Dall'analisi svolta sulla popolazione di Rhithropanopeus harrisii rinvenuta nelle acque salmastre tra Pisa e Livorno emerge una popolazione naturalizzata, capace, cioè, di riprodursi autonomamente. Dato che l'invasione ha avuto luogo in prossimità del porto di Livorno, molto probabilmente la specie è stata introdotta attraverso le acque di zavorra delle navi mercantili che vi approdano. Di fatto, la specie risulta più abbondante nelle stazioni prossime al porto di Livorno, mentre è assente o sporadica nelle stazioni più distanti. Probabilmente l'elevata abbondanza riscontrata nel sito 1 è dovuta in buona parte alla sua posizione ravvicinata al porto, oltre che ad una possibile condizione ambientale più favorevole. Le innumerevoli navi che approdano nel porto aumentano le probabilità di introduzione di un alto numero di propaguli e di femmine ovigere e, poiché la pressione di propaguli è un fattore centrale nel determinare il successo invasivo di una specie alloctona (Kolar & Lodge, 2001; Paavola et al., 2005; Occhipinti-Ambrogi, 2007), l'insediamento della popolazione in quest'area ha avuto maggior successo. La sua espansione avviene in maniera graduale a seconda dell'idoneità ambientale, quindi è accettabile supporre che la diminuzione nell’abbondanza che si osserva all’aumentare della distanza dal porto sia attribuibile principalmente alla distanza fisica dal sito di introduzione. Tale ipotesi è supportata dalle rette di regressione ottenute in questo studio: ad ottobre, gennaio e maggio l'abbondanza è risultata correlata negativamente al gradiente di distanza dal porto di Livorno. C'è da dire, però, che le rette ottenute dalla regressione lineare semplice sono poco rappresentative di tale correlazione, in particolare nel mese di gennaio (R2= 0.25) e ottobre (R2= 0.51). Tutto sommato, l'analisi complessiva, effettuata sulle medie delle quattro repliche di ciascun sito per le tre date, avvalora l’ipotesi di una correlazione lineare negativa. La retta di regressione ottenuta a maggio riporta un indice di determinazione più ampio (R2= 0.86) perché la variabilità dell’abbondanza che si osserva entro i siti, visibile anche graficamente dalla
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modica distanza tra le osservazioni (i punti posti verticalmente), è molto bassa rispetto alle altre regressioni (Figura 15). L'indice di determinazione R2, infatti, si avvicina ad 1 quando la devianza tra l'abbondanza stimata dalla retta e l'abbondanza osservata diminuisce.
L'ipotesi di una correlazione negativa tra abbondanza di granchi e distanza dal sito di introduzione non esclude la possibilità che la variazione in abbondanza sia causata da altri fattori abiotici e biotici, o dalla loro interazione. Ad esempio, l'alto numero di individui registrato nel sito 1 potrebbe essere attribuito alle correnti fluviali che trasportano le larve planctoniche a valle lungo il canale Scolmatore, il che è corroborato anche dall'alta concentrazione di immaturi registrata nel sito 1 e sito 2, che si trovano in prossimità della foce. Questo può valere per il canale Scolmatore, in quanto ha un flusso continuo dal fiume Arno al mare, mentre nel canale dei Navicelli, che non è direttamente collegato all'Arno, le correnti dipendono dai venti o altri fattori come i flussi della marea che arrivano nella darsena a fondo cieco. In questo caso la corrente fluviale dovrebbe essere esclusa dalla lista dei fattori impliciti nella variazione dell'abbondanza, mentre si può ipotizzare che tale riduzione sia attribuibile, oltre che alla distanza dalla sorgente dell'invasione, ad una condizione ambientale sempre più sfavorevole, dovuta allo scarso ricambio idrico. Questo infatti può determinare un accumulo di sostanze inquinanti e causare ampie oscillazioni della temperatura e della salinità, in funzione di piogge ed evaporazione, che inducono forti stress nei popolamenti dell’area. Di fatto, nel sito 5, che si trova nella parte iniziale del canale dei Navicelli, a 13.8 km dal porto di Livorno, è stato trovato il limite di distribuzione nord della popolazione di R.
harrisii, nel quale sono stati rinvenuti solamente due individui di grossa taglia durante tutto
l'anno, mentre nel sito 6 la specie non è stata mai rinvenuta durante il periodo di campionamento, nonostante la considerevole presenza del reef di serpulidi. La causa di tale limite potrebbe essere attribuita alla distanza dal porto, oppure alle condizioni ambientali
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sfavorevoli del canale dei Navicelli. Successivi studi potrebbero essere incentrati su questo argomento.
