4. RISULTATI E DISCUSSIONE
4.2.2 Il ruolo di nursery, rifugio e feeding ground degli habitat di back-reef per giovanili e
104 Da una valutazione congiunta delle firme isotopiche del carbonio e dei profili degli acidi grassi delle fonti di materia organica si può affermare che le macroalghe, e specialmente le alghe brune, sembrano avere un ruolo importante, precedentemente sottovalutato, nei movimenti del carbonio nella baia di Gazi. Sia la Materia Organica Sedimentaria che particellata sembrano risentire fortemente della componente macroalgale. Dall‘approccio isotopico risulta impossibile distinguere quale sia la famiglia di macroalghe che contribuisce maggiormente alla componente detritica che viene sedimentata e risospesa dall‘azione tidale lungo la baia, andando a costituire una parte importante della Materia Organica Particellata, al contrario dall‘approccio degli acidi grassi sembra che le feoficee siano la famiglia di macroalghe che contribuisce maggiormente, insieme alla componente fanerogamica (Fig. 25). D‘altronde, a Gazi Bay grandi quantità di fanerogame (specialmente Thalassodendron ciliatum) e macroalghe (principalmente Sargassum sp.) galleggianti vengono trasportate dalla marea lungo la baia (Coppejans et al., 1992).
4.2.2 Il ruolo di nursery, rifugio e feeding ground degli habitat di
Tabella 27. Elenco delle famiglie e delle specie dell‘ittiofauna riscontrate a Gazi Bay.
Famiglia Specie Famiglia Specie Famiglia Specie Famiglia Specie
Acanthuridae Achanthurus blochii Ephippidae Platax teira Lutjanidae Lutjanus ehrembergi Scorpaenidae Parascorpaena mossambica
Acanthurus dussumeri Lutjanus fulviflamma Sebastapistes strongia
Naso brevirostris Fistulariidae Fistularia petimba Lutjanus gibbus
Zebrasoma veliferum Serranidae Epinephelus caeruleopunctatus
Gerreidae Gerres oyena Monacanthidae Paramonacanthus frenatus
Apogonidae Apogon hyalosoma Siganiidae Siganus canaliculatus
Apogon nigripes Gobiidae Acentrogobius audax Monodactylidae Monodactylus argenteus Siganus stellatus
Apogon novemfasciatus Acentrogobius viridipunctulatus Siganus sutor
Fowleria aurita Amblygobius albimaculatus Mugilidae Valamugil seheli
Sphaeramia orbicularis Amblygobius semicinctus Sphyraenidae Sphyraena barracuda
Non identificato 1 Amblygobius sphynx Mullidae Parupeneus barberinus Sphyraena flavicauda
Non identificato 2 Callogobius maculipinis Parupeneus indicus
Favonigobius melanobranchus Parupeneus porphreus Syngnathidae Hippichthys cyanospilos
Atherinidae Atherinomorus lacunosus Valenciennea helsdingenii Upeneus trigula Hippichthys spicifer
Non identificato 1 Hippocampus camelopardatus
Blenniidae Petroscirtes mitratus Non identificato 2 Nemipteridae Scolopsis ghanam Microphis fluviatilis
Syngnathoides biaculeatus
Bothide Bothus mancus Hemulidae Plechtorincus gaterinus Ostraciidae Lactoria cornuta Syngnatus acus
Bothus panterinus Trachyrhamphus bicoarctatus
Labridae Cheilinus trilobatus Ostraciidae Ostracion cubicus
Callionymidae Synchropus marmoratus Cheilinus undulatus Synodontidae Saurida undosquamis
Cheilio inermis Percophidae Bembrops caudimacula Synodus binotatus
Carangidae Caranx armatus Coris caudimacula
Caranx papuensis Epibulus insidiator Platycephalidae Platycephalus indicus Terapontidae Pelates quadrilineatus
Trachinotus africanus Halichoeres hortulanus Therapon jarbua
Novaculichthys macrolepidotus Plotosiidae Plotosus lineatus
Centriscidae Aeoliscus punctulatus Stethojulis albovittata Tetraodontidae Arothron hispidus
Stethojulis strigiventer Pomacentridae Abudefduf sexatilis Arothron immaculatus
Chaetodontidae Chaetodon auriga Stethojulis sp. Abudefduf sexfasciatus Arothron sp.
Amphiprion clarkii Canthigaster bennetti
Clupeidae Sardinella gibbosa Lethrinidae Lethrinus harak Canthigaster solandri
Lethrinus lentjan Scaridae Calotomus spinidens Canthigaster valentini
Cynoglossidae Cynoglossus zanzibarensis Lethrinus mahsena Hipposcarus longiceps
Lethrinus microdon Leptoscarus vaigiensis
Diodontidae Diodon liturosus Lethrinus nebulosus Scarus ghobban
Lethrinus sp. Non identificato 1
Non identificato 2 Non identificato 3
106 La tabella 28 mostra il numero di specie, le abbondanze percentuali ed i principali indici di diversità calcolati, J‘ e H‘, per l‘ittiofauna delle cinque stazioni di Gazi Bay. Il maggior numero di specie S, così come la maggiore abbondanza di individui N espressa in percentuale sul totale, sono stati trovati nell‘habitat a fanerogame subtidali (49 e 49% rispettivamente), seguita dall‘habitat a fanerogame intertidali (47 e 25%
rispettivamente) e dei canali tidali (27 e 12% rispettivamente). Gli habitat delle mangrovie e della barriera corallina hanno presentato i valori più bassi di abbondanza percentuale (7 e 8% rispettivamente), ma, mentre il numero di specie di pesci pescati nelle mangrovie è stato il più basso riscontrato (25), nella barriera corallina ha presentato valori tra i più alti (45). Al contrario, sia l‘indice di diversità di Shannon che quello di equitabilità di Pielou hanno mostrato una certa omogeneità tra tutti gli habitat della baia, evidenziando valori leggermente più alti nella barriera corallina.
