efficace trappola per insetti. Durante il loro ciclo vitale, gli anuri vanno incontro a un'autentica metamorfosi che, partendo dall'uovo, comporta uno stadio larvale pisciforme per arrivare infine al soggetto adulto.
Gli anuri depongono le uova nell'acqua, dove esse, al principio della primavera o in estate, si schiudono, liberando i girini (larve dal corpo tozzo). A questo stadio, la forma larvale (girino) è dotato di branchie e di coda e si nutre di alghe e altre sostanze di origine vegetale. Mentre il girino matura, la coda viene riassorbita, si sviluppano i polmoni e
(batteri) allo stesso tempo, organo di senso e termoregolatore, indice dello stato di idratazione (può assorbire od espellere l’acqua), consente il mimetismo, il riconoscimento del sesso (dimorfismo sessuale) ed, in molte specie, funge da organo della respirazione e da difesa (ghiandole velenifere). La struttura della pelle degli anfibi è simile a quella dell’epidermide di tutti i vertebrati: uno strato profondo (derma) uno più superficiale (epidermide), molto sottile, il cui strato più superficiale (strato corneo perché composto da cellule cornificate) può essere composto da un singolo strato di cellule. Questo è il motivo per cui la pelle degli anfibi è molto delicata e facilmente danneggiabile. Anche gli anfibi, al pari dei rettili, compiono la muta ovvero cambiano completamente lo strato corneo della pelle che viene sostituito da un nuovo strato che si forma al di sotto di quello più vecchio. (Alcuni anfibi si cibano della loro stessa pelle!). Il derma è uno strato ricco di vasi e terminazioni nervose e contiene i cromatofori, responsabili della loro colorazione e caratteristiche mimetiche. La pelle contiene, inoltre, ghiandole che producono un muco protettivo, in grado di prevenire la disidratazione per evaporazione. Molte specie hanno altri tipi di ghiandole che producono sostanze tossiche o irritanti, quale meccanismo di difesa. Nei Dendrobatidi, ad esempio, il veleno è cosi potente da poter uccidere una persona. La caratteristica che le rende visibili e distinguibili da quelle non velenose – e, quindi, commestibili – è la sgargiante colorazione della pelle. Tuttavia, alcune specie innocue di rane hanno sviluppato la stessa colorazione delle specie velenose per “fingere” di esserlo a loro volta ed ingannare i predatori. Gli anfibi sono privi di unghie e possiedono sulla punta delle dita dei cuscinetti adesivi e a ventosa che permettono loro di arrampicarsi ed aderire alla vegetazione.
Lo scheletro varia nei diversi Ordini, tuttavia gli anuri presentano uno scheletro adatto al salto, hanno 4 arti ben sviluppati con quelli posteriori allungati. Di solito, sono presenti 4 dita negli arti anteriori e 4 dita in quelli posteriori. La colonna vertebrale è costituita da 10
vertebre fuse insieme (non ha mobilità) e viene divisa in regione presacale, sacrale e postsacrale. La prima vertebra (atlante) si articola con il cranio ed è l’unica vertebra cervicale (del collo). Le successive 7 vertebre sono le vertebre addominali, che hanno processi laterali evidenti. Mancano le vertebre toraciche e le coste. L’osso sacro è costituito da una sola vertebra ed i suoi processi laterali si articolano con due lungi ilei, paralleli tra loro e paralleli all’urostilo (un lungo e sottile osso che forma la parte posteriore della colonna vertebrale,verosimilmente dovuto dalla fusione delle vertebre caudali). I due ilei si uniscono posteriormente all’ischio e al pube (il più delle volte cartilagineo) e formano il cinto pelvico che si articola con il femore. Il cinto scapolare è formato dalla scapola, dalla clavicola che si articolano con l’omero. L’arto anteriore è formato dall’omero, dal radio e dall’ulna, che sono fuse insieme, dalle ossa carpali, metacarpali e dalle falangi. L’arto posteriore è formato dal femore, dalla tibia e dalla fibula (o perone, fusi insieme) dalla ossa tarsali (due ossa parallele unite all’estremità), dalle ossa metatarsali e dalle falangi.
