Numero di Taxa
4.2 Studio manipolativo
L’analisi multivariata (PERMANOVA) e la rappresentazione grafica (nMDS) non hanno mostrato alcun effetto significativo dei trattamenti sulla struttura dei popolamenti di
pozze di scogliera. L’ipotesi che diversi livelli di intensità e varianza temporale del disturbo da sedimento inducano modificazioni differenziate nel popolamento di pozze di scogliera naturalmente povere di sedimento deve essere quindi rigettata quando si consideri il popolamento in toto.
Diverse spiegazioni sono plausibili per la mancanza di un effetto misurabile del sedimento sui popolamenti delle pozze. In primo luogo la ragione può essere che i popolamenti siano composti da specie tolleranti che hanno la capacità di resistere al disturbo o di recuperare velocemente dopo un evento di questo tipo (Sousa 2001). La tolleranza è un attributo importante delle specie e varie sono le caratteristiche in grado di determinarla: un lungo ciclo vitale che permette un adattamento alle nuove situazioni; un comportamento opportunistico, che permette di ricolonizzare velocemente uno spazio liberato per colpa del disturbo; un comportamento migratorio, che permette di ritornare dopo che il disturbo è cessato. Inoltre è possibile che i popolamenti disturbati siano costituiti principalmente da specie algali che legano e intrappolano il sedimento e che vivono in una stretta associazione con lo stesso, avendo la possibilità di poter rigenerare parti distrutte, di riprodursi vegetativamente e di adattarsi per resistere al buio e a condizioni anaerobiche. Questo tipo di alghe fa parte di un gruppo che viene chiamato feltro “algale”.
In secondo luogo i risultati mostrati in questa tesi sono ancora preliminari, ed è possibile che siano necessari tempi di esposizione al sedimento più lunghi per osservare risposte da parte del popolamento algale.
Nonostante l’assenza di un effetto sulla struttura dell’intero popolamento, i trattamenti sperimentali hanno mostrato di influenzare significativamente il numero di taxa (indice di ricchezza specifica, surrogato di biodiversità) presenti nei quadrati sperimentali. L’analisi mostra l’interazione tra i fattori intensità di disturbo e sequenza, con effetti positivi sulla diversità dovuti a sequenze variabili associate a bassa intensità, ed effetti
negativi di sequenze variabili associati ad eventi ad alta intensità di disturbo. Questo risultato indica che la risposta della diversità a variazioni del regime di sedimentazione è funzione sia della quantità di sedimento (intensità) che della distribuzione di eventi che determinano l’immissione di sedimento nelle pozze. Gli effetti dovuti all’aumento simultaneo della intensità e della piovosità degli eventi, così come previsto da alcuni modelli di cambiamento climatico, potrebbero quindi annullarsi a vicenda e determinare così impatti limitati sulla diversità dei popolamenti di pozza.
Sebbene l’opinione prevalente sia di un effetto negativo di alte quantità di sedimento sulla diversità dei popolamenti, determinato da inibizione del reclutamento e mortalità delle specie meno tolleranti (Devinny e Volse 1978), alcuni esempi supportano l’ipotesi che la presenza di sedimento, tramite l’aumento dell’eterogeneità del substrato e la prevenzione della monopolizzazione dello spazio da parte di specie tolleranti, possa aumentare la diversità di organismi (Littler et al. 1983, Gibbons 1988, Jρrgensen & Gulliksen 2001). Questi effetti opposti, come mostrato dai nostri risultati (e suggerito da molti autori), sono dipendenti dalle caratteristiche del regime di sedimentazione, dall’intensità dello stesso e da come queste caratteristiche interagiscono con quelle biologiche degli organismi interessati.
I risultati delle analisi univariate mostrano effetti differenti a seconda dei taxa considerati. I risultati dell’ANOVA e i grafici fatti sugli stessi dati hanno evidenziato un aumento dell’abbondanza di alghe filamentose dopo il disturbo da sedimento. La stessa cosa si osserva per le specie Laurencia obtusa, Corallina elongata e per Halopteris
scoparia. Tutti questi taxa citati hanno in commune una forma piccola, piuttosto ramificata
adatta ad accumulare e intrappolare il sedimento (taxa formanti il feltro algale; Airoldi 1998). La composizione in specie del feltro algale può variare molto, le sue caratteristiche rimangono però sempre le stesse (Airoldi 2001).
