Struttura genetica di Aphanius fasciatus: discrepanze tra marcatori genetic

La discrepanza tra il data-set allozimico e quello dei microsatelliti in quanto a variabilità delle popolazioni, frammentazione genetica del campione temporale 2003 delle Saline di Tarquinia, distanze genetiche e clusterizzazione, può dipendere in larga misura dall’azione di forze evolutive differenti che agiscono con maggiore o minore intensità (o alcuna intensità) sui due tipi di marcatori, a seconda delle loro caratteristiche. (Lemaire et al, 2000)

Per quanto riguarda gli allozimi è stato dimostrato che la deriva genetica ne erode la variabilità, in particolare nei periodi di forte stress ambientale, di estremizzazione delle condizioni dell’habitat e conseguente riduzione della dimensione effettiva della popolazione (Ne) (Angeletti

et al., 2010). D’altro canto i dati permettono di ipotizzare che in habitat eterogenei come le

saline, il mantenimento della variabilità ad alcuni loci codificanti sarebbe favorito attraverso la selezione naturale e l’adattamento genetico ai vari microhabitat. Inoltre, nei periodi di forte pressione ambientale, dovuta alle naturali fluttuazioni o, come nel caso delle Saline di Tarquinia, alla mancanza di gestione attiva, l’eterogeneità ambientale diviene ancora più marcata, portando a condizioni “limite” alcuni di tali microhabitat e favorendo ulteriormente l’azione della selezione naturale e l’adattamento alle condizioni locali. È stato inoltre teorizzato, in accordo con quanto emerso da questa ricerca, che una distribuzione non casuale dei genotipi nei microhabitat di cui un ambiente eterogeneo si compone (habitat choice; Bullini et al., 1998), favorirebbe il mantenimento della variabilità genetica, anche in presenza di selezione direzionale leggera (come da noi osservato), e non solo nel caso di sovradominanza (Levene, 1953; Hartl & Clark, 1993). Quindi, secondo questa interpretazione, il pattern degli allozimi sarebbe determinato dall’azione di deriva e selezione, che aumenterebbero di intensità nei medesimi periodi caratterizzati da forte pressione ambientale, agendo però in direzioni opposte. La deriva eroderebbe la diversità genetica mentre la selezione manterrebbe genotipi differenziati (e quindi polimorfismi) ad alcuni loci; la prima forza agirebbe quindi su tutti i loci, mentre la seconda solo su alcuni di essi.

Sui loci microsatelliti, che i risultati ottenuti confermano essere selettivamente neutrali, sarebbe solamente la deriva genetica ad aumentare la propria intensità e forza in condizioni ambientali estreme, attraverso la riduzione di Ne, portando, anche in questo caso, ad un calo dei livelli di

polimorfismo.

In contesti ambientali limitati e fortemente eterogenei come le Saline di Tarquinia, in cui vi è un avvicendamento periodico di condizioni estreme, che si ripete in modo più o meno casuale, la riduzione ciclica di Ne manterrebbe bassa, erodendola lentamente, la variabilità genetica anche a

livello dei loci microsatelliti. La Riserva Naturale delle Saline di Tarquinia è costituita infatti da un habitat acquatico piccolo, eterogeneo e fortemente dipendente dalle fluttuazioni climatiche e dall’ apporto di nutrienti organici, i quali possono innescare fenomeni eutrofici. Inoltre in esso non è presente un grande “polmone” con ampi bacini profondi nei quali si registrano condizioni ambientali realmente stabili, e in cui parte della popolazione del ciprinodontide può trovare rifugio nei periodi in cui si istaurano condizioni meno favorevoli. Allo stesso tempo l’alto tasso mutazionale di queste regioni del DNA può garantire il rinnovamento di una certa variabilità, che, nei periodi favorevoli e di espansione demografica, può distribuirsi velocemente, attraverso le nuove varianti in tutta la popolazione (evidentemente panmittica), conferendo comunque a questi marcatori un polimorfismo più elevato rispetto agli allozimi.

Dove vi sono state crisi distrofiche recenti che hanno interessato tutta la laguna con estese morie delle specie ittiche, come accaduto nella laguna di Orbetello (Lardicci et al., 1997), e dove inoltre non vi è una grande eterogeneità ambientale dal punto di vista spaziale che favorisca il mantenimento della variabilità ai loci codificanti, entrambi i marcatori portano il segno della drastica riduzione di Ne e mostrano una variabilità limitata.

In situazioni ambientali come le Saline di Marsala, dove l’impianto di produzione del sale ancora in funzione garantisce un ambiente meno estremo e dove inoltre, adiacente alla salina, è presente una estesa laguna con ampi collegamenti al mare, capace di ospitare in condizioni di omeostasi una popolazione di Aphanius vasta e demograficamente stabile, il mantenimento della variabilità genetica ad entrambi i livelli è evidentemente favorito.

In tale situazione il tasso di deriva genetica non sarebbe eccessivamente spinto ad aumentare da condizioni ciclicamente estreme (se non in alcuni settori limitati, come le vasche salanti delle saline) e non avrebbe quindi la forza di erodere la variabilità genetica degli allozimi ne’ dei microsatelliti. Inoltre sarebbe comunque possibile un contributo della selezione naturale e dell’habitat choice nel favorire il mantenimento del polimorfismo genetico di alcuni loci

codificanti, grazie comunque alla presenza di “patches” ambientali eterogenei nella salina. In casi come quello rappresentato dalla laguna di Marsala è quindi possibile che i due ambienti, laguna e salina, agiscano mutuamente nel mantenere la variabilità: la laguna garantisce un Ne

ampio e più stabile, dove anche la comparsa per mutazione di nuove varianti può verificarsi con maggiore probabilità (essendo la popolazione costituita da numerosi individui); inoltre la dimensione effettiva della popolazione manterrebbe l’incisività e gli effetti della deriva genetica a livelli modesti (senza far sparire immediatamente gli alleli eventualmente comparsi e portando alla veloce fissazione di quelli già più frequenti). L’habitat eterogeneo delle saline adiacenti può invece favorire, in alcuni microhabitat e con maggiore intensità nei periodi di estremizzazione, l’affermazione di alcuni genotipi attraverso habitat choice e selezione naturale. Questo spiegherebbe la variabilità genetica elevata sia per allozimi sia per microsatelliti osservata proprio nel campione di Marsala.

A questi fattori vanno naturalmente aggiunti gli effetti della storia filogeografica della specie che possono incidere profondamente nella struttura genetica delle popolazioni che vengono “fotografate” in un determinato momento (nel nostro caso dal 1998 al 2010).

L’esempio di questi tre ambienti fornisce delle ipotesi coerenti per spiegare perché in alcuni casi i due pattern sono in disaccordo (Saline di Tarquinia) mentre in altri casi sono tra loro paralleli (Orbetello, Marsala). Anche le differenze tra le distanze genetiche calcolate sulla base degli allozimi e dei microsatelliti, trovano una possibile spiegazione alla luce di queste ipotesi.

Nel caso delle Saline di Tarquinia la vasta quantità di dati ci conduce fuori dal campo delle ipotesi nella interpretazione generale delle evidenze sperimentali. Negli altri casi al contrario, altri approfondimenti sono necessari per trovare conferma alle relazioni tra patterns genetici e caratteristiche ambientali degli habitat in cui questo organismo modello vive.