Tabella 28. Numero di specie (S), Abbondanza percentuale (N%), indice di equitabilità di Pielou (J‘) e di diversità si Shannon (H‘) delle specie dell‘ittiofauna delle cinque stazioni di Gazi Bay:
Mangrovie (M), Canali tidali a mangrovie (M ch), Fanerogame intertidali (IS), Fanerogame subtidali (SS), Barriera corallina (CR).
Stazione S N % J' H'
M 25 7 0.8 2.5
M ch 27 12 0.8 2.7
IS 47 25 0.7 2.7
SS 49 49 0.7 2.7
CR 45 8 0.9 3.4
Valori di abbondanza percentuale così bassi nelle mangrovie potrebbero sembrare in controtendenza rispetto alla grande mole di letteratura che attesta il grande valore delle mangrovie a sostegno delle comunità ittiche (es. Mumby et al., 2004;
Faunce e Serafy, 2006; Nagelkerken et al., 2000a), ma va sottolineato che la maggior parte degli studi sulle comunità ittiche delle mangrovie hanno utilizzato come area di campionamento nelle mangrovie, i canali tidali immediatamente adiacenti ad esse, data la difficoltà o impossibilità di pescare con gli strumenti tradizionali tra le radici delle mangrovie. Tale scelta può in realtà portare ad errori di valutazione, in quanto è stato osservato che differenze tra habitat distanti anche pochi metri possono avere importanti effetti sulle comunità ittiche (Nagelkerken et al., 2000a), come i nostri risultati attestano.
107 Pertanto, dato il rischio di campionare comunità ittiche differenti tra le mangrovie ed i canali adiacenti, i campioni presi dai canali e/o dagli habitat adiacenti potrebbero non essere rappresentativi della comunità ittica che realmente entra nelle mangrovie durante l‘alta marea (Huxham et al., 2004) ed i risultati ottenuti potrebbero complicare la comprensione del ruolo che questi habitat realmente svolgono nella vita dei pesci (Serafy et al., 2003). Da qui la scelta adottata in questa ricerca di campionare sia i canali che la foresta.
Similmente a quanto riscontrato nel presente studio, già Huxham et al. (2004) avevano trovato abbondanze molto basse di pesci all‘interno della foresta di Gazi Bay e hanno spiegato tale risultato con diversi fattori tra cui la tecnica di campionamento usata (stake-net), qui infatti modificata, la torbidità della colonna d‘acqua ed altri fattori, non ben definiti, legati alla specificità del sito. Un altro fattore determinante l‘accesso e l‘uso dell‘habitat delle mangrovie da parte dei pesci è la struttura geomorfologica (Lugendo et al., 2007). Le mangrovie di Gazi sono ―fringing mangroves‖, mangrovie a frangia che si prosciugano completamente durante la bassa marea, fattore che ne limita la frequenza di accesso ai picchi di alta marea e conseguentemente i pesci che vi sono entrati, si trovano costretti a migrare negli habitat adiacenti in fase di marea uscente.
L‘elevata abbondanza e ricchezza delle specie ittiche negli habitat a fanerogame sono state ampiamente osservate in letteratura e correlate a diversi fattori intrinseci come la biomassa e la densità delle macrofite sommerse stesse (fanerogame e macroalghe) (Stoner,1983; Bell e Westoby 1986; Sogard et al., 1987), così come all‘abbondanza di cibo e alla disponibilità di rifugi che ne deriva (Súarez et al., 2004;
Gullström et al., 2008). Dal momento che le fanerogame adiacenti alle mangrovie hanno presentato una maggiore diversità e ricchezza specifica di pesci rispetto alle fanerogame a sé stanti in diverse aree tropicali (Nagelkerken et al., 2001, Lugendo et al., 2005, Unsworth et al., 2008), è stato anche proposto che l‘interazione dei due habitat conferisca un vantaggio alle specie ittiche, aumentandone la ricchezza in specie (Unsworth et al., 2008). Anche Kimani et al., (1996), a Gazi Bay, hanno correlato un maggiore numero di specie del sito a fanerogame adiacente alle mangrovie, rispetto al resto della baia, con l‘esistenza di un diverso microhabitat riconducibile alla commistione di mangrovie e fanerogame.
