Il tessuto olfattivo

La regione olfattiva nei gasteropodi terrestri è localizzata sulla punta del rinofori, sotto all’occhio. E’ composta da un epitelio olfattivo sensoriale in cui sono localizzati i neuroni bipolari sensoriali olfattivi (OSNs). Quest’ultimi sono collegati mediante gli assoni ai glomeruli e con i dentriti allo strato spongiforme (spongiform layer) verso l’ambiente esterno, come illustrato in figura 1.6 e 1.7. Al di sotto dell’epitelio si trova la muscolatura liscia e le ghiandole unicellulari del muco. Questa muscolatura è responsabile delle contrazioni del tentacolo. Gli assoni delle cellule recettive terminano nei glomeruli o in una regione definita neuropila. In quest'ultima, arrivano anche le estensioni del ganglio tentacolare che è collegato al nervo olfattivo, il quale si unisce al ganglio in prossimità del procerebrum (Ratté e Chase, 1997).

I glomeruli sono caratterizzati da numerosi contatti sinaptici e sono avvolti da cellule e processi gliali, nelle chiocciole se ne contano all'incirca 20 (Chase, 1986).Visto in sezione il sistema olfattivo ricorda la struttura dei gangli degli invertebrati (Chase e

Figura 1.6: strutture sensoriali di un tentacolo ottico (Chase, 1986).

Figura 1.7: (a,b) rinoforo posteriore, ose = epitelio olfattivo sensoriale; osn= neuroni bipolari sensoriali olfattivi; nse= epitelio non olfattivo che ricopre il rinoforo. (c) glomeruli olfattivi (g1-g5). Scala: (a) è 100 µm, (b,c) è 200 µm, (Mazzatenta et al., 2004).

I tentacoli ottici nei polmonati stilommatofori sono retrattili grazie ad uno strato muscolare che occupa la zona centrale. Questo muscolo è cavo in quanto vi passa il nervo tentacolare. Siccome le molecole odorose rimangono trattenute nel fluido che ricopre l'epitelio olfattivo, con la contrazione del tentacolo vengono disperse verso l’emolinfa e poichè la punta dell’epitelio esterno si invagina verso le pareti dell’epitelio interno, il tessuto olfattivo viene in qualche modo pulito togliendo eventuali tracce di molecole odorose “vecchie”. L’estensione del tentacolo invece, avviene per aumento della pressione idrostatica e provoca un escrezione di liquido dall' epitelio olfattivo per trattenere le molecole odorose ed evitare che altre nuove arrivino ai recettori. La contrazione del tentacolo aumenta in corrispondenza di odori più persistenti e più irritanti o piacevoli che suscitano un interesse da parte dell’animale, così come avviene nei crostacei, con rapide oscillazioni delle antenne o nei rettili col guizzo della lingua (Lemaire e Chase, 1998). Inoltre, sostanze irritanti, essiccazione del tessuto, presenza di microbi, favoriscono un continuo rinnovo delle cellule nervose del tessuto olfattivo e ciò contribuisce a rendere l’epitelio il tessuto con il maggior numero di cellule nervose rispetto al resto del corpo (Chase, 1986) e molto specializzato nel catturare molecole odorose presenti in basse concentrazioni.

Le chiocciole percepiscono gli odori di deboli intensità mediante un comportamento definito anemotaxis che consiste nel muovere in maniera ritmica il capo da una parte all’altra per generare un'onda oscillatoria che provoca l'eccitazione del tessuto sensoriale, rinforzando così il segnale (Gelperin, 1974; Chase e Croll, 1981). Invece, sostanze aereo disperse molto irritanti provocano un ispessimento del tessuto epiteliale e una fuoriuscita maggiore di muco dalle cellule mucipare (Lemaire e Chase, 1998).

Il tessuto olfattivo è composto da proteine OMP, adibite alla traduzione del segnale olfattivo che hanno una struttura e lunghezza molto simile a quella dei vertebrati. Questa proteina nelle chiocciole della specie Eobania vermiculata (O.F.Muller, 1774) è composta da 155 amminoacidi, come nei pesci, mentre nei mammiferi è composta da 163 amminoacidi (Celik et., 2002). Questa piccola differenza corrisponde alla progressiva riduzione della composizione degli aminoacidi nella transizione tra inveterbrati e vertebrati e perciò si suppone sia un'ipotetica proteina ancestrale dei vertebrati. Inoltre, questa proteina è espressa solo nel tessuto olfattivo sensoriale (Mazzatenta et al., 2004).

Lo studio del tessuto olfattivo è particolarmente importante per conoscere e capire quello dei mammiferi in quanto possiede molte somiglianze e può spiegare come un inquinante può agire nell’uomo (Chase e Tolloczko, 1983). Le somiglianze col tessuto olfattivo dei vertebrati sono riassunte nei seguenti punti:

− Le cellule di supporto della mucosa olfattiva sono simili alle cellule a colonna dell’epitelio dei vertebrati;

− la superficie esterna dell’epitelio è composto da sottili processi citoplasmatici che assomigliano ai microvilli dei vertebrati;

− i recettori olfattivi sono bipolari;

− le cellule recettive dell’epitelio olfattivo si rinnovano ogni 45 giorni circa (come nel topo);

− il tessuto olfattivo contiene il maggior numero di cellule nervose rispetto ad altri tessuti;

− sono presenti i glomeruli come nei bulbi olfattivi dei vertebrati.

A causa di queste somiglianze è interessante capire qual’è il funzionamento e la morfologia del tessuto delle chiocciole per capire i possibili danni causati dagli inquinanti al sistema olfattivo dell'uomo. Infatti, nell'uomo i dentriti dei neuroni primari olfattivi sono in contatto col lumen nasale e attraverso gli assoni questi neuroni sono connessi ai bulbi olfattivi del cervello. Ciò che entra in contatto con l'epitelio olfattivo può essere assunto dai neuroni olfattivi primari e essere trasportato verso i bulbi olfattivi e quindi raggiungere alcune aree del cervello. Per questi motivi una possibile via di assunzione dei metalli aerodispersi può essere attraverso il sistema olfattivo con il trasporto assonale fino a raggiungere il sistema nervoso periferico (Tjälve e Henriksson, 1999).

Il cadmio e il mercurio vengono trasportati attraverso i neuroni primari fino alle terminazioni nei bulbi olfattivi, ma non riescono a proseguire attraverso i neuroni olfattivi secondari. Al contrario, il manganese arriva fino al cervello con passaggi transneuroni da cui deriva la sua tossicità. Invece, un altro metallo come il nickel si accumula nei glomeruli dei bulbi olfattivi e solo una piccola parte viene trasportata attraverso i neuroni olfattivi secondari e terziari (Tjälve e Henriksson, 1999).

Una componente importante del sistema olfattivo dei gasteropodi è lo strato di muco che ricopre l'epitelio. Le molecole che vengono inalate vengono imprigionate da questo strato. La mucosa olfattiva e di conseguenza il muco, contentendo dei mucopolisaccaridi, riescono a le legare i cationi metallici tossici. Nella mucosa

giungono anche le terminazioni dei processi dentritici, che sono ricchi di vescicole endocitiche in cui si accumulano le sostanze esogene provenienti dall'ambiente esterno (Bannister e Dodson, 1992).