Effetti opposti a quelli riscontrati sui feltri, si sono registrati sul ricoprimento percentuale di Cystoseira spp. Queste specie, con struttura arborescente, sebbene in maniera non statisticamente significativa, mostrano un abbondanza minore nei trattamenti rispetto ai controlli. Tale risultato è in accordo con quanto presente in letteratura: ad esempio, Konar & Roberts (1996) hanno osservato che il ricoprimento di macroalghe era più importante in zone povere di sedimento, e che dopo la rimozione di sedimento da parte di una tempesta l’abbondanza delle macroalghe è ulteriormente aumentata.
Una ulteriore spiegazione plausibile per queste osservazioni potrebbe essere che essendo il periodo della riproduzione di Cystoseira spp. fra Maggio e Giugno, proprio quando sono stati effettuati i disturbi, questa specie può essere stata sfavorita particolarmente dal sedimento aggiunto. Le alghe filamentose invece, che hanno una riproduzione vegetativa e più veloce, potrebbero aver approfittato delle risorse rese disponibili dalla scomparsa di Cystoseira spp. e quindi aumentato la loro abbondanza. In effetti anche in letteratura si può leggere che, una volta stabilito, il feltro algale sembra impedire la colonizzazione del posto da parte di alghe che formano canopy (Airoldi et al.1995).
I risultati evidenziati trovano riscontro con quanto si osserva a scala globale: in conseguenza ad un aumento di sedimentazione determinato dalle attività antropiche lungo la costa (Airoldi 1998), si è osservata una generale diminuzione di alghe che formano canopy a favore di un aumento del feltro algale (Seapy & Litter 1982, Vogt & Schramm 1991, Airoldi 1998, Eriksson et al. 2002).
I risultati dell’esperimento hanno mostrato anche una diminuzione del ricoprimento percentuale di alghe corallinacee incrostanti a seguito del disturbo con sedimento. I dati di letteratura sono controversi, alcune osservazioni suggeriscono che le alghe corallinacee incrostanti vengono influenzate negativamente dal sedimento, come in questa tesi (Ayling 1981, Kennelly 1991, Moring 1996, Gorostiaga et al 1998, Maugan 2001), altri dicono che
le alghe incrostanti sono dominanti anche in habitats impattati da sedimento (Litter 1973, Kendrick 1991, Saiz-Salinar & Urdangarin 1994, Airoldi et al. 1995, Airoldi 2000). Durante degli esperimenti manipolativi è stato visto che il reclutamento di questa tipologia di alghe viene influenzato negativamente dall’abrasione dovuta all’azione del sedimento in movimento (Airoldi 2000). Ci sono però anche casi nei quali si può osservare un aumento della loro abbondanza dopo un disturbo da sedimento, perchè questo impedisce la crescità di altre alghe che potrebbero ricoprire le alghe incrostanti (Kendrick 1991). Effetti così diversi potrebbero essere legati al fatto che il gruppo è composto da un numero elevato di specie che possono reagire in modo diverso al disturbo. L’effetto osservato dipenderebbe allora dalla composizione specifica delle alghe incrostanti presenti.
5. Conclusioni
I risultati della parte osservazionale di questa tesi hanno mostrato che effettivamente esistono delle differenze fra i popolamenti di pozze di scogliera ricche di sedimento e quelle povere di sedimento.
La parte sperimentale ha mostrato che intensità e la varianza del disturbo hanno degli effetti su alcune delle specie presenti nelle pozze e anche che l’intensità e la distribuzione degli eventi di disturbo influenzano la ricchezza in specie del popolamento.
Pur essendo solo preliminari, si può affermare che questi risultati forniscono importanti indicazioni nel tentativo di predire gli effetti dei previsti cambiamenti climatici. Se i modelli matematici sul futuro andamento del clima risulteranno corretti, questo potrebbe significare un cambiamenti drastico nel popolamento di pozze di scogliera, con la perdita di alghe che formano canopy (come ad esempio le specie del genere Cystoseira) e lo sviluppo di un popolamento composto prevalentemente di alghe di dimensioni ridotte che formano uno strato di feltro algale nel quale il sedimento viene ulteriormente intrappolato.