108 La figura 27 mostra rispettivamente le abbondanze (a) e le biomasse (b) percentuali delle specie ittiche campionate nelle diverse stazioni di Gazi Bay suddivise per fase ontogenetica. Si può notare come i giovanili sono risultati più abbondanti nelle stazioni caratterizzate dalla presenza di fanerogame, ossia i canali tidali e le stazioni della baia, intertidali e subtidali, caratterizzate da un fondale prevalentemente ricoperto da praterie di fanerogame miste a macroalghe. I risultati sono coerenti con le elevate abbondanze di giovanili riscontrate da De Troch et al. (1996) e Kimani et al., (1996) nei pregressi studi effettuati sulla comunità ittica di Gazi Bay. Anche nel mar dei Caraibi, area notevolmente studiata dal punto di vista della connettività e dell‘uso dell‘habitat da parte delle specie ittiche, è stato osservato che gli habitat di back-reef in generale, praterie a fanerogame e canali a mangrovie, presentano densità di giovanili più elevate rispetto agli habitat a barriera corallina, dove invece gli adulti sono maggiormente presenti (Parrish 1989, Nagelkerken et al., 2000a, Eggleston et al., 2004). Le praterie di fanerogame sono caratterizzate inoltre da una notevole complessità strutturale tale da rappresentare un‘area di rifugio, oltre che, fungendo da substrato per svariati produttori primari e consumatori (i.e. invertebrati bentonici), rappresentano anche un‘area di alimentazione per i giovanili di specie ittiche (Nakamura e Sano, 2004).
Per quanto riguarda l‘habitat a mangrovie, le grandi abbondanze di adulti rispetto ai giovanili potrebbero essere dovute a diversi fattori. Innanzitutto, la torbidità dell‘acqua potrebbe essere un fattore determinante per i giovanili in quanto, fornendo di per sé un‘adeguata protezione dai predatori (Cyrus e Blaber, 1992; Maes et al., 1998), i pesci potrebbero non trarre alcun vantaggio aggiuntivo dal penetrare nelle mangrovie e così, in acque torbide, come a Gazi Bay (osservazione personale) ridurrebbero o eliminerebbero del tutto il ―comportamento anti-predatore‖ (Abrahams e Kattenfeld, 1997). L‘elevata copertura a macrofite della baia e dei canali, e pertanto la complessità strutturale che ne scaturisce, rappresenterebbe già di per sé un area di rifugio, come visto precedentemente. D‘altronde, come osservato in altri studi, la complessità strutturale e l‘ombra creata dalle fronde vegetali, in relazione al rischio di predazione, sono tra i fattori più importanti nel determinare la distribuzione dei giovanili (Laegdsgaard e Johnson, 2001; Cocheret de la Moriniére et al., 2004; Verweij et al., 2006). Inoltre, come già detto, a Gazi Bay le mangrovie sono accessibili ai pesci solo per un breve lasso di tempo, essendo un‘area interessata da marea bidiurna (Kitheka et al., 1996), e i pesci, pertanto, non potendo usare esclusivamente l‘habitat a mangrovie, sono obbligati a migrare tra le mangrovie e gli habitat adiacenti in funzione della marea.
Questi frequenti movimenti sembrano essere importanti in termini di budget energetico
109 specialmente per giovanili di piccole dimensioni (Nøttestad et al., 1999), come la maggior parte di quelli trovati a Gazi Bay (<3-5 cm). D‘altronde, è possibile anche che i pesci che non penetrano realmente nella foresta ma rimangono nei canali e negli habitat a mangrovie adiacenti, traggano comunque beneficio ―passivo‖ dall‘elevata produttività delle mangrovie, grazie al trasferimento del carbonio di origine dalle mangrovie negli habitat adiacenti in funzione delle maree (Hemminga et al., 1994). Le specie ittiche della baia di Gazi pare traggano invece vantaggio dall‘uso delle mangrovie prevalentemente nella fase adulta non tanto in quanto aree di nursery, date le scarse abbondanze di giovanili, bensì come feeding ground, data la grande abbondanza di cibo dovuta all‘elevata produttività delle mangrovie e della macrofauna bentonica associata [sensu. ―the feeding hypothesis‖, Laegdsgaard e Johnson (2001)].
Figura 27. Abbondanza (a) e biomassa (b) percentuale delle specie ittiche suddivise per fase ontogenetica nelle diverse stazioni di Gazi Bay. Mangrovie (M), Canali tidali a mangrovie (M ch), Fanerogame intertidali (IS), Fanerogame subtidali (SS), Barriera corallina (CR).
L‘analisi multivariata ANOSIM a due vie ortogonale ha mostrato differenze significative nell‘abbondanza e nella biomassa percentuale tra le stazioni e tra le fasi ontogenetiche (Tab. 29). È stato utilizzato, inoltre, il metodo di ordinamento nMDS (non-Metric Multi Dimensional Scaling) (Clarke e Warwick, 1994) per rappresentare graficamente le differenze dell‘ abbondanza e biomassa percentuali tra le stazioni e le fasi ontogenetiche messe in evidenza con l‘ANOSIM (figg. 28 e 29). Risulta evidente un trend simile in entrambi gli ordinamenti: lungo l‘asse delle y si distribuiscono dall‘alto verso il basso le stazioni così come lungo il transetto terra-mare ovvero: M - M ch – IS – SS - CR. Lungo l‘asse delle x invece si distribuiscono le fasi ontogenetiche con i sub-adulti
0%
20%
40%
60%
80%
100%
M M ch IS SS CR
a)
giovanili sub-adulti adulti
0%
20%
40%
60%
80%
100%
M M ch IS SS CR
b)
110 raggruppati nella parte destra del grafico, i giovanili nella parte centrale e gli adulti nella parte sinistra. La CLUSTER analysis, sovraimposta all‘nMDS, conferma tale suddivisione con i giovanili delle mangrovie che si distaccano dagli altri due raggruppamenti a causa della bassissima abbondanza e relativa biomassa.
