Analisi statistica
Età 1 generazione 2+ generazioni Test di Fisher (P)
4.2 Muta delle secondarie
A differenza di quanto riportato in letteratura (Cramp 1983; Ginn e Mellville 1983), i dati a nostra disposizione dimostrano che gli occhioni della popolazione in esame non mutano completamente le remiganti secondarie prima del periodo invernale. Infatti, sebbene non vi siano elementi in grado di determinare se questi animali vadano incontro ad un ulteriore fase di muta delle secondarie durante il periodo pre-riproduttivo, le informazioni disponibili relative agli individui catturati all’inizio della stagione riproduttiva e alla fine del periodo post-riproduttivo, sono sostanzialmente concordi nel
suggerire una muta parziale delle remiganti secondarie. Tale strategia ha come effetto quello di determinare la coesistenza di penne di generazioni differenti (ovvero mutate in cicli diversi) all’interno della medesima ala. Questa condizione non è esclusiva dell’occhione, ma si registra anche in altre specie di uccelli, soprattutto accipitriformi e strigiformi, generalmente di taglia medio-grande (Ginn e Melville 1983; Herremans 2000; Brommer et al. 2003). È interessante osservare che le penne più centrali tendono ad essere rimpiazzate con minore frequenza rispetto a quelle poste agli estremi della serie, indicando l’esistenza di due differenti centri di muta, collocati agli estremi del tratto considerato, da cui questa procederebbe in senso ascendente (secondarie più esterne) oppure discendente (secondarie più interne), sebbene con diverse irregolarità. Le possibili ragioni adattative di questa muta parziale non sono note, ma facilmente ipotizzabili, anche se si potrebbe speculare che gli spostamenti in volo relativamente ridotti sia a fini migratori che alimentari, associati agli ambienti aperti frequentati da questa specie, che dovrebbero ridurre l’usura meccanica delle penne dovuta agli urti o allo sfregamento con la vegetazione, potrebbero rendere praticabile una scelta di risparmio energetico collegata ad un ricambio delle secondarie relativamente infrequente.
Al di là di quelle che potrebbero essere le ipotesi sul significato adattativo di questo fenomeno, di per sé comunque speculative data la sostanziale assenza di riscontri, la muta parziale delle secondarie fornisce alcuni elementi utili nella pratica per risolvere parte dei problemi di determinazione dell’età in questa specie in base alle caratteristiche del piumaggio (si veda Prater et al. 1977). In effetti, a quanto risulta dai dati disponibili, gli individui giovani non sembrano mutare le secondarie durante il loro primo autunno- inverno, mantenendo quindi penne di un’unica generazione nel tratto considerato fino all’estate successiva a quella di nascita. Tale strategia porta ad una sostanziale differenza tra questi individui e quelli di età superiore ai due anni, per i quali di norma si registra la presenza di disomogeneità evidenti nell’usura (e quindi nell’età) delle secondarie praticamente durante tutto il periodo considerato. Questo pattern, oltre ad essere confermato dai dati di ricattura di animali marcati di età nota, sembra anche supportato dalla ridotta proporzione (ca. il 12%) di individui putativamente nel loro secondo anno di età (=individui con secondarie omogenee) tra gli animali catturati come riproduttori entro il mese di maggio. È noto, infatti, che gli occhioni, come molte altre specie di caradriformi di taglia medio-grande, tendono a riprodursi per la prima volta nel loro terzo anno di vita, mentre la frazione di individui di un anno che si riproduce è
molto bassa e, almeno in Inghilterra, non supera il 20% (Green e Griffiths 1994). Nel complesso quindi l’analisi delle secondarie degli individui catturati può costituire un utile strumento in grado di migliorare le conoscenze sulla struttura di popolazione di questa specie, consentendo di valutare il reclutamento degli individui giovani all’interno della frazione di riproduttori presenti in una determinata area di studio.
4.3 Possibili cause di variabilità della progressione della muta
Come dimostrato dall’analisi condotta utilizzando i residui del modello di Underhill e Zucchini (RM5), le condizione fisiche degli animali non sembrano avere un effetto rilevante sullo stato di relativo avanzamento della muta delle primarie e non forniscono quindi elementi utili per interpretare la pur evidente variabilità intra-individuale nella progressione della muta. Inoltre non sembra esservi alcun compromesso tra lo stato di avanzamento della muta delle primarie e quello delle secondarie. Al contrario, gli individui più precoci per quel che concerne le primarie sono anche quelli più avanti nel processo di muta delle secondarie, suggerendo quindi che i due processi siano strettamente collegati.
In termini più generali, i dati a disposizione non evidenziano alcuna relazione tra la quantità di riserve energetiche incamerate e la quantità di risorse impiegate nella muta, dato che anche il peso degli animali non varia in maniera sostanziale in relazione al numero di penne contemporaneamente in crescita. Appare interessante osservare, al contrario, che gli occhioni sono in grado di incrementare il proprio peso durante la fase terminale della sostituzione delle remiganti, ovvero in un periodo di elevata richiesta energetica per la muta. A questo proposito si deve però rilevare che l’aumento di massa che si verifica nel periodo autunnale risulta di entità relativamente ridotta e comunque non paragonabile ai fenomeni di ingrassamento pre-migratorio tipici ad esempio dei passeriformi migratori trans-sahariani (si veda ad es. Berthold 1996, Biebach 1996). Sebbene non si conoscano in dettaglio i quartieri di svernamento della popolazione in esame, questo pattern d’incremento ponderale risulta in parte prevedibile considerando che l’occhione non compie normalmente tragitti migratori particolarmente lunghi (si veda Cramp 1983; Green et al. 1997; Vaughan e Vaughan 2005). È significativo in questo contesto il rinvenimento di alcuni individui svernanti nell’area di studio, che suggerisce quindi una generalmente scarsa propensione a spostamenti lunghi ed onerosi.
In quest’ottica l’accumulo di peso sembrerebbe quindi più correttamente interpretabile come preparazione fisiologica utile per affrontare i rigori invernali e la conseguente variabilità nella disponibilità di cibo (si veda ad es. Davidson 1981; Pienkowski et al. 1984; Biebach 1996), oltre che come accumulo di risorse utili per il volo migratorio. Indipendentemente dal suo significato adattativo, questa coincidenza temporale tra incremento ponderale nel periodo pre-migratorio e muta, già peraltro descritta in altri caradriformi come il fraticello Sterna albifrons (Cherubini et al. 1986), il mignattino
Chlidonias niger (Zenatello et al. 2002), e la pivieressa Pluvialis squatarola (Serra et al.
2006), dimostra che gli occhioni sono in grado di soddisfare le richieste energetiche della muta sia durante la riproduzione, sia durante l’accumulo post-riproduttivo di riserve energetiche.
4.4 Conclusioni
Valutati nel loro complesso i dati presentati suggeriscono quindi che l’occhione abbia evoluto un tipo strategia di muta che tende a diluire i costi energetici su un periodo piuttosto lungo. Questo fa sì che la sostituzione delle penne coesista e non entri in conflitto con altri processi generalmente costosi del ciclo biologico della specie, consentendo però agli animali di giovarsi di penne del volo sostanzialmente in buono stato durante i due periodi migratori. Inoltre, la ridotta usura delle penne, dovuta agli ambienti aperti frequentati dalla specie (v. prima), riduce probabilmente la disomogeneità tra penne appartenenti allo stesso ciclo di muta, ma cresciute in periodi molto differenti dell’anno e consente anche una buona efficienza delle secondarie trattenute durante i cicli di muta precedenti.
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