3. RISULTATI
4.1. CONCLUSIONI
In questo studio si è dimostrato per la prima volta che i neuroni di AIP rispondono a immagini statiche ritraenti azioni transitive e intransitive. L’evidenza che le immagini statiche di un’azione sono sufficienti a evocare la risposta visiva dei neuroni di AIP costituisce un risultato importante per guidare al possibile uso di questi stimoli nello studio dei meccanismi neurali alla base del processamento di azioni manuali osservate.
Infatti, i neuroni motori e visuomotori di tutte le aree del sistema motorio possono essere modulati in relazione a fasi diverse dell’azione (es. raggiungimento, interazione mano oggetto, prensione, sollevamento, spostamento), sia essa eseguita o osservata.
Ciò rende difficile interpretare la sintonizzazione temporale della risposta neuronale,
63
soprattutto durante l’osservazione di azioni, all’azione di per sé piuttosto che a fasi dinamicamente distinte: l’evidenza di questo studio che i neuroni di AIP possono essere modulati anche dalla presentazione di stimoli statici potrebbe costituire una soluzione a questo problema. Infatti, il paradigma di presentazione di immagini statiche consentirebbe di ottenere un allineamento preciso della risposta neuronale all’inizio dello stimolo, indipendentemente dalle specifiche proprietà di sintonizzazione ad una fase dell’azione delle diverse tipologie neuronali. Questo aspetto potrebbe essere utile per studi di registrazione multielettrodica simultanea finalizzata ad individuare le dinamiche di diffusione del segnale elettrico. Inoltre questi risultati suggeriscono la possibilità di utilizzare stimoli statici per studiare, con un allineamento preciso della risposta neuronale all’inizio dello stimolo, interazioni tra aree e cross-correlazioni che permettano di evidenziare una dinamica causale nella connettività funzionale tra le aree coinvolte nella codifica di azioni osservate come le aree AIP, F5
ed IT (Dann et al. 2016). Infine, le
differenze nella capacità degli stimoli dinamici di convogliare informazioni sul tipo di oggetto/presa utilizzati che non emergono dalla codifica di stimoli statici indicano che la dinamica del movimento biologico ha un ruolo cruciale nell’elaborazione corticale di informazioni essenziali per la decodifica e riconoscimento di aspetti distintivi delle azioni biologiche. Studi sul ruolo causale di AIP nell’elaborazione di informazione visiva su azioni, finalizzata al riconoscimento percettivo delle stesse come in precedenza fatto per il riconoscimento di facce (Afraz et al. 2006; Tsao et al.; 2014) oggetti (Murata et al., 2000; Shaffelofer e Sherberger 2015) e forme (Romero et al., 2012; Srivastava 2012) in varie regioni visive di ordine superiore non sono pensabili, alla luce dei presenti risultati, se non utilizzando stimoli capaci di convogliare questo tipo di informazioni, ossia stimoli dinamici.
64
5.BIBLIOGRAFIA
Afraz, S.Kiani, R. and Esteky, H.(2006). Microstimulation of inferotemporal cortex influences face categorization. Nature 443(7111): 598-598
Andersen, R.A., Snyder, L.H., Bradley, D.C. e Xing, J. (1997). Multimodal representation of space in the posterior parietal cortex and its use in planning movements. Annu Rev Neurosci 20: 303-30
Avillac, M., Ben Hamed, S. and Duhamel, J. (2007). Multisensory Integration in the Ventral Intraparietal Area of the Macaque Monkey. J. Neurosci 27(8):1922-1932
Barbas, H. e Pandya, D.N. (1987). Architecture and frontal cortical connections of the premotor cortex (area &) in the rhesus monkey. J Comp Neurol 196: 65-113
Battaglia-Mayer, A. (2003). Multiple Levels of Representation of Reaching in the Parieto-frontal Network. Cereb Cortex 13(10):1009-1022
Battaglia-Mayer, A., Mascaro, M., Brunamonti,E. e Caminiti, R. (2005). The over-representation of contralateral space in parietalcortex: a positive image of directional motor components of neglect? Cereb Cortex 15(5): 514-25
Bisley, J. (2003). Neuronal Activity in the Lateral Intraparietal Area and Spatial Attention. Science, 299(5603):81-86
Bisiach, E. e Vallar, G. (2000). Unilateral neglect in humans. Handbook of neuropsychology, vol. I, 2nd ed. F. Boller, J. Grafman e G. Rizzolatti, Elsevier Science, Amsterdam: 450-459
Blatt, G., Andersen, R. and Stoner, G. (1990). Visual receptive field organization and cortico-cortical connections of the lateral intraparietal area (area LIP) in the macaque. J Comp Neurol 299(4):421-445
Bonini L, Maranesi M, Livi A, Fogassi L, Rizzolatti G. (2014). Ventral premotor neurons encoding representations of action during self and others’ inaction. Curr Biol 24:1611–
4
Bonini, L., Rozzi, S., Serventi, F., Simone, L., Ferrari, P. and Fogassi, L. (2010). Ventral Premotorand Inferior Parietal Cortices Make Distinct Contribution to Action Organization and Intention Understanding. Cereb Cortex, 20(6):1372-1385
Bonini, L., Ugolotti Serventi, F., Simone, L., Rozzi, S., Ferrari, P. and Fogassi, L. (2011).
