Il sistema nervoso autonomo è un sistema motorio periferico che innerva la muscolatura liscia, il muscolo cardiaco e alcune ghiandole. Presenta due fibre nervose periferiche, la prima (fibra pregangliare, mielinizzata) fa parte di un neurone con corpo cellulare nel sistema nervoso centrale, ma il cui assone innerva il secondo neurone della catena, il cui corpo cellulare si trova in una struttura periferica detta ganglio, da cui origina la seconda fibra periferica (fibra postgangliare, non mielinizzata).
L’attività del sistema nervoso autonomo si basa sull’arco riflesso, costituito da dei recettori viscerali, una branca sensitiva afferente, da centri riflessi vegetativi, localizzati a diversi livelli dell’asse cerebro-spinale, da una branca efferente e da organi effettori. Le fibre afferenti sono costituite da neuroni sensitivi a T, contenuti nei gangli spinali o nei gangli sensitivi dei nervi cranici.
I recettori viscerali trasmettono le informazioni provenienti dai visceri ai centri vegetativi superiori tramite varie vie:
• risalendo le radici dorsali dei nervi spinali
• formando vie indipendenti, come i nervi cardio-aortici di Cyonl-Ludwighe e i nervi seno-carotidei di Hering
• ripercorrendo le stesse vie efferenti, come avviene per le fibre sensitive vagali e per quelle dei nervi splancnici.
Le fibre sensitive viscerali stabiliscono sinapsi con i neuroni dei centri vegetativi del sistema nervoso centrale, da cui originano i rami efferenti dell’arco riflesso. Le fibre efferenti sono costituite da due neuroni, il primo viene definito pregangliare e si trova nella sostanza grigia dell’encefalo o del midollo spinale, mentre il secondo viene detto postgangliare e si trova nei gangli vegetativi fuori dal sistema nervoso centrale.
In genere nel sistema nervoso simpatico le fibre pregangliari sono corte e le postgangliari lunghe. Le fibre pregangliari emergono dal midollo spinale, attraverso le corna ventrali dal primo nervo spinale toracico al terzo o quarto lombare, e si portano alla catena dei gangli simpatici paravertebrali, dove la maggior parte contrae sinapsi con il neurone postgangliare. Poi le fibre postgangliari si dirigono verso uno degli organi cavi viscerali o rientrano nel nervo spinale per raggiungere strutture più distali. Alcune fibre pregangliari attraversano i gangli paravertebrali e raggiungono i gangli prevertebrali.
La midollare surrenale presenta un’eccezione a questo schema, infatti le fibre pregangliari raggiungono direttamente quest’organo, dove contraggono sinapsi con rudimentali neuroni postgangliari, che liberano i loro neurotrasmettitori direttamente nel torrente circolatorio.
Nel sistema nervoso parasimpatico in genere le fibre pregangliari sono lunghe e le postgangliari corte. Le fibre pregangliari del sistema nervoso parasimpatico lasciano il sistema nervoso centrale tramite i nervi cranici III, VII, IX e X e numerosi nervi spinali sacrali. Le lunghe fibre pregangliari raggiungono i gangli parasimpatici posti all’interno o in vicinanza dell’organo effettore, dove contraggono sinapsi con brevi neuroni postgangliari.
La trasmissione degli impulsi nervosi vegetativi agli organi effettori avviene tramite la liberazione di neurotrasmettitori, l’acetilcolina e la noradrenalina, che vengono rilasciati a livello delle sinapsi nei gangli e tra le giunzioni postgangliari e gli effettori viscerali. L’acetilcolina viene liberata in tutti i gangli autonomici e dai neuroni postgangliari del sistema nervoso parasimpatico; le terminazioni sinaptiche che liberano acetilcolina vengono definite colinergiche. La maggior parte dei neuroni postgangliari del sistema nervoso simpatico libera
noradrenalina. Tuttavia le fibre postgangliari simpatiche responsabili dell’innervazione dei vasi sanguigni della muscolatura scheletrica provocano vasodilatazione tramite la liberazione di acetilcolina, così come, in alcune specie, le fibre postgangliari simpatiche destinate alle ghiandole sudoripare. Le terminazioni sinaptiche che liberano noradrenalina vengono definite adrenergiche.
Il sistema nervoso autonomo regola riflessi viscerali involontari responsabili del mantenimento dell’omeostasi dell’organismo e della risposta a condizioni di emergenza, preparando l’animale alla lotta o alla fuga.
Le efferenze adrenergiche determinano: midriasi, vasocostrizione cutanea e del territorio innervato dai nervi splancnici, con aumento del flusso ematico diretto alla muscolatura scheletrica, incremento della pressione ematica, aumento della forza di contrazione e della frequenza cardiaca, contrazione splenica con immissione in circolo di globuli rossi, diminuzione della motilità della muscolatura liscia degli organi cavi, contrazione degli sfinteri, inibizione delle secrezioni, broncodilatazione, aumentata secrezione di renina, rilasciamento del muscolo detrusore, contrazione del trigono vescicale e dello sfintere uretrale, glicogenolisi, lipolisi, attivazione della sostanza reticolare attivante, con rinforzo dello stato di veglia, eiaculazione nel maschio e secrezione delle ghiandole sudoripare.
In anestesiologia riveste particolare importanza l’innervazione simpatica degli organi addominali e pelvici. Le fibre postgangliari fuoriescono da plessi complicati (che presentano anche fibre vagali associate) che avvolgono e seguono le arterie, da cui prendono il nome. Gli organi pelvici sono innervati da fibre postgangliari che originano nel ganglio mesenterico caudale e passano nei due nervi ipogastrici, che entrano nella cavità pelvica sotto il peritoneo per formare, con i nervi parasimpatici pelvici, il plesso pelvico.
Il sistema colinergico, invece, dà luogo a risposte discrete e opposte a quelle del sistema adrenergico.
Le fibre efferenti parasimpatiche provenienti dai metameri sacrali sono inizialmente incorporate nei grossi rami ventrali sacrali, che vengono poi
abbandonati per costituire i nervi pelvici. Questi ultimi, assieme a fibre simpatiche provenienti dal ganglio mesenterico caudale tramite i nervi ipogastrici, formano un plesso retroperitoneale. Numerosi piccoli gangli si rinvengono in questo plesso e nella parete dei visceri, soprattutto a livello pelvico in colon discendente, retto, vescica, utero, vagina, tessuto erettile e ghiandole riproduttive accessorie. Le sinapsi periferiche delle vie parasimpatiche sono localizzate esclusivamente a livello dei gangli terminali.