Il sistema nervoso è simile per componenti a quello dei mammiferi essendo formato da un cervello, da un cervelletto, da un midollo spinale e da nervi. Il midollo spinale regola le funzioni autonome della digestione, e della respirazione. Il cervelletto controlla la postura del corpo e la coordinazione muscolare. Il cervello è molto piccolo e soprassiede alle funzioni principali quali la vista, l’udito e l’olfatto ed ad altre funzioni di base. I nervi cranici, quelli che originano dal cervello sono 10 (nei mammiferi, invece, sono 12). Il midollo spinale negli anuri termina nella regione lombare, mentre i nervi spinali proseguono nel canale spinale a formano la cauda equina.
a seconda della intensità luminosa e contiene muscolatura striata sotto controllo volontario, il che significa che l’animale è in grado di modificare volontariamente il suo diametro. Negli anfibi, il 90% delle informazioni visive viene elaborato dalla retina, mentre solo il 10% dal cervello. Le palpebre sono poco sviluppate e immobili: per chiudere gli occhi li retraggono nella cavità orbitaria. Solo alcune specie presentano una membrana nictitante o terza palpebra a protezione degli occhi. L’udito negli anfibi è variabile; tuttavia, negli anuri la struttura uditiva è ben sviluppata. Il condotto uditivo è assente e la membrana timpanica è a livello della cute. L’orecchio interno possiede la struttura preposta all’equilibrio. L’olfatto ha sede nelle cavità nasali. Tuttavia, gli anfibi hanno un altro recettore per i segnali chimici, l’organo di Jacobson (presente anche nei rettili). E’ caratterizzato da una struttura pari a fondo cieco, collegata alle cavità nasali mediante la quale gli anfibi percepiscono le sostanze chimiche presenti nell’aria (ad es. feromoni). Sulla lingua, sul palato e sulla mucosa della cavità orale sono situate le papille gustative. Sulla cute sono disseminati recettori tattili.
Gli anfibi non hanno un diaframma che divide la cavità toracica e i propri organi con quelli della cavità addominale. Pertanto tutti gli organi sono contenuti nella cavità celomatica (addominale).
L’apparato digerente degli anfibi è costituito dalla bocca munita di denti pedicellati. I denti pedicellati, in cui la corona è attaccata alla base del dente detta pedicello, che a sua volta è unita alla mascella o alla mandibola. Tale corona si piega verso la faringe per favorire la prensione della preda e non ha funzione masticatoria. I denti vengono periodicamente persi e sostituiti denti nuovi (può essere presente una doppia fila di denti mascellari e mandibolari). Nelle rane mancano i denti mandibolari, mentre i rospi della Famiglia Bufonidae non hanno denti. Qualche specie ha denti impiantati nel palato (come certi Pesci). Le rane della Famiglia Pipidae non hanno la lingua. Gli altri anfibi, generalmente, hanno una lingua piuttosto mobile che può essere rapidamente protrusa dalla bocca per catturare le prede, grazie alla sua superficie vischiosa. La lingua viene proiettata all’infuori con una velocissima mossa e, catturata la preda, viene, quindi, retratta nella bocca. Chiusa la bocca gli occhi vengono ritirati all’indietro in modo da spingere i globi oculari verso il basso e mandare la preda nella faringe da dove poi passa nello stomaco. Oltre allo stomaco, l’intestino è formato da tenue, colon e retto (come negli altri Vertebrati). Il tratto terminale dell’intestino viene chiamato cloaca: in essa terminano anche i dotti dell’apparato riproduttore ed escretore. Il fegato, grande, è costituito da due lobi: è presente la cistifellea con un dotto che sbocca nel duodeno. Il fegato negli anfibi funge da produttore di globuli rossi e cellule del sistema immunitario. Gli anfibi sono (quasi) tutti carnivori.
L’apparato urinario di rane e rospi è costituito da due reni dai quali prendono origine gli ureteri attraverso cui passa l’urina nella cloaca e da qui nella vescica. Le forme larvali e gli adulti acquatici producono ammoniaca, molto tossica, che può venire eliminata anche dalla pelle e/o dalle branchie..
L’apparato riproduttore è caratterizzato da sessi separati: i testicoli e le ovaie sono organi pari e le loro dimensioni variano a seconda del periodo riproduttivo aumentando durante la stagione degli accoppiamenti.
L’apparato cardiorespiratorio degli anfibi è costituito dal cuore formato da tre camere cardiache: un ventricolo e due atri. Nelle cecilie e nella maggior parte dei caudati, il setto interatriale è incompleto, pertanto il sangue arterioso (ossigenato) e quello venoso si possono mescolare in grado variabile. I globuli rossi degli anfibi sono nucleati, come in rettili e uccelli.
