Discussione

Nel presente capitolo è stato dato un primo contributo alla conoscenza delle infezioni di coccidi del genere Aggregata nei cefalopodi della Sardegna, argomento che finora ha trovato poco spazio nella parassitologia ittica del Mediterraneo occidentale (Pascual et al, 1996a). Oltre ad avere ottenuto conferme morfologiche ed istologiche sulle caratteristiche della specie parassita del polpo comune A. octopiana, che è la più studiata in assoluto data l’importanza commerciale dell’ospite elettivo, gli altri risultati ottenuti sono dati caratterizzati dalla maggiore originalità. Tra questi, la nuova segnalazione geografica per il Mediterraneo e l’osservazione di forme gamogoniche di A. sagittata: si tratta di informazioni importanti perché questa specie è stata descritta sulla base di un solo caso di infezione registrato in T. sagittatus del nord della Spagna (Gestal et al., 2000). Inoltre, si sono effettuate 4 nuove segnalazioni di associazioni ospite/parassita, tra forme sporogoniche di Aggregata spp. e A. lichtensteini, specie rara del quale nessun dato parassitologico è stato pubblicato in precedenza, Rossia macrosoma e le due specie di Histioteuthidae. Si ritiene che la parte più rilevante del presente studio sia stata proprio la descrizione sia morfologica che dell’aspetto

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istopatologico di una probabile nuova specie del genere Aggregata nelle specie H. reversa e H. bonnellii. Se in futuro si dovesse confermare questa tesi, col presente contributo il numero di specie descritte salirebbe da 10 ad 11, come già esposto nella Tabella 7.1, e il numero di specie descritte presenti in Mediterraneo, già salito da 2 a 3 con A. sagittata, sarebbe di 4. Inoltre considerando le osservazioni singole di stadi sporogonici di Aggregata spp. in esemplari di Ancistroteuthis lichtensteini e Rossia macrosoma. il numero di specie di cefalopodi ospiti di coccidi del genere Aggregata in Mediterraneo verrebbe innalzato da due (polpo e seppia comuni) a sette.

Come accennato sopra, il ciclo di questi parassiti è dixeno e coinvolge come ospiti intermedi crostacei Decapodi, soprattutto Reptantia, e come ospiti definitivi cefalopodi predatori bentonici, quasi esclusivamente seppie e polpi. Un aspetto ecologicamente molto importante segnalato in questo lavoro è la presenza di Aggregata in famiglie di cefalopodi a vita prevalentemente pelagica come Ommastrephidae, Histioteuthidae e Onychoteuthidae, la quale certifica che questo genere di parassiti, almeno per quanto riguarda il Mediterraneo occidentale, non è esclusivo di cefalopodi bentonici e/o abitanti acque relativamente poco profonde, né quasi peculiare delle famiglie Octopoda e Sepiida. Infatti, seppure esistano diverse descrizioni di fasi merogoniche in crostacei pelagici del Mediterraneo (Théodorides & Desportes, 1975; Sprague & Couch, 1971), non esistevano ancora testimonianze in merito ai corrispondenti ospiti definitivi. In ogni caso ciò non chiarisce se cefalopodi come questi, che compiono migrazioni circadiane tra i fondali della scarpata e le profondità inferiori, contraggano l’infezione cibandosi di crostacei bentonici durante le ore diurne o di specie natanti durante la permanenza notturna lungo la colonna d’acqua. Ulteriori indagini in futuro potranno fare maggiore chiarezza sulla probabile quantità non nota e sottostimata di Aggregata spp. che coinvolgono numerose specie di cefalopodi sia demersali che neritico- oceanici in Mediterraneo come negli altri mari.

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Tabella 7.1. Confronto tra i dati morfometrici degli stadi sporogonici per le specie di Aggegata descritte da ospiti cefalopodi (Gestal et al., 2005; 2010, integrata con

dati del presente lavoro). Le specie osservate in A. lichtensteini e R. macrosoma non sono state inserite per mancanza di adeguata descrizione dovuta al poco materiale disponibile. Tutte le misure sono espresse in μm.

Aggregata sp. Ospite Località Oocisti Sporocisti Sporozoiti Riferimento

lunghezza larghezza taglia n. parete n. lunghezza

Histioteuthidae

Aggregata sp. inq.

Histioteuthis reversa, H. bonnellii

O Mediterraneo 193 183 9,3 x 7,6 - liscia 3 20-24 presente lavoro

Sepiidae

A. eberthi Sepia officinalis NE Atlantico;

O Mediterraneo 469 433 8.5 70,000 liscia 3 16 Labbé (1895)

A. kudoi S. elliptica N Oceano

Indiano 260 180 12 - liscia 6-12 17

Narasimhamurti (1979)

Ommastrephidae

A. andresi Martialia hyadesi SW Atlantico 431 391 9,7 × 8,2 45000 liscia,

spessa 3 16-20 Gestal et al., (2005)

A. sagittata Todarodes sagittatus NE Atlantico; O Mediterraneo 287 280 17 × 15 600-1000 liscia, spessa 4-8 12 Gestal et al. (2000); presente lavoro Octopodidae A. dobelli Enteroctopus

dofleini NE Pacifico 736 312 23 × 21 numerous liscia 9-18 21

Poynton et al. (1992)

A. patagonica E. megalocyathus SO Atlantico 519 346 13 × 12 numerous liscia 8 18 Sardella et al. (2000)

A. octopiana Octopus vulgaris NE Atlantico;

O Mediterraneo 612 402 11-15 1000- 60000 spinosa 8 20 Schneider (1875); Gestal et al. (1999); presente lavoro