La massima concentrazione di individui sessualmente immaturi è stata registrata nel sito 1, mentre nei siti 3 e 4 essa subisce una forte riduzione. In questo caso l'idrodinamismo potrebbe assumere un ruolo fondamentale nella distribuzione degli immaturi nello spazio. Sia le larve, sia gli individui di piccole dimensioni, vengono trasportati a valle dalle correnti fluviali del canale Scolmatore, per cui l'alto numero di reclute nel sito 1 potrebbe riflettere un effetto di accumulo di giovani provenienti dai siti a monte del canale. Questa ipotesi è supportata dall'alta frequenza di giovanili (maschi <5.5 mm e femmine <7.0 mm), raccolti durante il campionamento addizionale del sito 1, avvenuto in seguito a due eventi di piena dell'Arno. In questo caso l'alto idrodinamismo avrebbe trasportato e concentrato nel sito 1 un numero cospicuo di giovani immaturi, che costituivano il 70% della popolazione analizzata. Anche in questo caso tale discorso vale solo per il canale Scolmatore che è un canale continuo, con corrente costante dal fiume Arno al mare. La scarsa percentuale di individui immaturi nei siti all'interno del canale dei Navicelli non è condizionata dalle correnti fluviali, e può esser messa in relazione ad una condizione ambientale sempre più sfavorevole allo sviluppo larvale, man mano che si arriva al fondo cieco del canale; per cui le reclute in questo ambiente stressato, oltre ad essere più sporadiche per la scarsa abbondanza di individui, hanno tassi di mortalità più elevati.
Molte specie di granchio, tra cui R. harrisii, mostrano dimorfismo sessuale, con i maschi che raggiungono dimensioni maggiori rispetto alle femmine. Questo è stato osservato in popolazioni di R. harrisii nel fiume Vistola Morta e nel fiume Odra (Normant et al., 2004, Czerniejewski 2009). Tuttavia, nella popolazione toscana non vi sono differenze significative in larghezza media tra i maschi (intervallo 3.10-18.55 mm; media 7.52 ± 2.62 mm ; N= 74) e le femmine (intervallo 3.35-14.25 mm; media 8.13 ± 2.67; N= 75), così come è stato
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osservato nella popolazione del Golfo di Danzica (Hegele-Drywa et al., 2014), della Finlandia e della Louisiana (Fowler, 2013). I risultati morfometrici ottenuti in questo studio sono stati confrontati con quelli di diversi autori in varie regioni del mondo (Tabella 2), da cui è emerso che, nella maggior parte dei casi, i granchi raggiungono dimensioni maggiori rispetto alla popolazione toscana, ad eccezione delle popolazioni americane native (Chesapeake Bay) e non (Panama).
Tabella 2. Larghezza carapace a confronto tra varie regioni.
Maschi Femmine Regione Riferimenti N Intervallo (mm) Media ±D.S. N Intervallo (mm) Media ±D.S. 527 4.10-14.60 8.04 ±2.31 391 4.40-12.60 7.25 ±1.31 Chesapeake Bay
(USA), Nativo Ryan (1956) 637 4.40-26.10 11.32 ±3.49 555 4.40-19.00 10.76 ±2.43 Dead Vistula (Polonia), Invasivo Turoboyski (1973) 20 14.00-20.00 16.80 28 10.00-18.00 13.11 Dead Vistula, Invasivo Janta (1996) 28 6.90-22.10 17.84 ±3.39 15 6.50-17.60 14.39 ±2.86 Nord Adriatico (Italia), Invasivo Mizzan & Zanella (1996) 733 2.90-21.90 11.27 ±4.43 372 1.90-16.10 9.23 ±3.14 Dead Vistula, Invasivo Rychter (1999) 125 5.00-22.40 13.37 ±3.95 95 4.90-18.30 12.16 ±2.56 Dead Vistula, Invasivo Normant et al. (2004) 45 3.10-17.70 9.30 19 4.90-10.90 8.0 Canale di Panama, Invasivo
Roche & Torchin (2007) 82 6.31-19.97 14.27 ±3.61 64 8.40-14.29 13.01 ±2.17 Golfo di Danzica (Polonia), Invasivo Czerniejewski & Rybczyk (2008) 149 5.60-22.90 16.81 ±3.98 115 5.30-19.80 15.05 ±3.33 Estuario Odra (Polonia), Invasivo Czerniejewski (2009) 44 3.20-22.80 10.40-4.00 28 3.10-16.30 10.50±3.80 Golfo di Danzica, Invasivo Hegele-Drywa & Normant (2009) 20 9.60-21.60 15.00 ±3.60 26 8.90-19.40 11.50 ±2.60 Dead Vistula, Invasivo Hegele-Drywa & Normant (2009) 239 2.21-22.0 7.14 ±5.29 234 2.07-20.21 6.16 ±4.1 Finlandia, Invasivo Fowler et al.