6. Bibliografia
Abelson A., Denny M. (1997). Settlement of marine organisms in flow. Annual Review Of
Ecology And Systematics. 28, 317-339.
Airoldi L. (1998). Roles of disturbance, sediment stress and substratum retention on spatial dominance in algal turf. Ecology 79, 2759-2770.
Airoldi L. (2000). Effects of disturbance, life histories, and overgrowth on coexistence of algal crusts and turfs. Ecology 81, 798-814.
Airoldi L. (2001). Distribution and morphological variation of low-shore algal turfs.
Marine Biology 138, 1233-1239.
Airoldi L. (2003). The effects of sedimentation on rocky coast assemblages. Oceanography
and Marine Biology: an Annual Review 41, 161-236.
Airoldi L., Cinelli F. (1997). Effects of sedimentation on subtidal macroalgal assemblages: an experimental study from a Mediterranean rocky shore. Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology 215, 269-288.
Airoldi L., Fabiano M., Cinelli F. (1996). Sediment deposition and movement over a turf assemblage in a shallow rocky coastal area on the Ligurian Sea. Marine Ecology
Progress Series 133, 241-251.
Airoldi L., Rindi F., Cinelli F. (1995). Structure, seasonal dynamics and reproductive phenology of a filamentous turf assemblage on a sediment influenced, rocky subtidal shore. Botanica Marina 38, 227-237.
Airoldi L., Virgilio M. (1998). Responses of turf-forming algae to spatial variations in the deposition of sediments. Marine Ecology Progress Series 165, 271-282.
Astels K.L. (1993). Patterns of abundance and distribution of species in intertidal rock pools Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom UK 73, 555-569.
Ayling A.M. (1981). The role of biological disturbance in temperate subtidal encrusting communities. Ecology 62, 830-847.,
Barry J.P., Baxter C.H., Sagarin R.D., Gilman S.E. (1995). Climate-related, long term faunal changes in a California rocky intertidal community. Science 267, 672-675. Barry J.P., Dayton P.K. (1991). Physical heterogeneity, and the organization of marine
communities. In: Kolasa J., Pickett S.T.A. (Eds.) Ecological heterogeneity. Springer
Verlag, New-York, pp. 269-320.
Benedetti-Cecchi L. (2000). Variance in ecological consumer resource interactions. Nature
407, 370-374.
Benedetti-Cecchi L., Cinelli F. (1993). Early pattern of algal succession in a midlittoral community of the Mediterranean Sea: a multifactorial experiment. Journal of the
Marine Biological Association of the United Kingdom UK. 169, 15-31.
Benedetti-Cecchi L., Cinelli F. (1995). Habitat heterogeneity, sea urchin grazing and the distribution of algae in littoral rock pools on the west coast of Italy (western Mediterranean). Marine Ecology Progress Series 126, 203-212.
Benedetti-Cecchi L., Cinelli F. (1996). Patterns of disturbance and recovery in littoral rock pools: non-hierarchical competition and spatial variability in secondary succession.
Marine Ecology Progress Series 135, 145-161.
Benedetti-Cecchi L., Cinelli F. (1996). Patterns of disturbance and recovery in littoral rock pools: non-hierarchical competition and spatial variability in secondary succession.
Marine Ecology Progress Series 135, 145- 161.
Bertness M.D., Leonard G.H., Levine J.M., Bruno J.F. (1999). Climate driven interactions among rocky intertidal organisms caught between a rock and a hot place. Oecologia
120, 446-450.
Botsford L.W., Castilla J.C., Peterson C.H. (1997). The management of fisheries and marine ecosystems. Science 277, 509-515.
Bromirski P.D., Flick R.E., Cayan D.R. (2003). Storminess variability along the California coast: 1858-2000. Journal of Climate 16, 982-993.
