9.9 Microevoluzione e fattori evolutivi
9.9.5 Selezione naturale e fitness
Abbiamo già visto come la teoria darwiniana dell’evoluzione debba essenzialmente giustificare due fenomeni: l’origine della diversità degli esseri viventi e l’origine dell’adattamento degli stessi all’ambiente. La risposta di Darwin a questo secondo punto è che in un ambiente in cui le risorse non sono sufficienti si instaura una lotta per la sopravvivenza. Il risultato di questa competizione è che gli individui che possiedono la combinazione genica più efficiente relativamente ad un certo ambiente (cioè sono più adatti) hanno maggiori probabilità di sopravvivere e di riprodursi, trasmettendo le loro caratteristiche genetiche alle generazioni successive. Questo meccanismo è chiamato da Darwin selezione naturale e porta ad un progressivo adattamento della popolazione al suo ambiente.
La capacità di sopravvivere fino a riprodursi è dunque un aspetto fondamentale, tanto che oggi si preferisce descrivere la selezione naturale come una differenza nel tasso di riproduzione (differente successo riproduttivo) degli organismi di una popolazione in un determinato ambiente, piuttosto che come una lotta per la sopravvivenza.
La probabilità che un genotipo ha di sopravvivere e di riprodursi relativamente ad un certo ambiente, viene misurata ed è chiamata fitness darwiniana (w). La fitness è una misura dell’efficienza riproduttiva di un genotipo.
Un medesimo genotipo potrà avere fitness diverse in ambienti diversi.
La fitness darwiniana (o riproduttiva) non va confusa con la “fitness fisica”. Un individuo può essere forte, sano ed intelligente, ma se è sterile la sua fitness riproduttiva è nulla.
Così un carattere che raddoppia la fecondità di un individuo e contemporaneamente ne dimezza la vita, comunque ne aumenta la fitness.
La fitness si misura in termini relativi di un genotipo rispetto ad un altro. Il genotipo che ha la maggior probabilità di sopravvivenza riproduttiva ha fitness = 1, gli altri presentano fitness inferiori all’unità.
Ad esempio possiamo calcolare la fitness relativa dei genotipi AA, Aa ed aa sulla base della loro sopravvivenza o fecondità differenziale nell’arco di una generazione (dati demografici)
Genotipi AA Aa aa totale
Numero di individui parentali 40 50 10 100
Numero di individui prodotti in F1 da ciascun
genotipo 80 90 10 180
Numero medio di individui generati da ciascun
genotipo in F1 80/40=2 90/50=1,8 10/10=1
Fitness 2/2 = 1 1,8/2 = 0,9 1/2 = 0,5
Una misura correlata alla fitness è il coefficiente di selezione (s), definito come s = 1 – w. Il coefficiente di selezione misura la riduzione di fitness per un dato genotipo rispetto a quello con fitness massima (per geni letali w = 0 ed s = 1).
Nell’esempio precedente il genotipo Aa presenta fitness = 0,9 (probabilità di sopravvivenza e riproduzione pari al 90% rispetto al genotipo AA con fitness massima) e quindi un coefficiente di selezione = 0.1 (probabilità di sopravvivenza e riproduzione del 10% in meno rispetto al genotipo AA con fitness massima).
Da un punto di vista molto generale si possono distinguere tre modalità attraverso le quali agisce la selezione naturale: selezione direzionale, divergente e stabilizzante.
Ciascuno di questi tre tipi di selezione agisce modificando la distribuzione di frequenza (gaussiana) di un determinato carattere all’interno di una popolazione.
Si parla di selezione direzionale quando la selezione naturale favorisce gli individui che si trovano ad uno dei due estremi dell’intervallo di variabilità del carattere (individui rari). Questi individui che prima erano poco frequenti nella popolazione, iniziano a godere di un vantaggio adattativo e diventano più numerosi. L’effetto è uno spostamento laterale della gaussiana nella direzione degli individui premiati dalla selezione naturale.