Grasping Neurons of Monkey Parietal and Premotor Cortices Encode Action Goals at Distinct Levels of Abstraction during Complex Action Sequences. J. Neurosci 31(15):5876-5886
65
Borra, E., Belmalih, A., Calzavara, R., Gerbella, M., Murata, A., Rozzi, S. and Luppino, G.
(2008). Cortical Connections of the Macaque Anterior Intraparietal (AIP) Area. Cereb Cortex 18(5):1094-1111
Brodmann, K. (1909). Vergleichende Lokalizationlehre der grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. Leipzig: Barth
Caggiano, V., Fogassi, L., Rizzolatti, G., Pomper, J., Their, P., Giese, M. and Casile A.(2011). View-based encoding of action in mirror neuron of area F5 in macaque premotor cortex. Curr Biol 21(2): 144-148
Cisek, P. and Kalaska, J. (2004). Neural correlates of mental rehearsal in dorsal premotor cortex. Nature 431(7011):993-996
Colby, C.L., Duhamel, J.R. e Goldberg, M.E. (1993). Ventral intraparietal area of the macaque: anatomic location and visual response properties. J Neurophysiol 69(3): 902-14
Dann, B. Michaels, J., Shaffelofer, S. and Scherberger, H.(2016). Unting functional network topology and oscillations in the fronto-parietal single unit network of behaving primates. eLife, 5
Davare, M., Kraskov, A., Rothwell, J. and Lemon, R. (2011). Interactions between areas of the cortical grasping network. Curr Opin Neurobiol. 21(4):565-570
De Renzi, E. (1982). Disorders of space exploration and cognition. John Wiley, Chichester, UK
di Pellegrino, G., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. and Rizzolatti, G. (1992).
Understanding motor events: a neurophysiological study. Exp Brain Res, 91(1):176-180.
di Pellegrino, G., Ladavas E.(2015).Peripersonal space in the brain. Neuropsychologia, 66: 126–133
Duhamel JR, Colby CL, Goldberg ME(1998) Ventral intraparietal area of the macaque:
congruent visual and somatic response properties. J Neurophysiol 79:126–136
Dum, R. P. e Strick, P. L. (1996). Spinal cord terminations of the medial wall motor areas in macaque monkeys. J Neurosci 16(20): 6513-25
Durand, J., Nelissen, K., Joly, O., Wardak, C., Todd, J., Norman, J., Janssen, P., Vanduffel, W. and Orban, G. (2007). Anterior Regions of Monkey Parietal Cortex Process Visual 3D Shape. Neuron 55(3):493-505
Dushanova, J. and Donoghue, J. (2010). Neurons in primary motor cortex engaged during action observation. Eur J Neurosci, 31(2):386-398
66
Fattori, P., Breveglieri, R., Amoroso, K. and Galletti, C. (2004). Evidence for both reaching and grasping activity in the medial parieto-occipital cortex of the macaque.
Eur J Neurosci 20(9):2457-2466
Fodor J.A. (1975). The language of thought. Cambridge, MA: Harvard University Press.
Fogassi, L. (2005). Parietal Lobe: From Action Organization to Intention Understanding.
Science 308(5722):662-667
Fogassi, L., Gallese, V., Buccino, G., Craighero, L., Fadiga, L. e Rizzolatti, G. (2001).