A. millerorum O. bimaculoides NE Pacifico 441 226 16 × 14 numerous liscia 8-10 24 Poynton et al.

(1992)

A. valdessensis O. tehuelchus SW Atlantico 250 169 10 × 10 numerous liscia 4-8 17 Sardella et al.

(2000)

A. bathytherma Vulcanoctopus

hydrothermalis NE Pacifico 245 255 28,7x27,9 50-200

liscia,

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Figura 5.1 – Aggregata octopiana: evidenze macroscopiche dell’infezione, a diversi gradi di intensità, in O. vulgaris. A – infezione di intensità 1; B – infezione di intensità 2; C – infezione di intensità 3 con

coinvolgimento delle branchie; D – intensità 3 con oocisti di grandi dimensioni nelle membrane del sacco viscerale.

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Figura 7.2 - Aggregata octopiana: stadi sporogonici al microscopio ottico (obiettivi 2x-100x). A – Oocisti nel

cieco, in una infezione di livello 3; B – Oocisti (sinistra), zigote (in alto) e sporonte; C – sporocisti gigante (aal centro) con un numero elevato di sporozoiti all’interno, e focus sulla superficie delle sporocisti (riquadro); D – sporozoiti all’interno di una sporocisti aperta.

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Figura 7.3 - Aggregata octopiana: sezioni istologiche di tessuti di O. vulgaris infetti. A – oocisti intorno alle

quali si verificano compressione e distrazione della sottomucosa; B – macrogamonte; C – fase iniziale di partizione di un microgamonte; D – sporonte in fase iniziale, visibili i ripiegamenti della membrana, le partizioni citoplasmatiche e i numerosi nuclei dei futuri sporoblasti.

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Figura 7.4 - Aggregata sagittata: osservazioni macro- e microscopiche in T. sagittatus. A – piccole oocisti

visibili dall’esterno dello stomaco; B – oocisti, sporonti e macrogamonti; C – disposizione ordinata delle sporocisti in vari strati, in una oocisti sotto leggera pressione; D – sporocisti con visibile il corpo residuo e la disposizione degli sporozoiti.

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Figura 7.5 - Aggregata sagittata: osservazioni morfologiche e istopatologiche in stomaco di T. sagittatus. A –

lesioni del tessuto subepiteliale con sostituzione tissutale da parte di parassiti; B – strato pericistico intorno ad una oocisti, che emerge nel lume dello stomaco in un punto di interruzione dell’epitelio; C – sporocisti nelle quali è ben visibile l’elevato spessore della parete, e la disposizione degli sporozoiti rivelata dai 4 nuclei (in basso).

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Figura 7.6 – Aggregata sp.: osservazioni macro- e microscopiche in H. reversa. A – basso ingrandimento di

oocisti nel lume del cieco spirale; B – macrogamonti, oocisti e zigoti nello stesso organo (microscopio ottico); C,

D – sporocisti e sporozoiti. Notare le dimensioni ridotte delle prime e grandi di questi ultimi, correlate al loro

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Figura 7.7 – Aggregata sp.: osservazioni morfologiche dai preparati istologici di tessuti di H. reversa e H. bonnellii. A – Macrogamonte; B – microgamonte in fase iniziale; C – sporonte con sporoblasti visibili; D –

oocisti della quale è visibile la superficie granulosa; D – sporocisti (notare la parete sottile) e disposizione dei 3 sporozoiti.

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Figura 7.8 - Aggregatasp.: osservazioni istopatologiche da tessuti di H. reversa e H. bonnellii. A – discontinuità

della mucosa del cieco e destrutturazione della sottomucosa in presenza delle forme parassite; B – strato pericistico di origine connettivale intorno ad una oocisti; C – infiltrazione di cellule ematiche e fagociti intorno ad un macrogamonte destinato ad essere distrutto.

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Figura 7.9 – Aggregata spp.: forme sporogoniche osservate una tantum in cefalopodi. A, B – oocisti immatura e

sporocisti mature da stomaco di A. lichtensteini; C, D – sporocisti estratte da una oocisti nello stomaco di Rossia

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Figura 7.10 - A. octopiana. in O. vulgaris. A – Percentuale di infezione per organo; B – correlazione tra grado

di intensità dell’infezione e condizioni di maturazione delle gonadi.

Figura 7.11 – A. sagittata in T. sagittatus. A – Percentuale di infezione per organo; B – correlazione tra grado di

intensità dell’infezione e condizioni di maturazione delle gonadi. C – prevalenza del parassita per classe di taglia dell’ospite; D – prevalenza del parassita per grado di maturazione delle gonadi. Come specificato nel testo, i totani infetti sono tutti di sesso femminile.

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Figura 7.12 – Aggregata sp. inq. in H. reversa. A – Percentuale di infezione per organo; B – correlazione tra

grado di intensità dell’infezione e condizioni di maturazione delle gonadi. C – prevalenza del parassita per sesso dell’ospite (0u = indifferenziato); D – prevalenza del parassita per grado di maturazione delle gonadi.

Figura 7.13 - Aggregata sp. inq. in H. bonnellii. A – Percentuale di infezione per organo; B – correlazione tra

grado di intensità dell’infezione e condizioni di maturazione delle gonadi. C – prevalenza del parassita per sesso dell’ospite (0u = indifferenziato); D – prevalenza del parassita per grado di maturazione delle gonadi.

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8. LARVE DI NEMATODI PARASSITI DEI CEFALOPODI DELLE