Il bacino del Mediterraneo rappresenta un ambiente ostile per la sopravvivenza delle specie vegetali. In quest’area, le piante possono essere sottoposte simultaneamente a diversi stress che non ne hanno limitato lo sviluppo e la colonizzazione (come confermato dalla grande biodiversità ivi presente). La vegetazione, però, ha dovuto sviluppare vari meccanismi di sopravvivenza. Per questa ragione, molte specie mediterranee sono state considerate un modello per la comprensione delle risposte adattative (Varone e Gratani, 2007; Gimeno et al., 2009).
L’alto livello di plasticità delle caratteristiche morfologiche, specialmente delle foglie (spessore, dimensione e forma, presenza di tricomi, cere), sono state riconosciute come uno dei principali fattori che ha favorito l’adattamento di specie arboree mediterranee, come quelle appartenenti al genere Quercus (Gimeno, 2009; Gratani, 2014).
Questo lavoro rappresenta un contributo alla comprensione delle caratteristiche biochimiche e fisiologiche di plasticità per la tolleranza alla siccità e all’O3 di piante
arboree tipiche dell’habitat mediterraneo. Poiché le specie adattate ad un particolare ambiente risultano più plastiche rispetto a quelle appartenenti ad altre nicchie ecologiche, l’oggetto di questo studio è stato il comportamento di due specie quercine (Q. ilex e Q. pubescens) tipiche della costa (considerate più adattate alla siccità) e una (Q. cerris) tipica delle alte latitudini e degli ambienti più umidi.
Come risultato finale, l’effetto della siccità è risultato il fattore principale nella riduzione della performance fotosintetica per tutte le specie prese in esame. È stato osservato anche in alcuni casi l’effetto deleterio dell’O3sui parametri fisiologici e biochimici delle piante,
che comunque ha avuto minore impatto rispetto alla carenza idrica, (Alonso et al., 2014). È da evidenziare che le tre specie hanno utilizzato diversi meccanismi di adattamento ai due stress.
Quercus ilex
L’incremento del contenuto di prolina nelle piante esposte alla siccità o all’O3 è stato
sufficiente a proteggere le foglie contro la pressione ossidante (i livelli di MDA delle piante trattate non differiscono da quelli dei controlli). Ciò conferma il ruolo di questo aminoacido come osmoprotettivo (Szabados e Savouré, 2010) nel preservare le membrane
e l’integrità delle proteine (Gill et al., 2014). Quando, però, i due stress sono stati applicati in combinazione, il forte incremento del contenuto di prolina non è stato sufficiente ad evitare la perossidazione lipidica, uno dei maggiori effetti negativi del’O3 (Foyer et al.,
1994; Zheng et al., 2011).
I parametri relativi agli scambi gassosi sono stati negativamente influenzati da siccità e/o dall’O3. Altri lavori che analizzano i livelli di A380 e gs rivelano che le limitazioni
stomatiche sono il fattore principale delle perdite di carbonio (Farage e Long, 1999; Sawada et al., 2012). Oltre alla diminuzione dell’assimilazione di CO2, questa specie
mostra un incremento del tentativo di dissipare l’eccesso di energia di eccitazione, come dimostrato dagli elevati valori di NPQ sotto stress (Wihelm e Selmar, 2011; Endo et al., 2014). Inoltre, l’alto livello di PI per NPQ è un’ulteriore conferma dell’importante ruolo fisiologico di questo meccanismo in Q. ilex.
In termini di produzione di biomassa, le piante trattate con O3 mantengono inalterati gli
indici biometrici (peso secco totale e fogliare) rispetto ai controlli. Maggiori quantità di carbonio assimilato sono destinate alla crescita delle radici, risposta tipica osservata in altre specie, in modo da (i) esplorare maggiori porzioni di terreno e (ii) ridurre gli effetti della siccità (Chaves et al., 2002).