Cortical mechanism for the visual guidance of hand grasping movements in the monkey: A reversible inactivation study. Brain 124(Pt 3): 571-86
Fogassi, L., Gallese, V., di Pellegrino, G., Fadiga, L., Gentilucci, M., Luppino, G., Matelli, M., Pedotti, A. e Rizzolatti, G. (1992). Space coding by premotor cortex. Exp Brain Res 89(3): 686-90
Fogassi, L., Gallese, V., Fadiga, L., Luppino, G., Matelli, M. e Rizzolatti, G. (1996). Coding of peripersonal space in inferior premotor cortex (area F4). J Neurophysiol 76(1): 141-57
Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L. and Rizzolatti, G. (1996). Action recognition in the premotor cortex. Brain 119(2):593-609
Gallese, V., Murata, A., Kaseda, M., Niki, N. and Sakata, H. (1994). Deficit of hand preshaping after muscimol injection in monkey parietal cortex. NeuroReport 5(12):1525-1529
Galletti, C., Kutz, D., Gamberini, M., Breveglieri, R. and Fattori, P. (2003). Role of the medial parieto-occipital cortex in the control of reaching and grasping movements. Exp Brain Res 153(2):158-170
Gentilucci, M., Fogassi, L., Luppino, G., Matelli, M., Camarda, R. and Rizzolatti, G.
(1988). Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. Exp Brain Res 71: 475-90
Gibson, J. (1979). The ecological approach to visual perception. Boston, Houghton Mifflin Company
Graziano, M. and Cooke, D. (2006). Parieto-frontal interactions, personal space, and defensive behavior. Neuropsychologia, 44(13):2621-2635
67
Gregoriou, G.G., Borra, E., Matelli, M. e Luppino, G. (2006). Architectonic organization of the inferior parietal convexity of the macaque monkey. J Comp Neurol 496(3): 422-51
He, S.Q., Dum, R.P. e Strick, P.L. (1993). Topographic organization of corticospinal projections from the frontal lobe: motor areas on the lateral surface of the hemisphere. J Neurosci 13(3): 952-80
Heiddeger Martin, “Essere e tempo”, ed. Longanesi & C.,1995, trad. di Pietro Chiodi, Parte I, Capitolo II
Hoshi, E. e Tanji J., (2004). Differential Roles of Neuronal Activity in the Supplementary and Presupplementary Motor Areas: From Information Retrieval to Motor Planning and Execution. J of Neurophysiol 92(6):3482-3499
Hurley, S.R. (2001). Perception and Action. Synthese 129: 3-40
Hyvärinen, J. (1981), Regional distribution of functions in parietal association area 7 of the monkey. Brain Res., 206(2): 287-303
Jellema T, Perrett DI. (2006). Neural representations of perceived bodily actions using a categorical frame of reference. Neuropsychologia 44:1535–46
James, W. (1890). The principle of psychology(Vol.2.) New York:Holt
Janssen, P. and Sherberger, H. (2015). Visual Guidance in Control of Grasping. Annu rev Neurosci 38(1): 69-86
Janssen, P., Vogels, R., Liu, Y., Orban, GA(2001). Macaque inferior temporal neurons are selective for three-dimensional boundaries and surfaces. J Neurosci 21: 9419-9429 Kadar, E. and Effken, J.(1994) Heideggerian meditations on an alternative ontology for Ecological Psychology: A response to Turvey’s (1992) proposal, “Ecological Psychology”, 6: 297-341
Kohler, E., Keysers, C., Umiltà, M. A., Fogassi, L., Gallese, V. e Rizzolatti, G. (2002).
Hearing sounds, understanding actions: action representation in mirror neurons.