Tabella 29. Risultati del Global test dell‘ANOSIM a due vie per testare le differenze tra le stazioni e le fasi e ontogenetiche. *= p< 0.05; ***= p< 0.001.
ANOSIM
Global R p Global R p
tra stazioni 0.77 *** 0.82 ***
tra fasi ontogenetiche 0.55 * 0.55 *
ABBONDANZA % BIOMASSA %
Transform: Fourth root
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
stazione
m mch is ss cr
Similarity
10 30 g
sa a
g
sa
a
g
sa
a
g
sa
a g
sa
a
2D Stress: 0.08
Figura 28. nMDS dei dati di abbondanza percentuale delle specie ittiche dell‘area di Gazi Bay con sovraimposti i raggruppamenti identificati dalla CLUSTER analysis. Mangrovie (M), Canali tidali a mangrovie (M ch), Fanerogame intertidali (IS), Fanerogame subtidali (SS), Barriera corallina (CR).
111
Transform: Fourth root
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
stazione
m mch is ss cr
Similarity
10 30 g
a sa
g sa
a g
sa
a
g
sa
a g
sa
a
2D Stress: 0.08
Figura 29. nMDS dei dati di biomassa percentuale delle specie ittiche dell‘area di Gazi Bay con sovraimposti i raggruppamenti identificati dalla CLUSTER analysis. Mangrovie (M), Canali tidali a mangrovie (M ch), Fanerogame intertidali (IS), Fanerogame subtidali (SS), Barriera corallina (CR).
L‘ipotesi del ruolo di nursery degli ambienti di back reef si basa sulle differenze di
―idoneità degli habitat‖ per i pesci durante le diverse fasi ontogenetiche. I pesci pertanto sfrutterebbero queste differenze in ―idoneità dell‘habitat‖ attraverso le migrazioni ontogenetiche tra gli habitat (Lugendo et al., 2006). Beck et al. (2001) hanno definito il concetto di ―aree di nursery‖ come quell‘insieme di habitat, caratterizzati dalla presenza di giovanili, che forniscono un contributo per unità di area alla produzione di individui che reclutano in popolazioni di adulti, in quantità maggiore di altri habitat. Secondo questo criterio, a Gazi Bay gli habitat a fanerogame e a canali tidali rappresenterebbero aree di nursery per giovanili, più che gli habitat a mangrovie e barriera corallina che risulterebbero invece più idonei alle fasi adulte.
Il concetto di migrazione ontogenetica suppone che, una volta raggiunta la maturità, i pesci migrino nella barriera corallina in quanto habitat più idoneo alla vita nella fase adulta in termini di riproduzione, visibilità, disponibilità di cibo e riparo (Lugendo et al., 2006) e dove pertanto risulta elevata la biomassa delle specie ittiche (Mumby et al., 2004). Risulta evidente dalla letteratura che diverse specie ittiche continuino comunque a frequentare gli habitat di back-reef, anche dopo aver effettuato la migrazione ontogenetica nel reef, a scopi alimentari (es. Sheaves e Molony
112 2000; Cochéret de la Morinière et al., 2003; Chittaro et al., 2004). Pesci per i quali siano state osservate tali migrazioni alimentari sono ad esempio Sphyraena barracuda (Serafy et al., 2003), varie specie appartenenti alla famiglia dei Serranidi (Sheaves e Molony 2000), degli Emulidi (Nagelkerken et al., 2000b; Nagelkerken e van der Velde, 2004a, b) e dei Lutjanidi (Sheaves e Molony, 2000; Nagelkerken et al., 2000b; Nagelkerken e van der Velde, 2004a).
Tra le 104 specie identificate, 56 sono state trovate in un habitat solo, 21 in due habitat, 18 in tre habitat, 7 in quattro habitat e soltanto 2 in tutti e cinque gli habitat di Gazi Bay (Tab.30). Inoltre 41 specie sono state trovate in più di una fase ontogenetica, mentre le altre 63 sono state trovate in una fase soltanto, 44 solo nella fase adulta e 19 solo giovanili. La maggior parte delle specie (80) ha presentato un‘abbondanza percentuale sul totale minore dell‘1%, 21 specie compresa tra 1 e 5 %, mentre solo tre specie hanno presentato un‘abbondanza maggiore del 5%, con una dominanza di Siganus sutor sul totale (21.8%) seguito da Lethrinus harak (8.2%) e Leptoscarus vaigiensis (6.4%). Una netta dominanza di poche specie è una caratteristica comune degli ambienti a mangrovie (Wright, 1986; 1989; Little et al., 1988; Laroche et al., 1997; Kuo et al., 1999; Lin e Shao, 1999). e le suddette specie sono comuni negli ambienti a mangrovie della costa orientale dell‘Africa (Oceano Indiano occidentale) (es. De Troch et al., 1996; Gell e Whittington, 2002; Lugendo et al., 2005; Nyunja et al., 2009).