Quercus pubescens
Il contenuto di prolina subisce un significativo aumento soltanto nelle piante sottoposte a stress idrico (singolo o combinato con O3), sebbene tale risposta non sia in grado di
contrastare gli effetti negativi indotti dalla presenza di condizioni non ottimali (come dimostrato dall’alto contenuto di MDA rispetto ai controlli).
La carenza idrica induce la chiusura degli stomi che rappresenta il fattore determinante per l’incremento del rapporto A380/gs.La combinazione di deficit idrico e O3 determina una
riduzione della fotoassimilazione di CO2 imputabile ad un decremento sia di gs che
dell’attività biochimica del mesofillo. Gli effetti deleteri si manifestano maggiormente a carico dei livelli di ΦPSII piuttosto che della conduttanza stomatica, con il conseguente
decremento di A. Nonostante l’alto valore di PI per NPQ (0,43, simile a quello in Q. ilex), i meccanismi di dissipazione dell’eccesso di energia sotto forma di calore non sono coinvolti e/o attivati nella risposta di questa specie contro la siccità e/o l’O3.
Il deficit idrico determina una riduzione di tutti i parametri biometrici, mentre l’effetto dell’O3 risulta evidente, ma meno pronunciato a livello della parte epigea.
Quercus cerris
L’alto contenuto di prolina nelle foglie sottoposte ai vari trattamenti (idrico e/o O3) non
attenua e/o contrasta lo stress ossidativo.
Sebbene la riduzione in A380 e gs sia stata simultanea ed omogenea in tutte le tesi (il
rapporto A380/gs non mostra alterazioni), si riscontra un lieve calo dei livelli di A380 nelle
piante sottoposte all’inquinante.
A fronte del significativo incremento del contenuto totale di clorofille, risulta assai improbabile che in questa specie si sia verificata una riorganizzazione delle unità fotosinteticamente attive. In particolare, a causa dei (i) danni rilevati a carico del fotosistema e/o (ii) del numero elevato di centri di reazione inattivi, si riscontra una marcata riduzione dell’attività fotochimica del PSII. Il basso valore di PI delle proprietà ecofisiologiche suggerisce come questa specie non risulti essere in grado di contrastare gli effetti negativi indotti dalle varie tipologie di stress attraverso meccanismi legati alla fisiologia della pianta stessa.
La biomassa totale è fortemente ridotta dalla siccità (singola o in combinazione con O3). Q.
cerris è la specie che mostra la più alta riduzione nel peso secco fogliare, che può essere considerato un utile meccanismo per contrastare la perdita di acqua.
In conclusione, Q. ilex e Q. pubescens appaiono le specie più flessibili in termini di caratteristiche fenotipiche (media di PI rispettivamente 0,45 e 0,49). Al contrario, Q. cerris mostra una scarsa capacità di adattamento alla siccità, come dimostrato da una ridotta plasticità (media PI=0,39). Tutte e tre le specie sono caratterizzate da alti valori di plasticità per i tratti morfo-anatomici; Q. ilex e Q. pubescens appaiono più flessibili in termini di parametri ecofisiologici (0,45 e 0,49) rispetto a Q. cerris (0,39), sebbene non siano comunque in grado di preservare la performance fotosintetica in presenza di stress multipli (carenza idrico + O3). La spiccata flessibilità delle caratteristiche biochimiche
riscontrata in Q. ilex (0,37), imputabile ad un’efficace regolazione della produzione di prolina in presenza di condizioni ambientali non ottimali, permette a questa specie di tollerare gli effetti negativi indotti dallo stress ossidativo. In accordo con quanto noto in letteratura, l’apparato fotosintetico di questa specie sembra ben adattato a resistere a
situazioni sfavorevoli come già riportato da Garcia-Plazaola et al. (1999) e questo può spiegare (i) la sua più ampia distribuzione ecologica e (ii) la sua minore sensibilità agli stress ambientali riportata da vari Autori (Gratani et al., 2000; Crescente et al., 2002; Niinemets e Keenan, 2014).
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