Brown J.L., Li S.H., Bhagabati N. (1999). Long-term trend toward earlier breeding in an American bird: a response to global warming? Proceedings of the National Academy
of Science of the United States of America 96, 5565-5569.
Bull J.J. (1980). Sex determination in reptiles. Quarterly Review of Biology 55, 3-21. Butler A. J. (1991). Effects of patch on communities of sessile invertebrates in Gulf St.
Vincent, South Australia. Journal of the Marine Biological Association of the
United Kingdom UK 153, 255- 280.
Chapman A.S., Fletcher R.L. (2002). Differential effects of sediments on survival and growth of Fucus serratus embryos (Fucales, Phaeophyceae). Journal of Phycology
38, 894-903.
Conell J.H. (1972). Community interactions on marine rocky intertidal shores. Annual
Review of Ecology and Systematics 3, 169-192.
Conell J.H., Keough M.J. (1985). Disturbance and patch dynamics of subtidal marine animals on hard substrata. In: Pickett S.T.A., White P.S. (Eds.). The ecology of natural disturbance and patch dynamics. Academy Press, Orlando, pp.125-151. D’Antonio C.M.(1986). Role of sand in the domination of hard substrata by the intertidal
alga Rhodomela larix. Marine Ecology Progress Series 27, 263-275.
Daly M.A., Mathieson A.C. (1977). The effect of sand movement on intertidal seaweeds and selected invertebrates at Bound Rock, New Hampshire, USA. Marine Biology
43, 45-55.
Dayton P.K. (1971). Competition, disturbance and community organization: the provision and subsequent utilization of space in rocky intertidal communities. Ecological
Monographs 45, 137-159.
Dayton P.K., Currie V., Gerodette T., Keller B.D., Rosenthal R., Tresca D.V. (1984). Patch dynamics and stability of some California kelp communities. Ecological
Monographs 54, 253-289.
Dayton P.K., Tegner M.J., Parnell P.E., Edwards P.B. (1992). Temporal and special patterns of disturbance and recovery in kelp forest community. Ecological
Monographs 69, 421-445.
Dethier M.N. (1994). The ecology of intertidal algal crusts: variation within a functional group. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 177, 37-71.
Dethier M.N. (1984). Disturbance and recovery in intertidal pool: maintenance of mosaic patterns. Ecological Monographs54, 99-118.
Dunson W.A., Travis J. (1991). The role of abiotic factors in community organization.
American Naturalist 138, 1067-1091.
Easterling D.R., Evans J.L., Groisman P.Ya., Karl T.R., Kunkel K.E., Ambenje P. (2000). Observed variability and trends in extreme climate events: a brief review. Bulletin of
American Meteorological Society 81, 417-425.
Easterling D.R., Horton B., Jones P.D., Peterson T.C., Karl T.R., Parker D E., Salinger M.J., Razuvaev V., Plummer N., Jamason P., Folland C.K. (1997). Maximum and minimum temperature trends for the globe. Science 277, 364-367.
Eckman J.E., Duggins D.O., Sewell A.T. (1989). Ecology of understorey kelp environments. I. Effect of kelps on flow and particle transport near the bottom.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 129, 173-187.
Edgerton L.T. (1991). The rising tide. Island Press, Washington, D.C., USA.
Engledow H.R. & Bolton J.J. (1994). Seaweed α-diversity within the lower eulittoral zone in Namibia: the effects of wave action, sand inundation, mussels and limpets.
Botanica Marina, 37, 267- 276.
Eriksson B.K., Johansson G. & Snoeijs P. (2002). Long-term changes in the macroalgal vegetation of the inner Gullmar Fjord, Swedish Skagerrak coast. Journal of
Phycology 38, 284-296.
Farrell T.M. (1989). Succession in a rocky intertidal community: the importance of disturbance size and position within a disturbed patch. Journal of the Marine
Biological Association of the United Kingdom UK. 128, 57-73.
Fields P.A., Graham J.B., Rosenblatt R.H., Somero G.N. (1993). Effects of expected global climate change on marine faunas. Trends in Ecology and Evolution. 8, 361-67. Fitter A.H., Fitter R.S.R., Harris I.T.B., Williamson M.H. (1995). Relationship between
first flowering date and temperature in the flora of a locality in central England.