Seguendo le classificazioni sull‘uso dell‘habitat definite da Adams et al., (2006), l‘ittiofauna di Gazi Bay può essere distinta nelle seguenti tre classi sulla base delle abbondanze delle diverse fasi ontogenetiche e dei diversi habitat della baia: 1) pesci specialisti dell‘habitat (habitat specialists), connessi al sito di origine in cui poi passano tutto il resto della vita; 2) pesci generalisti dell‘habitat (habitat generalists), che usano una varietà di habitat durante l‘intero ciclo vitale; 3) pesci che effettuano variazioni ontogenetiche dell‘habitat, della dieta e del comportamento durante il passaggio dalla fase giovanile a quella adulta e/o sub-adulta (ontogenetic shifters) (Tab. 31). Per quanto riguarda il primo gruppo si possono ulteriormente distinguere i pesci specialisti dell‘habitat a mangrovie, a fanerogame e a barriera corallina.
113 Tabella 30. Presenza/assenza delle specie dell‘ittiofauna nelle stazioni dell‘area di Gazi Bay.
Mangrovie (M), Canali tidali a mangrovie (M ch), Fanerogame intertidali (IS), Fanerogame subtidali (SS), Barriera corallina (CR).
Famiglia Specie M M ch IS SS CR Famiglia Specie M M ch IS SS CR
Acanthuridae Achanthurus blochii X Lutjanidae Lutjanus ehrembergi X X
Acanthurus dussumeri X X Lutjanus fulviflamma X X X X X
Naso brevirostris X Lutjanus gibbus X X
Zebrasoma veliferum X
Monacanthidae Paramonacanthus frenatus X X X
Apogonidae Apogon hyalosoma X X X
Apogon nigripes X X Monodactylidae Monodactylus argenteus X
Apogon novemfasciatus X
Fowleria aurita X X X Mugilidae Valamugil seheli X
Sphaeramia orbicularis X
non identificato 1 X Mullidae Parupeneus barberinus X X X
non identificato 2 X Parupeneus indicus X
Parupeneus porphreus X
Atherinidae Atherinomorus lacunosus X Upeneus trigula X
Blenniidae Petroscirtes mitratus X X X Nemipteridae Scolopsis ghanam X
Bothide Bothus mancus X X X Ostraciidae Lactoria cornuta X X X X
Bothus panterinus X X
Ostraciidae Ostracion cubicus X
Callionymidae Synchropus marmoratus X X
Percophidae Bembrops caudimacula X
Carangidae Caranx armatus X
Caranx papuensis X Platycephalidae Platycephalus indicus X
Trachinotus africanus X
Plotosiidae Plotosus lineatus X
Centriscidae Aeoliscus punctulatus X X
Pomacentridae Abudefduf sexatilis X
Chaetodontidae Chaetodon auriga X Abudefduf sexfasciatus X
Amphiprion clarkii X
Clupeidae Sardinella gibbosa X X X
Scaridae Calotomus spinidens X X X
Cynoglossidae Cynoglossus zanzibarensis X Hipposcarus longiceps X
X Leptoscarus vaigiensis X X X X
Diodontidae Diodon liturosus Scaridae sp X X
Scarus ghobban X X
Ephippidae Platax teira X Scarus sp. X
Fistulariidae Fistularia petimba X Scorpaenidae Parascorpaena mossambica X X X
Sebastapistes strongia X X
Gerreidae Gerres oyena X X X X
Serranidae Epinephelus caeruleopunctatus X
Gobiidae Acentrogobius audax X X X X
Acentrogobius viridipunctulatus X X Siganiidae Siganus canaliculatus
Amblygobius albimaculatus X X Siganus stellatus X X X X
Amblygobius semicinctus X Siganus sutor X X X X X
Amblygobius sphynx X
Callogobius maculipinis X Sphyraenidae Sphyraena barracuda X X X
Favonigobius melanobranchus X X Sphyraena flavicauda X X
Valenciennea helsdingenii X
non identificato 1 X X Syngnathidae Hippichthys cyanospilos X
non identificato 2 X Hippichthys spicifer X
Hippocampus camelopardatus X
Hemulidae Plechtorincus gaterinus X X X Microphis fluviatilis X X
Syngnathoides biaculeatus X X
Labridae Cheilinus trilobatus X X Syngnatus acus X
Cheilinus undulatus X X X X Trachyrhamphus bicoarctatus X
Cheilio inermis X X X
Coris caudimacula X Synodontidae Saurida undosquamis X
Epibulus insidiator X Synodus binotatus X
Halichoeres hortulanus X
Novaculichthys macrolepidotus X Terapontidae Pelates quadrilineatus X
Stethojulis albovittata X Therapon jarbua X
Stethojulis strigiventer X X X X
Stethojulis sp. X Tetraodontidae Arothron hispidus X
Arothron immaculatus X
Lethrinidae Lethrinus harak X X X X Arothron sp. X
Lethrinus lentjan X X X Canthigaster bennetti X X
Lethrinus mahsena X X Canthigaster solandri X X X
Lethrinus microdon X X X Canthigaster valentini X X X
Lethrinus nebulosus X X
Lethrinus sp. X X X
114 16 specie sono state trovate solo nelle mangrovie, 2 di queste sia da giovanili che adulti, rappresentano quindi specie strettamente connesse a questo habitat.
