Chiariti i meccanismi biologici alla base del movimento cellulare, pos- so ora procedere con la spiegazione del modello che abbiamo adottato per realizzarne un’implementazione sufficientemente generica da sup- portare ogni forma in cui questo pu`o manifestarsi. Un tale modello non era strettamente necessario all’implementazione della chemiotassi, che era il nostro obbiettivo principale. Comunque, abbiamo preferito mantenerci il pi`u possibile generici, in modo da facilitare un’eventuale implementazione futura degli altri tipi di movimento cellulare.
5.2.1
Premesse
Per realizzare un modello che tenesse conto sia gli aspetti qualitativi, che di quelli quantitativi del moto, la conoscenza di come avviene il fenomeno a livello cellulare non era sufficiente. Serviva infatti, chiarire alcune questioni di carattere tecnico, che possono essere riassunte in unica, fondamentale domanda:
In che modo i vari fattori che danno luogo al movimento influenzano la sua velocit`a?
Sapere quale velocit`a dev’essere associata alla cellula in moto a secon- da del tipo di movimento, infatti, `e un requisito base della modellazio- ne. In generale, per rappresentare realisticamente un movimento non basta sapere dove il corpo in moto si sta dirigendo, ma serve anche un modo per determinare a che velocit`a sta andando. La domanda indi- cata sopra racchiude in s`e almeno altre due domande, corrispondenti ad altrettanti aspetti da determinare:
• Le forze di contrazione che agiscono sulla cellula, provocan- done il moto, ne causano un’accelerazione o ne determinano semplicemente una velocit`a?
• Quali sono le relazioni che legano l’intensit`a della polarizzazione, la forza di protrusione e la forza di contrazione alla velocit`a della cellula?
Accelerazione o velocit`a? Rispondere alla prima domanda equi- vale a determinare se, nei sistemi multicellulari, prevalgano gli effetti viscosi (P F = λ~v) o quelli inerziali (P F = m~a). La conoscenza della risposta `e, quindi, di grande importanze per la modellazione, poich´e determina quale delle due grandezze (accelerazione o velocit`a), bisogna far variare a seconda delle condizioni.
Su questo punto la comunit`a scientifica si trova abbastanza in ac- cordo: prevalgono gli effetti viscosi, poich´e le masse in gioco sono tal- mente piccole da non generare effetti inerziali misurabili [7]. Questo significa che il movimento dovr`a essere sempre specificato in termini di velocit`a.
Relazioni fra i vari fenomeni concorrenti nel movimento e velocit`a della cellula. Nonostante le lunghe ricerche, reperire del- le misure chiare su come ogni fase del crawling cellulare influisca sulla velocit`a del moto `e risultato impossibile. Infatti, pare che non solo questa sia variabile a seconda del tipo di cellula, ma anche a secon- da dello stato attuale della cellula stessa. Questo `e probabilmente dovuto al fatto che, come abbiamo detto, le tre fasi del movimento sono fenomeni indipendenti, che possono occorrere con un’intensit`a e una frequenza diversa a seconda di una miriade di fattori ambienta- li e intra-cellulari; perci`o, se effettivamente influiscono sulla velocit`a, estrarre la relazione precisa che colleghi questi fenomeni alla velocit`a risultante sarebbe molto difficile, anche solo restringendosi al caso della chemiotassi.
Questo per`o `e un problema decisamente non trascurabile per il modellista: non avere tali relazioni significa non poter associare alla cellula, dato il suo stato interno e l’ambiente che la circonda, una velocit`a, rendendo cos`ı impossibile un modello quantitativo preciso per il moto. Come spiegher`o nella sezione successiva, questo problema `e stato superato cambiando l’approccio di modellazione, abbandonando l’ambizione di realizzare un modello che definisse ogni aspetto del moto in favore di una soluzione pi`u semplice e pi`u flessibile.
5.2.2
Modello
In mancanza di sufficienti informazioni per definire quantitativamente ogni tipo di moto possibile, abbiamo deciso, semplicemente, di adot- tare un modello che lasciasse l’utente completamente libero di definire a piacimento gli aspetti del moto che gli interessa simulare. Per farlo, abbiamo deciso di modellare il movimento non come un’unica entit`a, ma come effetto dell’occorrenza indipendente di due fenomeni separati: • La determinazione della direzione del moto, che sar`a diversa a
seconda del tipo di moto simulato (si veda sezione 5.1.2); • Lo spostamento vero e proprio, nella direzione definita nella fase
precedente. In particolare, la grandezza e la frequenza di questo spostamento dovrebbe essere definibili a piacimento dall’utente, in modo tale che possa un moto della velocit`a che desidera. Crediamo che questo approccio comporti dei grandi vantaggi:
• Maggiore coerenza con la realt`a biologica, dove questi eventi sono effettivamente separati e correlati solo nel momento in cui si realizza il moto.
• Possibilit`a di definire separatamente ogni aspetto dellla locomo- zione, dalle condizioni per cui deve avvenire al modo in cui deve avvenire. Infatti ci potrebbero essere delle situazioni in cui la polarizzazione avviene, ma il moto non si realizza, ad esempio perch´e non si sono realizzate le giunzioni, e viceversa (sezione 4.1.1).
• Maggiore semplicit`a nel combinare insieme i vari stimoli che ten- dono a spostare la cellula. Infatti se il moto fosse modellato come un’unica entit`a, con una sola causa e un solo effetto, la compre- senza di pi`u stimoli non sarebbe facile da gestire. La cellula si sposterebbe ogni tanto seguendo uno stimolo, ogni tanto se- guendo l’altro. Se si avessero invece pi`u cause di polarizzazione, ognuna che definisce una direzione, con unico movimento effet- tivo sarebbe facile combinarle per poi fare in modo che la cellula si muova tenendo conto di tutte le cause.
Tuttavia, come ogni modello, questa scelta trascura alcuni aspetti che abbiamo discusso nei capitoli precedenti. Prima di tutto, si sono tra- scurate tutte le deformazioni che avvengono nella cellula durante il movimento. Questa `e stata questi una scelta obbligata visto che, in biochemistry, le cellule non supportano ancora le deformazioni atti- ve, solo quelle passive (si veda sezione 5.4). Tuttavia, non abbiamo ritenuto questo aspetto di fondamentale importanza, non avendo la deformazione in se un influenza reale sul moto. Inoltre, mentre le pri- me due fasi del crawling possono essere considerate modellate con le fase descritte sopra, l’ultima fase, quella di ritrazione del retro, `e stata trascurata, vista la sua minore rilevanza nel moto.