Functional Ecology 9, 55-60.
Foster M.S. (1975). Algal succession in a Macrocystis pyrifera forest. Marine Biology 32, 313-329.
French P.W. (1997). Coastal and estuarine management. London: Routledge Gaines S.D., Lubchenco J. (1982). A unified approach to marine plant herbivore
interactions. II. Biogeography. Annual Review Of Ecology And Systematics. 13, 111- 138.
Gorostiaga J.M., Santolaria A., Secilla A., Dìez I. (1998). Sublittoral bentic vegetation of the Eastern Basque Coast (N. Spain): structure and environmental factors. Botanica
Marina 41, 455-465.
Harley C.D.G., Hughes A.R., Hultgren K., Miner B.G., Sorte C.J.B., et al. (2006). The impacts of climate change in coastal marine systems. Ecology Letters 9, 228-241. Harrington R., Woiwod I., Sparks T. (1999). Climate change and trophic interactions.
Trends in Ecology and Evolution 14, 146-150.
Hawkins S.J. (1981). The influence of seasons and barnacles on the algal colonization of
Patella vulgata exclusion areas. Journal of the Marine Biological Association. UK.
Hawkins S.J., Hartnoll R.G. (1983). Grazing of intertidal algae by marine invertebrates.
Oceanogaphy and Marine Biology: An Annual Review 21, 195-282.
Helmuth B.S., Harley C.D.G. Halpin P., O’Donnell M., Hofman G.E., Blanchette C. (2002). Climate change and latidudinal patterns of intertidal thermal stress. Science
298, 1015-17.
Houghton J., (1997). Global warming. The complete briefing. Cambridge University Press. Hughes L. (2000). Biological consequences of global warming: is the signal already
apparent? TREE 15, 56-61.
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) (1996). Second Assessment Report: Climate change: The Science of Climate Change. Cambridge University Press. IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) (2001). Climate change 2001,
Synthesis Report. A Contribution of Working Groups I, II and III to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge
University Press, Cambridge, UK.
Janzen F.J. (1994). Climate change and temperature-dependent sex determination in reptiles. Proceedings of the National Academy of Science of the United Sates of
America.
Kattenberg A, Giorgi F., Grassl H., Meehl G.A., Mitchell J.F.B., Stouffer R.J., Tokioka T., Weaver A.J., Wigley T.M.L. (1996). Climate models: projections of future climate. In: Houghton J.T., Meira Filho L.G., Callander B.A., Harris N., Kattenberg A., Maskell K. (Eds.), Climate change 1995: the science of climate change. Contribution of Working Group 1 to the second assessment report of the Intergovernmental Panel of Climate Change, Cambridge University Press, pp.285-358.
Kendrick G.A. (1991). Recruitment of coralline crusts and filamentous turf algae in the Galapagos archipelago: effect of simulated scour, erosion and accretion. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology 147, 47-63.
Kennelly S.J. (1991). Caging experiments to examine the effects of fishes on understorey species in a sublittoral kelp community. Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology 147, 207-230.,
Keough M.J. (1984). Effects of patch size on the abundance of sessile marine invertebrates. Ecology 65, 423-437.
Lewis J.R. (1964). The ecology of rocky shores. English University Press.
Littler M.M. (1973). The populatin and community structure of Hawaiian fringing-reef crustose Corallinaceae (Rhodophyta, Cryptonemiales). Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology 11, 103-120.
Little C., Smith L.P. (1980). Vertical zonation on rocky shores in the Severn Estuary.
Estuarine and Coastal Marine Sciences 11, 651-669.
Littler M.M., Martz D.R., Littler D.S. (1983). Effects of recurrent sand deposition on rocky intertidal organisms: importance of substrate heterogeneity in a fluctuating
environment. Marine Ecology Progress Series 11 129-139.
Lubchenco J. (1983). Littorina and Fucus: effect of herbivores, substratum heterogeneity, and plants escape during succession. Ecology 64, 1116-1123.