Science 297(5582): 846-8
Kraskov, A., Dancause, N., Quallo, M., Sheperd, S., and Lemon, R.(2009). Corticospinal neurons in macaque ventral premotor cortex with mirror properties: A potential mechanism for action suppression? Neuron 64(6): 922-930
68
Lewis, J. and Van Essen, D. (2000). Corticocortical connections of visual, sensorimotor, and multimodal processing areas in the parietal lobe of the macaque monkey. J Comp Neurol 428(1):112-137
Luppino, G., Murata, A., Govoni, P. e Matelli, M. (1999). Largely segregated parietofrontal connections linking rostral intraparietal cortex (areas AIP and VIP) and the ventral premotor cortex (areas F5 and F4). Exp Brain Res 128(1-2): 181-7
Luppino, G. e Rizzolatti, G. (2000). The Organization of the Frontal Motor Cortex. News Physiol Sci 15: 219-224
Maeda, K.,Ishida, H., Nakajima, K., Inase, M., Murata, A. (2015). Functional properties of parietal hand manipulation-related neurons and mirror neurons responding to vision of own hand action. J Cogn Neurosci 27: 560-572
Matelli M., Gallese V. and Rizzolatti G. (1984), Neurological deficit following a lesion in the parietal area 7b in the monkey, Boll. Soc. Ital. Biol. Sper., 60(4): 839-844
Matelli, M., Luppino, G. and Rizzolatti, G. (1985). Patterns of cytochrome oxidase activity in the frontal agranular cortex of the macaque monkey. Behav Brain Res 18(2):125-136
Matelli, M., Luppino, G. and Rizzolatti, G. (1991). Architecture of superior and mesial area 6 and the adjacent cingulate cortex in the macaque monkey.J Comp Neurol 311(4):445-462
Matelli, M. e Luppino, G. (2000). Parietofrontal circuits: parallel channels for sensory-motor integrations. Adv Neurol 84: 51-61
Macfarlane, N. B., & Graziano, M. S. (2009). Diversity of grip in Macaca mulatta. Exp Brain Res Exp Brain Res, 197(3): 255-268
Milner, A.D. e Goodale, M.A. (1995). The visual brain in action. Oxford, Oxford University Press.
Mountcastle, V.B., Lynch, J.C., Georgopoulos, A., Sakata, H. e Acuna, C. (1975).
Posterior parietal association cortex of the monkey: command functions for operations within extrapersonal space. J Neurophysiol 38(4): 871-908
Murata, A., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V., Raos, V. e Rizzolatti, G. (1997). Object repre-sentation in the ventral premotor cortex (area F5) of the monkey. J Neurophysiol 78(4): 2226-30
69
Murata, A., Gallese, V., Luppino, G., Kaseda, M. e Sakata, H. (2000). Selectivity for the shape, size, and orientation of objects for grasping in neurons of monkey parietal area AIP. J Neuro-physiol 83(5): 2580-601
Murata, Y., Higo, N., Oishi, T., Yamashita, A., Matsuda, K., Hayashi, M. and Yamane, S.
(2008). Effects of Motor Training on the Recovery of Manual Dexterity After Primary Motor Cortex Lesion in Macaque Monkeys. J Neurophysiol 99(2):773-786
Nelissen, K., Borra, E., Gerbella, M., Rozzi, S., Luppino, G., Vanduffel, W., Rizzolatti, G.
and Orban, G. (2011). Action Observation Circuits in the Macaque Monkey Cortex. J Neurosci 31(10):3743-3756.
Pani P, Theys T, Romero MC, Janssen P. 2014. Grasping execution and grasping observation activity of single neurons in the macaque anterior intraparietal area. J Cogn Neurosci 26:2342–55
Pandya, D.N. e Seltzer, B. (1982). Intrinsic connections and architectonics of posterior parietal cortex in the rhesus monkey. J Comp Neurol 204(2): 196-210
Penfield, W. e Welch, K. (1951). The supplementarymotor area of the cerebral cortex;
a clinical and experimental study. AMA Arch Neurol Psychiatry 66(3): 289-317
Perrett, D.I., Harries, M. H., Bevan, R., Thomas,S., Benson, P.J., Mistlin, A.J., Chitty, A.J., Hietanen, J.K. e Ortega, J.E. (1989). Frameworks of analysis for the neural representation of animate objects and actions. J Exp Biol 146: 87-11
Petrides, M. e Pandya, D.N. (1994). Comparative architectonic analysis of the human and the macaque frontal cortex. In: Handbook of neuropsychology, Vol. IX. F. Boller e J.
Grafman. New York, Elsevier.
Pylyshyn Z.W. (1984). Computation and cognition. Cambridge, MA: MIT Press.
Porter, R. e Lemon, R. (1993). Corticospinal function and voluntary movement. Oxford, Clar-endon Press.