Sphaeramia orbicularis, Valamugil seheli, Monodactylus argenteus e Callogobius maculipinnis sono state identificate come specie tipiche degli habitat a mangrovie di Gazi (Huxham et al., 2004; Nyunja et al., 2009). Non essendo state registrate in nessun altro habitat durante la bassa marea, si può supporre che queste specie siano sfuggite al campionamento nelle altre stazioni o che migrino altrove o che si nascondano. Ad esempio si può supporre che alcune, tipiche specie pelagiche (i.e. Carangidi e Serranidi) migrino nella barriera corallina mentre altre, tipiche specie bentoniche (i.e.
Gobidi e Efippidi) si nascondano nel fango. 39 specie sono state registrate all‘interno della baia, tra i canali e le fanerogame intertidali e subtidali, habitat caratterizzati dalla presenza di praterie di fanerogame miste a macroalghe e pertanto possono essere classificate come specialiste degli habitat a fanerogame. 12 di queste specie sono state registrate in più fasi ontogenetiche a conferma del marcato uso dell‘habitat per l‘intero arco della vita. Tra le più abbondanti Petroscirtes mitratus e Acentrogobius audax, appartenenti alle famiglie dei Blennidi e dei Gobidi, sono specie bentoniche di piccole dimensioni, più legate al substrato e pertanto meno mobili, al contrario Calotomus spinidens e Lutjanus ehrenbergii sono specie di maggiori dimensioni e più mobili, pertanto si può immaginare un uso dell‘intero habitat a fanerogame durante tutto il ciclo vitale. Le alte percentuali di giovanili di S. flavicauda, contrariamente alle basse degli adulti, fanno immaginare che questa specie usi l‘habitat a fanerogame come nursery per poi in realtà ampliare l‘areale di distribuzione in habitat anche differenti dalle fanerogame. 18 specie sono infine classificabili come specie caratteristiche esclusivamente della barriera corallina essendo state registrate solo in questo habitat.
12 specie sono state riscontrate nei diversi habitat della baia senza però poter identificare un trend ben definito tra la distribuzione dei giovanili e quella degli adulti, e pertanto sono state classificate come specie generaliste dell‘habitat (Tab. 31). Queste specie sono state campionate principalmente tra gli habitat a fanerogame, sebbene alcuni individui siano stati registrati anche nella barriera corallina e nelle mangrovie. Tra le specie più abbondanti, Cheilio inermis, Stethojulis strigiventer e Leptoscarus vaigiensis sono state classificate da Nakamura e Tsuchiya (2008) come specie caratteristiche degli habitat a fanerogame, ma non in maniera esclusiva. Gerres oyena è nota come una specie tipica degli ambienti a mangrovie nelle diverse fasi vitali (Huxham et al., 2004;
Crona e Rönnbäck, 2007; Shibuno et al., 2008), ma il cui comportamento denota una
115 certa connettività anche con gli habitat a fanerogame (Gell e Whittington, 2002;
Lugendo et al., 2006) e macroalghe (Mwandya et al., 2010).
Infine, sulla base dell‘andamento delle abbondanze tra le fasi e gli habitat, possono essere distinte due classi anche tra gli ―ontogenetic shifters‖: la prima costituita da specie che effettuano migrazioni ontogenetiche dalle mangrovie alla barriera corallina e che poi restano connesse fortemente con questo habitat, ed una seconda classe che effettua migrazioni ontogenetiche dalle mangrovie alla barriera corallina e che poi durante la fase adulta effettua anche migrazioni alimentari nelle mangrovie (Tab. 31). All‘interno di questa prima sottoclasse, Fowleria aurita e Lethrinus lentjan sono risultate le più abbondanti. F. aurita è già stata identificata come una delle specie caratteristiche della baia di Gazi da Van der Velde et al. (1995). L. lentjan è considerata da Gell e Whittington (2002) una specie tipica degli habitat a fanerogame durante la fase giovanile negli estuari del Mozambico, mentre Lugendo et al. (2006) lungo le coste dell‘isola di Zanzibar hanno riscontrato la presenza dei giovanili nei canali e degli adulti nel resto della baia a confermarne il ruolo di ―ontogenetic shifters‖. Infine, Siganus sutor, Lethrinus harak e Lutjanus fulviflamma sono tra le specie più abbondanti della baia (abbondanza tot: 33.8%) e sono quelle che sembrano supportare il maggior grado di connettività tra habitat adiacenti all‘interno della baia di Gazi. I giovanili delle tre specie presentano un areale ristretto alle fanerogame durante la fase giovanile, per poi espandere l‘areale alle mangrovie ed alla barriera corallina durante la fase sub-adulta e adulta. Tale meccanismo è perfettamente riconducibile al comportamento degli
―ontogenetic shifters‖ definito da Adams et al. (2006). Mentre Locham et al. (2010) identificano la barriera corallina come habitat preferenziale per gli individui di S. sutor al di sopra dei 15 cm, Lugendo et al. (2005, 2006) hanno confermato la presenza di elevate abbondanze di giovanili tra le fanerogame ed i canali a mangrovie di Zanzibar, mentre Gell e Whittington (2002) ne confermano la netta dominanza sulle altre specie a sottolinearne l‘importanza ecologica ed economica. Anche L. harak risulta particolarmente legato alle aree con elevata copertura algale durante la fase giovanile (Mwandya et al., 2010) mentre Huxham et al., (2007), basandosi sulle analisi isotopiche degli otoliti, hanno classificato sia L. harak che L. fulviflamma come specie che migrano offshore da adulti.
