Apprendimento Percettivo Cross-Modale in Pazienti con Emianopsia e Neglect: Effetti a Breve Termine sull’Orientamento Spaziale
A- Test di Detezione di Stimoli Unimodali Visivi (%) B Test di Scelta Forzata a Due Alternative (%) Sinistra Destra Target Presente Target Assente
5.4 DISCUSSIONE GENERALE
L’obiettivo del presente studio era quello di esaminare la possibilità che un’elaborazione implicita dello stimolo visivo potesse indurre una ricalibrazione della percezione spaziale acustica. Gli After-Effect dell’influenza visiva (AEs), come osservato nel Ventriloquismo (Canon, 1970; Radeau & Bertelson, 1974), sono esempi di cambiamenti adattivi rapidi della rappresentazione spaziale acustica provocati da uno stimolo visivo irrilevante. Nel presente studio gli AEs sono stati indagati in pazienti con deficit della consapevolezza visiva, conseguente a cecità corticale (i.e., pazienti emianoptici) o ad una compromissione dei meccanismi che regolano l’attenzione spaziale (i.e., pazienti neglect). Il confronto tra due gruppi distinti di pazienti ha permesso di studiare il contributo di differenti circuiti neurali nella ricalibrazione cross-modale della percezione spaziale acustica; in particolare, il circuito genicolo-striato e il circuito collicolo-extrastriato. Inoltre, il confronto tra gli effetti dell’adattamento nell’emicampo sano e in quello compromesso ha permesso di esaminare come l’adattamento ad uno stimolo visivo consapevolmente percepito (nell’emicampo ipsilesionale) e non consapevolmente percepito (nell’emicampo contralesionale) influenzi la plasticità del sistema spaziale acustico. Un ulteriore proposito dello studio era quello di verificare se l’AE si trasferisce a posizioni spaziali non direttamente stimolate nella fase di adattamento (e.g., Bertelson et al, 2006), e se il pattern di generalizzazione spaziale differisce in relazione al tipo di adattamento. Al fine di esaminare questi aspetti, ai pazienti è stato chiesto di localizzare suoni deboli e spazialmente ambigui prima e dopo una breve sessione di adattamento visuo-acustico della durata di 4 min; gli stimoli cross- modali potevano essere presentati in posizioni spazialmente separate (Esperimento 2a) o spazialmente coincidenti (Esperimento 2b).
L’ esposizione a stimoli cross-modali spazialmente separati nel campo visivo normale induceva in tutti i pazienti significativi AEs; al contrario, quando la stessa condizione di adattamento era presentata nel campo visivo compromesso, consistenti AEs erano osservabile nei pazienti neglect, ma non in quelli con emianopsia. L’assenza di AEs dopo adattamento nel campo visivo emianoptico sostiene il ruolo cruciale del circuito genicolo-striato in questo specifico effetto. Questo risultato è in linea con recenti dati di neuroimaging, i quali dimostrano come l’effetto ventriloquismo sia correlato all’ influenza di proiezioni visive sull’attività della corteccia acustica (Bonath et al., 2007). I presenti risultati dimostrano, inoltre, che il circuito neurale
103 coinvolto nell’attenzione spaziale visiva non ha un ruolo cruciale nella genesi degli AEs, dal momento che pazienti con neglect esibivano gli stessi AEs dopo adattamento nell’emicampo ipsilesionale e contralesionale. Questo risultato è in accordo con quanto osservato in un precedente studio su pazienti neglect, nei quali è stato dimostrato un effetto on-line del bias visivo nel campo compromesso (Bertelson et al., 2000), e supporta l’ipotesi che gli AEs siano generati in stadi elaborazione non direttamente accessibili alla consapevolezza (Radeau, 1992, 1994; Radeau & Bertelson, 1974). E’ interessante notare che gli AEs ottenuti nel presente studio sono molto più ampi rispetto agli effetti on-line riportati da Bertelson e colleghi (2000). Sebbene risulti difficile confrontare questi valori considerando le differenze metodologiche tra i due studi, essi potrebbero indicare che i paradigmi di adattamento sono misure più sensibili per lo studio degli effetti dell’elaborazione visiva residua sulla percezione spaziale acustica.