Raos, V. , Umilità , M. A., Murata, A., Fogassi, L. e Gallese, V. (2006). Functional Properties of Grasping-Related Neurons in the Ventral Premotor Area F5 of the Macaque Monkey. J Neurophysiol 95(2):709-729
Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G. and Matelli, M.
(1988). Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. Exp Brain Res, 71(3):491-507
70
Rizzolatti, G., Cattaneo, L., Fabbri-Destro, M. and Rozzi, S. (2014). Cortical Mechanisms Underlying the Organization of Goal-Directed Actions and Mirror Neuron-Based Action Understanding. Physiol Rev 94(2):655-706
Rizzolatti, G. e Craighero, L. (2004). The mirror-neuron system. Annu Rev Neurosci 27:
169- 92
Rizzolatti, G. e Fadiga, L. (1998). Grasping objects and grasping action meanings: the dual role of monkey rostroventral premotor cortex (area F5). Novartis Found Symp 218: 81-95; discussion 95-103
Rizzolatti, G., Fadiga, L., Fogassi, L. e Gallese, V. (1997). The space around us. Science 277(5323): 190-1
Rizzolatti, G., Fadiga, L., Gallese, V. e Fogassi, L. (1996). Premotor cortex and the recognition of motor actions. Brain Res Cogn Brain Res 3(2): 131-41
Rizzolatti, G. and Luppino, G. (2001). The Cortical Motor System. Neuron 31(6):.889-901
Rizzolatti, G. and Matelli, M. (2003). Two different streams form the dorsal visual system: anatomy and functions. Exp Brain Res 153(2):146-157
Rizzolatti, G. and Sinigaglia, C. (2010). The functional role of the parieto-frontal mirror circuit: interpretations and misinterpretations. Nat Rev Neurosci, 11(4):264-274
Roitman JD, Shadlen M. Response of neurons in the lateral intraparietal area during a combined visual discrimination reaction time task. J Neurosci. 2002,22:9475–9489 Romero, M. and Janssen, P.(2016). Receptive field properties of neurons in the macaque anterior intraparietal area. J Neurophysiol 115(3): 1542-1555
Romero, M., Van Dromme, I. and Janssen P.(2012). Responses two-dimensional shapes in te macaque anrerior intraparietal area. Eur J neurosci 36(3): 2324-2334
Rozzi, S., Ferrari, P., Bonini, L., Rizzolatti, G. and Fogassi, L. (2008). Functional organization of inferior parietal lobule convexity in the macaque monkey:
electrophysiological characterization of motor, sensory and mirror responses and their correlation with cytoarchitectonic areas. Eur J Neurosci, 28(8):1569-1588
Sakata, H., Taira, M., Murata, A. and Mine, S. (1995). Neural Mechanisms of Visual Guidance of Hand Action in the Parietal Cortex of the Monkey. Cereb Cortex, 5(5):429-438
Shaffelhofer, S. e Sherberger, H.(2016).Object vision to hand action in macaque parietal, premor, and motor cortices. eLife, 5
71
Sperry, R. (1952). Neurology and the mind-brain problem. Am Sci 40: 291-312
Srivastava, S., Orban, G.A.; De Maziere, P.A., Janssen, P.(2012). A distinct representation of three-dimensional shape in the anterior intraparietal area:Fast, metric, and coarse. J Neurosci 29: 10613-10626
Tkach, D., Reimer, J. and Hatsopoulos, N. (2007). Congruent Activity during Action and Action Observation in Motor Cortex. J Neurosci., 27(48):13241-13250
Tsao, D.(2014). The macaque face patch system: A window into object representation.
Cold Spring Harb Perspect Biol 79: 109-114
Tsutsui, M. Jiang, K. Yara, H. Sakata, M. Taira(2001) Integration of perspective and disparity cues in surface-orientation-selective neurons of area CIP. J. Neurophysiol 86 : 2856–2867
Umiltà, M., Brochier, T., Spinks, R. and Lemon, R. (2007). Simultaneous Recording of Macaque Premotor and Primary Motor Cortex Neuronal Populations Reveals Different Functional Contributions to Visuomotor Grasp. J Neurophysiol 98(1):488-501
Umiltà, M., Escola, L., Intskirveli, I., Grammont, F., Rochat, M., Caruana, F., Jezzini, A., Gallese, V. and Rizzolatti, G. (2008). When pliers become fingers in the monkey motor system. Proc Natl Acad Sci 105(6):2209-2213
Umiltà, M. A., Kohler, E., Gallese, V., Fogassi, L., Fadiga, L., Keysers, C. e Rizzolatti, G.