116 Tabella 31. Abbondanze percentuali delle specie di Gazi Bay nelle diverse stazioni e fasi ontogenetiche classificate per classi sulla base dell‘uso dell‘habitat sensu Adams et al. (2006).
Mangrovie (M), Canali tidali a mangrovie (M ch), Fanerogame intertidali (IS), Fanerogame subtidali (SS), Barriera corallina (CR).
Famiglia Specie fase ontogenetica M M ch IS SS CR
Mangrovie
Acanthuridae Achanthurus blochii a 0.6
Apogonidae Sphaeramia orbicularis g 0.6
Apogonidae Sphaeramia orbicularis a 7.7
Atherinidae Atherinomorus lacunosus a 6.4
Carangidae Caranx armatus a 1.3
Carangidae Caranx papuensis a 0.6
Carangidae Trachinotus africanus a 1.9
Cynoglossidae Cyanoglossus zanzibarensis a 1.3
Ephippidae Platax teira a 0.6
Gobiidae Callogobius maculipinis a 1.3
Gobiidae non identificato 1 g 10.3
Monodactylidae Monodactylus argenteus g 0.6
Monodactylidae Monodactylus argenteus a 1.9
Mugilidae Valamugil seheli a 4.5
Platycephalidae Platycephalus indicus a 1.3
Serranidae Epinephelus caeruleopunctatus a 0.6
Syngnathidae Syngnatus acus a 0.6
Terapontidae Therapon jarbua a 0.6
Fanerogame
Apogonidae Apogon nigripes g 0.1
Apogonidae Apogon nigripes a 0.2 0.7
Apogonidae Apogon novemfasciatus g 0.1
Apogonidae Apogon novemfasciatus a 0.1
Apogonidae non identificato 1 g 0.7
Apogonidae non identificato 2 g 0.2
Blenniidae Petroscirtes mitratus g 8 3.2 0.2
Blenniidae Petroscirtes mitratus a 0.7 0.8
Centriscidae Aeoliscus punctulatus a 0.2 1.2
Diodontidae Diodon liturosus a 0.1
Gobiidae Acentrogobius audax g 6.9 1.2 0.2
Gobiidae Acentrogobius audax a 4.4 2.5 0.3
Gobiidae Acentrogobius viridipunctulatus a 0.4 0.4
Gobiidae Amblygobius albimaculatus g 0.2
Gobiidae Amblygobius albimaculatus a 0.2 0.3
Gobiidae Favonigobius melanobranchus g 1.8
Gobiidae Favonigobius melanobranchus a 0.7 0.1
Gobiidae non identificato 2 a 2.2
Labridae Epibulus insidiator g 0.2
Labridae Halichoeres hortulanus g 0.4
Labridae Stethojulis sp. g 0.1
Lethrinidae Lethrinus mahsena g 0.5 0.1
Lethrinidae Lethrinus sp. g 8.4 0.5 0.1
Lutjanidae Lutjanus ehrembergi g 5.8 1.1
Lutjanidae Lutjanus ehrembergi a 1.5 0.2
Mullidae Upeneus trigula a 0.2
Nemipteridae Scolopsis ghanam a 0.2
Percophidae Bembrops caudimacula g 2.5
Scaridae Calotomus spinidens g 0.4 0.4
Scaridae Calotomus spinidens a 4.1 3.1
Scaridae Hipposcarus longiceps g 0.1
Scaridae Hipposcarus longiceps a 0.2
Scaridae non identificato 1 g 0.2 0.4
Scaridae non identificato 2 g 1.1
Scaridae non identificato 3 g 0.9
Scorpaenidae Sebastapistes strongia g 0.7 0.4
Scorpaenidae Sebastapistes strongia a 1.4 0.3
Siganiidae Siganus canaliculatus g 0.3
Sphyraenidae Sphyraena flavicauda g 0.2 8.2
Sphyraenidae Sphyraena flavicauda a 1.2
Syngnathidae Hippichthys cyanospilos a 0.1
Syngnathidae Hippichthys spicifer a 1.8
Syngnathidae Hippocampus camelopardatus a 0.2
Syngnathidae Microphis fluviatilis g 0.4
Syngnathidae Microphis fluviatilis a 0.7
Syngnathidae Syngnathoides biaculeatus a 1.2 0.9
Syngnathidae Trachyrhamphus bicoarctatus a 0.1
Synodontidae Saurida undosquamis a 0.4
Terapontidae Pelates quadrilineatus g 0.2
Tetraodontidae Arothron hispidus g 1.1
Tetraodontidae Arothron immaculatus g 0.1
Habitat specialists
continua
117
Famiglia Specie fase ontogenetica M M ch IS SS CR
Barriera corallina
Acanthuridae Naso brevirostris a 1.1
Acanthuridae Zebrasoma veliferum g 0.5
Chaetodontidae Chaetodon auriga a 0.5
Fistulariidae Fistularia petimba a 0.5