(2013) 532 1.80-12.80 4.39 ±2.38 591 1.80- 15.40 4.29 ±2.03 Louisiana (USA), Nativo Fowler et al. (2013) 400 4.41-21.40 9.90 ±3.97 370 4.41-19.41 10.17 ±3.15 Golfo di Danzica, Invasivo Hegele-Drywa et al., (2014) 74 3.35-18.55 7.52 ± 2.62 75 3.10-14.25 8.13 ± 2.67 Toscana (Italia), Invasivo Questo studio (2014)
Nella popolazione di toscana la riproduzione avviene tra maggio e luglio, in anticipo rispetto a quanto osservato nelle popolazioni ad alte latitudini, dove le uova vengono deposte
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in tarda estate o inizio autunno (Turoboyski, 1973; Fowler et al., 2013). A giudicare dall'alta percentuale di femmine ovigere registrata a maggio (75%) e dalla massa compatta di uova custodite sotto l'addome, si può concludere che in questo mese la stagione riproduttiva fosse già in fase avanzata. Considerando il tempo di incubazione delle uova, che varia da uno a due mesi a seconda delle condizioni ambientali (in particolare T° e S‰) (Turoboyski, 1973), il reclutamento nella popolazione toscana avviene a fine estate-inizio autunno. Ad ottobre la frequenza di individui nelle classi di taglia minori è più alta rispetto agli altri mesi, per effetto del reclutamento; in questo mese infatti la distribuzione di frequenza parte dalla classe di taglia minima 3-3.99 mm, mentre a gennaio dalla classe 4-4.99 mm e a maggio da 5-5.99 mm. Questa scostamento delle classi di taglia minime nei tre mesi di campionamento segue appunto la crescita delle reclute nel tempo (Figura 13).
Infine, poiché i maschi raggiungono la maturità sessuale in anticipo rispetto alle femmine (Turoboyski, 1973), durante l'accrescimento la sex ratio dei giovani dovrebbe sbilanciarsi verso il sesso femminile. Questo spiegherebbe la predominanza del sesso femminile tra gli individui sessualmente immaturi registrata nella popolazione toscana di R.
45
5.C
ONCLUSIONILa distribuzione di abbondanza e la percentuale di individui sessualmente immaturi di
Rhithropanopeus harrisii seguono gradienti orientati dalla foce verso l'interno dei canali,
mostrando valori più alti e una maggiore stabilità nei siti più prossimi al porto di Livorno. Questa distribuzione è tipica della componente alobia in ambienti salmastri, caratterizzata da un maggior grado di adattabilità (Cognetti & Maltagliati, 2000). Indipendentemente da quali siano i fattori che limitano la diffusione di R. harrisii, i nostri risultati suggeriscono che questo granchio sia naturalizzato nell'ambiente salmastro tra Pisa e Livorno, all'interno della quale svolge l'intero ciclo vitale. Secondo la teoria di Bacci (1954), quindi, la specie in questione apparterrebbe alla componente alolimnofila degli ambienti salmastri.
Vista l'imminente apertura del canale dei Navicelli sul fiume Arno, l'attuale distribuzione potrebbe espandersi sempre più a nord sino a raggiungere le acque di quest'ultimo (qualora ciò non fosse già avvenuto). Difatti, l'apertura del canale modificherebbe in modo radicale gli attuali parametri ambientali del canale dei Navicelli, caratterizzati appunto da uno scarso ricambio idrico, il quale potrebbe essere fondamentale nel limitare l'espansione della popolazione nelle zone più settentrionali.
Le informazioni raccolte durante questo lavoro non sono generalizzabili all'intera popolazione di R. harrisii instaurata nel litorale pisano perché i campioni hanno interessato solo la componente che vive sui reef calcarei che si formano su substrati duri. La specie, denominata "mud crab" nella maggior parte dei lavori in letteratura, predilige i substrati fangosi. In futuro sarebbe interessante ottenere informazioni sulla componente che vive nell'alveo del fiume, e confrontarle con i dati ricavati in questo studio per valutare un'eventuale preferenza da parte della specie di substrati fangosi o substrati biogenici.
46
6.B
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