Un esempio classico di selezione direzionale è quello avvenuto a carico di Biston betularia, una farfalla che presenta un allele dominante per il colore nero (forma melanica) ed uno
recessivo per il colore chiaro. Prima dell'avvento della rivoluzione industriale in Gran Bretagna le farfalle chiare erano favorite poiché si mimetizzavano più facilmente sui tronchi degli alberi (betulle) e sui muri, evitando di essere predate dagli uccelli.
Quando nella seconda metà dell’Ottocento la fuliggine e lo smog che accompagnarono l'industrializzazione ebbero annerito gran parte degli alberi e delle case, le farfalle chiare divennero facile preda, mentre le farfalle scure vennero favorite essendo più adatte al nuovo ambiente (melanismo industriale).
Esempi di selezione direzionale sono anche la comparsa della resistenza agli antibiotici in certi batteri, o agli insetticidi e agli anticrittogamici nei parassiti. In realtà non sarebbe dunque corretto parlare di una “comparsa”. Gli alleli responsabili della resistenza sono già presenti in alcuni individui che però sono inizialmente in numero esiguo nella popolazione. Quando la popolazione viene trattata (con antibiotici, antiparassitari etc), vengono in pratica selezionati solo gli individui già geneticamente resistenti. Questi sono gli unici che riescono a riprodursi e diverranno preponderanti nelle generazioni successive.
Quando la selezione naturale favorisce entrambe le forme estreme dell’intervallo di variabilità si parla di selezione divergente. La gaussiana tende ad aprirsi formando due distribuzioni a campana sovrapposte.
Si parla infine di selezione stabilizzante quando vengono favoriti gli individui intermedi. In questo caso la gaussiana tende ad alzarsi e a restringersi intorno alla media.
Il numero delle uova deposte dagli uccelli è un esempio di selezione stabilizzante. In genere il numero di uova deposte è determinato geneticamente in ogni specie. Si è potuto osservare sperimentalmente che gli uccelli che depongono un numero di uova conforme alla media della loro specie, hanno un maggior numero di nati che sopravvivono, rispetto agli individui della stessa specie che producono un numero maggiore a minore di uova.
Sorprendentemente ciò accade anche negli esseri umani dove attualmente la media del peso corporeo alla nascita e di 3.2 kg. ed i neonati più grossi e quelli più piccoli hanno una minor probabilità di sopravvivenza rispetto a quelli con peso medio.
La selezione stabilizzante viene a volte confusa con la selezione bilanciata.
La selezione bilanciata è una particolare forma di selezione naturale che favorisce il mantenimento di diversi alleli di uno stesso gene all'interno di una popolazione. Se ne ha un esempio nei casi di vantaggio eterozigote (o sovradominanza) e di selezione dipendente dalla frequenza.
Il vantaggio eterozigote si manifesta quando un individuo eterozigote per un particolare locus è più adatto alla sopravvivenza di un individuo omozigote. È questo il caso ad esempio della drepanocitosi (anemia falciforme). Gli individui che sono omozigoti per l'allele recessivo, presentano l’emoglobina mutata (emoglobina S) e risultano affetti dal disturbo (globuli rossi a
forma di falce). Al contrario, un individuo eterozigote sarà caratterizzato solo da lievi imperfezioni nella forma delle cellule sanguigne, che le rendono tuttavia resistenti alla malaria. Questa forma di resistenza è favorita dalla selezione naturale nelle regioni tropicali, dove la diffusione della malaria (causata dal parassita Plasmodium falciparum) rende la situazione eterozigote molto favorevole dal punto di vista evolutivo. In questo modo le frequenze dei fenotipi omozigoti ed eterozigoti si mantengono relativamente stabili.
Si parla in particolare di polimorfismo bilanciato quando la selezione bilanciata che agisce all'interno di una popolazione è in grado di mantenere una frequenza relativamente stabile di due o più forme fenotipiche.