Gobiidae Amblygobius semicinctus a 0.5
Gobiidae Amblygobius sphynx a 1.6
Gobiidae Valenciennea helsdingeni a 0.5
Labridae Coris caudimacula a 1.1
Labridae Novaculichthys macrolepidotus g 5.5
Labridae Novaculichthys macrolepidotus a 4.4
Labridae Stethojulis albovittata a 7.1
Mullidae Parupeneus indicus sa 1.1
Mullidae Parupeneus porphreus a 1.6
Ostraciidae Ostracion cubicus a 0.5
Pomacentridae Abudefduf sexatilis a 0.5
Pomacentridae Abudefduf sexfasciatus g 0.5
Pomacentridae Abudefduf sexfasciatus a 0.5
Pomacentridae Amphiprion clarkii a 1.6
Scaridae Scarus ghobban a 0.1 6.0
Synodontidae Synodus binotatus a 1.1
Habitat generalists
Apogonidae Apogon hyalosoma g 0.2 10.0
Apogonidae Apogon hyalosoma a 0.6
Bothide Bothus pantherinus g 0.1
Bothide Bothus pantherinus a 0.6
Callionymidae Synchropus marmoratus a 0.5 0.5
Gerreidae Gerres oyena g 7.6 0.4
Gerreidae Gerres oyena a 9.0 4.7 1.2 0.3
Hemulidae Plechtorincus gaterinus a 0.2 0.1 1.1
Labridae Cheilinus undulatus g 0.4 1.1
Labridae Cheilinus undulatus a 0.4 0.2 1.2 0.5
Labridae Cheilio inermis g 1.2 1.2 5.5
Labridae Cheilio inermis sa 1.2 3.4 6.0
Labridae Stethojulis strigiventer g 3.3 0.7 1.1
Labridae Stethojulis strigiventer a 1.5 0.3 2.7
Monacanthidae Paramonacanthus frenatus g 0.4
Monacanthidae Paramonacanthus frenatus a 0.4 0.9 0.5
Ostraciidae Lactoria cornuta a 1.3 0.2 0.1 0.5
Scaridae Leptoscarus vaigiensis g 1.5 10.1 3.4 2.2
Scaridae Leptoscarus vaigiensis sa 1.1 5.7 3.5 4.4
Scorpaenidae Parascorpaena mossambica g 0.4 0.1 0.5
Siganiidae Siganus stellatus g 0.4
Siganiidae Siganus stellatus a 0.6 0.4 0.2 1.1
Sphyraenidae Sphyraena barracuda g 1.3 3.6 3.2
Tetraodontidae Canthigaster bennetti a 0.2 1.6
Ontogenetic shifters
Migrazioni ontogenetiche nursery-reef - legame col reef
Acanthuridae Acanthurus dussumeri g 0.4 0.5
Acanthuridae Acanthurus dussumeri a 0.5
Labridae Cheilinus trilobatus g 0.1
Labridae Cheilinus trilobatus a 0.5
Clupeidae Sardinella gibbosa g 0.4 0.3
Clupeidae Sardinella gibbosa a 0.2 2.7
Apogonidae Fowleria aurita g 0.5 1.7
Apogonidae Fowleria aurita a 0.4 1.2 2.2
Lethrinidae Lethrinus lentjan g 3.4 1.2
Lethrinidae Lethrinus lentjan a 1.4 2.0 1.1
Lethrinidae Lethrinus microdon g 0.2 0.4
Lethrinidae Lethrinus microdon a 1.6
Lethrinidae Lethrinus nebulosus g 0.1
Lethrinidae Lethrinus nebulosus a 0.2 0.5
Lutjanidae Lutjanus gibbus g 0.5 1.1
Lutjanidae Lutjanus gibbus a 0.5
Mullidae Parupeneus barberinus g 1.4 0.4
Mullidae Parupeneus barberinus sa 0.2 2.2
Mullidae Parupeneus barberinus a 1.1
Plotosiidae Plotosus lineatus g 0.2
Plotosiidae Plotosus lineatus a 3.8
Tetraodontidae Canthigaster solandri g 0.2
Tetraodontidae Canthigaster solandri a 0.2 0.3 0.5
Tetraodontidae Canthigaster valentini g 0.4
Tetraodontidae Canthigaster valentini a 1.1 0.4 1.6
Habitat specialists
continua
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Famiglia Specie fase ontogenetica M M ch IS SS CR
Ontogenetic shifters
Migrazioni ontogenetiche nursery-reef e alimentari reef -mangrovie
Bothide Bothus mancus g 0.2
Bothide Bothus mancus a 0.4 0.5
Lethrinidae Lethrinus harak g 6.5 6.2
Lethrinidae Lethrinus harak a 27.6 0.5
Lutjanidae Lutjanus fulviflamma g 1.1 0.5
Lutjanidae Lutjanus fulviflamma a 10.3 0.4 0.2 0.3 6.6
Siganiidae Siganus sutor g 17.8 34.6 42.0
Siganiidae Siganus sutor sa 1.3 0.4 1.4 1.2 3.8
Siganiidae Siganus sutor a 4.5 1.6
4.2.3 Il ruolo dell’ittiofauna nei movimenti della materia organica in