Quando l’adattamento comprendeva stimoli spazialmente coincidenti, sia i pazienti con neglect che quelli con emianopsia esibivano consistenti AEs, indipendentemente dall’emicampo adattato. Questi AEs risultavano in una riduzione dell’errore di localizzazione acustica rispetto alla baseline. In altri termini, la performance di localizzazione acustica era sensibilmente migliorata in seguito all’adattamento, anche quando gli stimoli visivi non erano consapevolmente percepiti. La presenza degli AEs in pazienti con emianopsia esclude ogni possibile coinvolgimento della corteccia striata nel mediare l’ enhancement multisensoriale, e suggerisce un ruolo diretto del circuito collicolo-extrastriato risparmiato (Leo et al., 2008). In conclusione, i risultati dell’Esperimento 2b evidenziano la possibilità di indurre un miglioramento a breve termine della localizzazione acustica quando l’adattamento comprende stimoli cross-modali spazialmente coincidenti. Un convincente corpus di risultati suggerisce come il Collicolo Superiore abbia un ruolo cruciale in specifica forma di remapping multisensoriale. Studi neurofisiologici nei mammiferi, infatti, hanno mostrato l’esistenza di neuroni che rispondono a stimoli provenienti da differenti modalità nel Collicolo Superiore e in aree della corteccia, che hanno un ruolo cruciale nel processo dell’attenzione spaziale e dei movimenti oculari saccadici (Stein & Meredith, 1993; Stein, 1998). In linea con il principio spaziale che regola l’integrazione multisensoriale a livello neurale, stimoli visivi debolmente efficaci sono in grado di migliorare la localizzazione di uno stimolo acustico spazialmente coincidente; al contrario, stimoli visuo- acustici spazialmente separati tipicamente riducono l’enhancement multisensoriale (Meredith & Stein, 1986a, 1986b; Kadunce et al., 2001). Studi comportamentali nell’uomo, hanno mostrato
104 l’esistenza di un sistema visuo-acustico integrato con simili proprietà funzionali (Frassinetti, Bolognini, & Ladavas, 2002; Frassinetti, Bolognini, Bottari, Bonora, & Ladavas,2005; Làdavas, 2008).
Il coinvolgimento di due circuiti neurali è ulteriormente sostenuto dall’emergenza di due differenti pattern di generalizzazione spaziale dell’ AEs, sulla base della distanza spaziale dei stimoli cross-modali usati nell’adattamento. L’esposizione a stimoli spazialmente separati (Esperimento 1) induceva un remapping generalizzato a posizioni spaziali non stimolate (Canon, 1970; Sarlat et al., 2006). Questo risultato è consistente con la nozione che lo spazio acustico è rappresentato in maniera distribuita tra popolazioni neurali corticali, probabilmente a livello del giro temporale superiore (Zatorre, Bouffard, Ahad, & Belin, 2002). Dall’altro lato, l’adattamento a stimoli spazialmente coincidenti (Esperimento 2), induceva un miglioramento che era maggiore in corrispondenza della posizione adattata e diminuiva per posizioni più distanti. Ciò è consistente con l’attivazione di una rappresentazione topografica dello spazio acustico in condizione di coincidenza spazio-temporale degli eventi cross-modali. Un probabile sito di questa ricalibrazione cross-modale è il Collicolo Inferiore, il quale contiene una popolazione di neuroni spazialmente selettivi (Konishi, 1987). Studi nel gufo hanno mostrato come questa struttura contenga una rappresentazione topografica dello spazio acustico che può essere calibrata da un segnale istruttorio di natura visiva, che origina nella mappa visiva del tetto ottico, il quale a sua volta riceve proiezioni topografiche dalla retina (Brainard & Knudsen, 1993; Knudsen, 1999; Luksch, Gauger, & Wagner, 2000).
Il presente studio getta luce sulla possibilità di ottenere un miglioramento della capacità di localizzazione acustica anche quando l’elaborazione dell’informazione visiva è compromessa; una possibilità che potrebbe avere importanti risvolti clinici (Làdavas, 2008).
In conclusione, il presente studio fornisce diversi contributi alla comprensione dei meccanismi di plasticità cross-modale a breve termine nel sistema di localizzazione acustica. In primo luogo, rivela a presenza di due distinti meccanismi di ricalibrazione, ciascuno mediato da un differente circuito neurale. Da un lato, l’adattamento a stimoli spazialmente separati induce un meccanismo di correzione sensoriale (Held, 1965; Welch, 1978) implementato dal circuito genicolo-striato. Dall’altro lato, l’adattamento a stimoli spazialmente coincidenti stimola un meccanismo implementato all’interno del circuito collicolo-extrastriato. In secondo luogo, il presente studio suggerisce come gli effetti on-line ed off-line dello stimolo visivo sulla
105 percezione spaziale acustica siano mediati dagli stessi circuiti neurali. Terzo, dimostra come la consapevolezza visiva abbia un ruolo minimo nei meccanismi di ricalibrazione descritti. Infine, apre nuove vie per la progettazione di interventi riabilitativi per il recupero dei deficit spaziali acustici dopo lesione cerebrale.
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