Il sistema linfatico degli anfibi è ben sviluppato; la linfa ha gli stessi componenti del sangue, tranne i globuli rossi. Tale sistema è costituito dai i cosiddetti cuori linfatici, strutture che pompano la linfa contraendosi come il cuore; pulsano ad una frequenza indipendente da quella del cuore, ma sincrona tra loro. I cuori linfatici nelle cecilie possono essere fino a 200.
La termoregolazione o costrizione dei vasi sanguigni periferici e la secrezione delle ghiandole cutanee servono a regolare l’evaporazione della pelle. La colorazione cutanea gioca un ruolo fondamentale nella termoregolazione perché gli anfibi sono tra i cosiddetti animali a sangue freddo o, per usare un termine più preciso, ectotermi, quindi, non sono in grado di mantenere una corretta temperatura corporea come avviene nei mammiferi o negli uccelli grazie ai loro processi metabolici.
Gli anfibi utilizzano il calore ambientale e strategie di comportamento per mantenere la loro temperatura corporea ideale, temperatura che varia non solo secondo la specie, ma anche secondo l’età, la stagione e perfino secondo l’attività fisiologica prevalente (digestione, riproduzione, ecc.). La termoregolazione viene effettuata anche
permettono di variare la colorazione della pelle. I melanofori possono raggruppare o disperdere i granuli di melanina, rendendo la pelle più scura o più chiara secondo la necessità di assorbire o riflettere il calore solare.
Gli anfibi che vivono nei climi temperati hanno sviluppato anche adattamenti per sopravvivere al congelamento invernale, tra cui la presenza di proteine nel sangue che funzionano come un “antigelo” naturale".
Riquadro 10 – La metamorfosi
La metamorfosi è caratterizzata da un profondo cambiamento nella forma di un organismo: consiste nel passaggio da una fase vitale ad un’altra. Nella maggior parte degli anuri, le uova schiudono nell’acqua sottoforma di larve acquatiche profondamente diverse dagli adulti, che in seguito si trasformano subendo una metamorfosi (vedere oltre “anuri”); alcuni anuri compiono la metamorfosi direttamente all’interno dell’uovo da cui esce poi la piccola rana. Negli anfibi, la metamorfosi è regolata dalla tiroxina, ormone tiroideo che la stimola e dalla prolattina, altro ormone che, invece, che la contrasta.
Le larve degli anuri, dette girini, sono profondamente diversi dagli adulti. Possiedono una grossa testa ovale, un corpo tozzo e una lunga coda compressa lateralmente e sono privi di arti. I girini respirano principalmente attraverso le branchie e posseggono una linea laterale come i pesci (!).
La maggior parte delle specie è erbivora e possiede un lungo intestino adattato a digerire le sostanze vegetali; in condizioni di sovraffollamento possono adattarsi anche ad una dieta carnivora. Poco dopo la nascita iniziano a formarsi i polmoni e gli arti posteriori; dopo alcuni giorni si sviluppano gli arti anteriori e il girino resta in questo stadio per un certo tempo. In seguito si succedono
cambiamenti rapidissimi (anche nel giro di un solo giorno): si forma una bocca dotata di mandibole, scompaiono le branchie e la linea laterale e si riassorbe il lungo intestino. Gli arti e gli occhi crescono rapidamente.
Dopo alcuni giorni la coda si riassorbe e la giovane rana assume l’aspetto da adulto.
Figura n.25 - Sviluppo dalla fecondazione alla schiusa della schiuma di nidificazione della rana E. coloradorum. A, Schiuma di nidificazione. B, Uovo nella schiuma gelatinosa. C, Stadio del labbro dorsale (12 ore). In questo e negli stadi successivi, il tempo dopo la fecondazione è contato in ore. D, Gastrula mediana (18 ore). E. Postgastrula (23 ore). E, Neurola (29 ore), G, Gemma della coda (34 ore). H, Regione della testa dell’embrione mostrato in G. I, Sviluppo delle branchie e del cuore (51 ore). J, Girino al momento della schiusa (96 ore). In questa e nelle figure successive i numeri riportati in alto a destra indicano lo stadio dello sviluppo e le lettere indicano
blastospora; br, archi branchiali; dl, labbro dorsale; g, branchie; m, arco mandibolare; nt, tubo neurale; o, vescicola ottica; s, somita; yp, tappo vitellino (tuorlo) [Scala 400 µm (C-H); 500 µm (B); 1.000 µm (J) e 1cm (A)]