(2001). I know what you are doing. a neurophysiological study. Neuron 31(1): 155-65 Ungerleider, L.G. e Mishkin, M. (1982). Two visual system. In: Analysis of visual behavior. D.J. Ingle, M. A. Goodale e R. J. W. Mansfield. Cambridge, MA, MIT Press:
549-586
Vigneswaran, G., Philipp, R., Lemon, R. and Kraskov, A. (2013). M1 Corticospinal Mirror Neurons and Their Role in Movement Suppression during Action Observation. Curr Biol 23(3): 236-243
Woolsey, C.N., Settlage, P.H., Meyer, D.R., Sencer, W., Pinto Hamuy, T. e Travis, A.M.
(1952). Patterns of localization in precentral and "supplementary" motor areas and their relation to the concept of a premotor area. Res Publ Assoc Res Nerv Ment Dis 30:
238-64
Yoshida, K., Saito, N., Iriki, A. and Isoda, M. (2011). Representation of Others' Action by Neurons in Monkey Medial Frontal Cortex. Curr Biol 21(3):249-253
72
RINGRAZIAMENTI
Per la stesura di questo lavoro, vorrei ringraziare innanzitutto il mio relatore, il professor Leonardo Fogassi, per avermi permesso di laurearmi con lui e di aver affrontato un’esperienza formativa che si è rivelata utile anche al di là di aspetti semplicemente didattici. Lo ringrazio poi per la gentilezza con cui mi ha sempre incoraggiata, anche senza parole ed infine per avermi seguita particolarmente in questi ultimi faticosissimi giorni consentendomi di portare a termine un lavoro per me molto importante.
Vorrei poi ringraziare il mio correlatore, il professore Luca Bonini. Lo ringrazio per avermi mostrato realmente cosa voglia dire fare ricerca, per avermi messa a mio agio fin da subito in un mondo che mi affascinava ma anche un po’ m’intimoriva, per avermi spinta a fare più di quanto io stessa non avrei creduto di poter fare, per avermi insegnato più di quanto mi aspettassi di poter imparare, per avermi sostenuta durante tutto il percorso di tesi, per essersi dimostrato comprensivo anche là dove non era tenuto a farlo, per le puntuali revisioni della tesi che si sono rivelate anch’esse occasioni di apprendimento e non semplici correzioni fini a sé stesse, per la passione che mette nel suo lavoro e che è capace di trasmettere agli altri. Grazie. Ringrazio anche tutto il team del prof. Bonini, in particolare Marco, Monica, Alessandro per aver sempre risposto alle mie domande (più o meno pertinenti), per aver colmato le mie
“appena accennate” lacune informatiche e avermi aiutata a portare avanti il lavoro.
Per te invece, Carolina, ringraziamenti a parte con annesse scuse per lo scherzo che ti ho fatto qualche giorno addietro in collaborazione con il dottor Gerbella (però che ridere).
Ringrazio anche il dottor Marzio Gerbella, per il prezioso aiuto nella preparazione dell’ultima figura, per i consigli che mi ha dato durante la stesura della tesi, per aver sempre risposto a qualsiasi mio dubbio, per aver partecipato alla correzione della mia
73
tesi ma soprattutto per essere stato una presenza amichevole con cui condividere
“piccole pause” all’insegna della risata, anche quando la giornata non prometteva bene. Marzio non so se lo sai, ma per me sei stato di vitale importanza.
Vorrei inoltre ringraziare i miei genitori, e mio fratello Riccardo per essere sempre stati dalla mia parte, per avermi ascoltata, capita, sostenuta e incoraggiata anche in questa occasione come molte altre volte, spero sappiate che vi sono molto riconoscente anche se non sempre riesco a dimostrarvelo.
Infine vorrei ringraziare la persona che è stata forse la più importante per lo svolgimento di questo lavoro. Ringrazio Alberto per l’aiuto che mi ha dato nella preparazione delle figure di questo lavoro, ma soprattutto per l’intelligenza e la sensibilità con cui da tempo mi sta accanto. Questo e altri traguardi li devo soprattutto a te.
74