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54Possiamo ora passare alla spiegazione di come avviene la contrazione muscolare, senza entrare

nello specifico dei processi fisiologici ed energetici che verranno spiegati nel prossimi paragrafi. La contrazione muscolare avviene grazie allo scorrimento dei filamenti sottili su quelli spessi. I filamenti sottili delle bande I scorrono perciò lungo quelli spessi verso il centro della banda A. In tal modo le ampiezze delle bande I ed H diminuiscono fino ad annullasi, con conseguente avvicinamento delle due linee Z e riduzione della lunghezza del sarcomero. L’energia per la contrazione muscolare è fornita dall’idrolisi dell’ATP ad opera dell’enzima ATPa si presente sulla testa della miosina. La testa della miosina, oltre ad essere dotata di attività ATPasica, è in grado di interagire con l’actina formando il complesso acto- miosinico in presenza di ATP. Il segnale nervoso che giunge alla fibra muscolare diffonde rapidamente dal sarcolemma

lungo il tubulo T e determina la liberazione, nel sarcoplasma, di ioni Ca++ sequestrati all’interno del reticolo sarcoplasmatico. Tali ioni diffondono immediatamente nel liquidi che circonda i miofilamenti e consentono l’interazione fra la miosina e l’actina e lo scorrimento dei miofilamenti sottili su quelli spessi.

Terminato l’impulso nervoso, lo ione Ca++ viene rapidamente ricatturato nelle vescicole di deposito per opera della pompa del calcio esistente nelle membrane del reticolo sarcoplasmatico. In conseguenza di ciò il complesso acto - miosinico è inattivato e la miofibrilla ritorna allo stato di rilasciamento.

In particolare, il fenomeno della contrazione può essere diviso in due fasi:

1) aggancio (formazione dei ponti trasversali) tra filamenti spessi e sottili; 2) scorrimento dei filamenti (fig.8.).

Come accennato, la formazione dei ponti trasversali dipende dall'aumento dell'attività del calcio interno alla fibra. Fondamentale risulta anche la presenza nella testa della miosina di una tasca deputata al legame con l'ATP, nonché di un enzima (ATPasi) in grado di scinderla in ADP e fosfato inorganico, liberando energia.

Ogni molecola di G-actina contiene un sito di legame per la testa della miosina, che, in condizioni di riposo, si trova di fatto bloccato da due proteine. I filamenti sottili sono infatti costituiti, oltre che dall'actina, da:

TROPOMIOSINA: nel muscolo a riposo impedisce il contatto tra 7 molecole di G-actina e le rispettive teste di miosina, mantenendo il muscolo rilassato.

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Fig. 8. La miosina è il motore delle miofibrille; ciascuna molecola si compone di 6 subunità, di cui 2 identiche catene pesanti, molto grandi, e due paia di catene leggere, più piccole. Le catene proteiche pesanti si intrecciano a formare una coda terminale, rigida, a spirale, e due teste globose. Due catene proteiche leggere sono associate alle catene pesanti di ogni testa.

L'actina, che costituisce i filamenti sottili del sarcomero, è una proteina globulare, di forma simile ad una sfera (G-actina). Molte di queste molecole si associano tra loro per comporre lunghi e sottili

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granuli (detti F-actina). Due di queste catene si avvolgono elicoidalmente l'una sull'altra, come due collane di perle, dando origine al filamento sottile.

TROPONINA: quando lega il calcio cambia la propria conformazione e sposta la tropomiosina permettendo l'aggancio con la miosina, come mostra lo schema sintetico sotto.

Durante la contrazione l'actina s'infila più profondamente tra la miosina fino quasi a toccare la punta di quella opposta.

I muscoli striati sono innervati dal sistema nervoso centrale (SNC), e la loro contrazione è sotto il controllo della volontà; perciò sono detti volontari, e scheletrici perché sono attaccati allo scheletro e ne consentono il movimento. Essi si contraggono più rapidamente e più intensamente di quelli lisci ma non possono rimanere contratti a lungo avendo bisogno di un breve periodo di riposo prima di contrarsi nuovamente. Non sono comunque mai completamente rilassati, ma si trovano in uno stato di contrazione parziale chiamato tono muscolare che consente di mantenere il corpo nell'atteggiamento adatto alle circostanze. Solo durante il sonno il tono muscolare è quasi completamente abolito.

Vi sono due tipi di fibre: rosse e bianche con proprietà differenti; e il nome è dovuto alla presenza o meno di mioglobina, un pigmento capace di immagazzinare ossigeno, il ché rende il muscolo più resistente anche se meno rapido e preciso nel compiere un movimento. Tutti i muscoli contengono una percentuale di versa di fibre bianche e rosse, determinata geneticamente, ma influenzabile in qualche modo dall'allenamento. Senza allenamento le fibre bianche diventano rosse, quindi nei bambini movimenti rapidi ma di breve durata, anziani movimenti più lenti ma possibilità di ripeterli nel tempo. Anche l’allenamento per certi sport (resistenza) può modificare tale percentuale.

Il muscolo presenta una fitta rete sia di vasi sanguigni che di fibre nervose .

Dai vasi sanguigni arriva il nutrimento, regolato, sia a livello nervoso che chimico, tramite l’apertura di un numero più o meno elevato di capillari a seconda delle necessità.

Da una cellula nervosa situata nel midollo spinale giunge al muscolo un filamento motorio Assone che termina in una giunzione tra nervo e muscolo: placca neuro-muscolare; da qui si suddivide in piccoli rami diretti alle singole fibre, o a fasci di fibre. Una fibra nervosa può innervare, con le sue diramazioni, da 1 a oltre 200 fibre muscolari; l’insieme costituito da: cellula nervosa, assone, fibre innervate costituisce l’unità motoria.

Il numero delle fibre muscolari innervate da una singola fibra muscolare non dipende dalla grandezza del muscolo ma dalla precisione dei movimenti richiesti (muscoli oculari anche una sola fibra muscolare. per unità .muscolare., quadricipite e paravertebrali centinaia di fibre muscolare. per unità muscolare)

Per gli atti motori volontari è indispensabile l’intervento dei neuroni del cervello che agiscono in base alle informazioni provenienti dai recettori (estero - proprio - enterocettivi) : essi trasformano

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