Lubchenco J., Navarrete S.A., Tissot B.N., Castilla J.C. (1993). Possible ecological consequences to global climate change: nearshore bentic biota of Northeastern
Pacific coastal ecosystems. In Earth System Responses to Global Change, ed. H.A. Mooney, E.R. Fuentes, B.I. Kronberg, pp. 147-166. San Diego: Academic.
Maugan B.C. (2001). The effects of sedimentation and light on recruitment and
development of a temperate, subtidal epifaunal community. Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology 256, 59-71.
McCarty J.P., (2001). Ecological consequences of recent climate change. Conservation
Biology 15, 320-331.
McQuaid C.D. & Dower K.M. (1990). Enhancement of heterogeneity and species richness on rocky shores inundated by sand. Oecologia 84, 142-144.
Menge B.A., BranchG.M. (2001). Rochy intertidal communities. In marine Community Ecology, edited by M.D. Bertness, S.D. Gaines, and M. Hay. Pp.221-251. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
Michener W.K., Blood E.R., Bildstein K.L., Brinson M.M., Gardner L.R. (1997). Climate change, hurricanes and tropical storms, and rising sea level in coastal wetlands.
Ecological Applications 7, 770- 801.
Moore P.G. (1972). Particulate matter in the sublittoral zone of an exposed coast and its ecological significance with special references to the fauna inhabiting kelp holdfasts.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 10, 59-80.
Moore P.G. (1973). The kelp fauna of northeast Britain. I. Introduction and the physical environment. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 13, 97-125. Moring J.R. (1996). Short-term changes in tidepools following two hurricanes.
Hydrobiologia 328, 155-160.
Nicholls et al. (1996). Observed Climate Variability and Change, in: Climate Change 1995: The science of Climate Change, Intergovernmental Panel of Climate Change (IPCC), Cambridge University Press 133.
Oglesby R.T., Smith C.R. (1995). Climate change in the Northeast. Pages 390-391 in E.T. LaRoe, G.S. Farris, C.E. Puckett, P.D. Doran, and M.J. Mac, editors. Our living resources: a report to the nation on the distribution, abundance, and health of U.S. plants, animals, and ecosystems. U.S. Department of the Interior, National Biological Service, Washington, D.C.
Parker R.O., Dixon R.L. (1998). Changes in a North Carolina reef fish community after 15 years of intense fishing - Global warming implication. Trans Amer: Fish. Soc. 127, 908-920.
Parmesan C. (1996). Climate and species’range. Nature 382, 765-766.
Parmesan C., Galbraith H. (2004). Observed Impacts of Global Climate Change in the U.S.
Arlington, VA: Pew Cent. Glob. Clim. Change
Parmesan C., Ryrholm N., Stefanescus C., Hill J.K., Thomas C.D., Descimon H., Huntley B., Kaila L., Killberg J., Tammaru T., Tennent W.J., Thomas J.A.,Warren M. (1999). Poleward shifts in geografical ranges of butterfly species associated with regional warming. Nature 399, 579-583.
Peterson C.H., Estes J.A. (2001). Conservation and management of marine communities. In: Bertness, M.D., Gaines, S.D., Hay, M.E. (Eds.), Marine Community Ecology, Sinauer Associates, Inc., pp.469-507.
Pisias N.G., Mix A.C., Heusser L. (2001). Millennial scale climate variability of the northeast Pacific Ocean and northwest Nord America based on radiolaria and pollen.
Quaternary Science Reviews 20, 1561-1576.
Polis G.A., Anderson W.B., Holt R..D. (1997). Toward an integration of landscape and foodweb ecology: the dynamics of spatially subsidized food webs. Annual Review Of
Ecology And Systematics 28, 289-316.
Pounds J.A., Fogden M.P.L. Campbell J.H. (1999). Biological responses to climate change on a tropical mountain. Nature 398, 611- 615.
Raffaelli D., Hawkins S. (1996). Intertidal ecology. Chapman and Hall.
SagarinR.D., Barry J.P., Gilman S.E., Baxter C.H. (1999). Climate related changes in an intertidal community over short and long time scales. Ecological Monographs 69, 465-490.
Saiz-Salinas J.I., Urdangarin I.I. (1994). Response of sublittoral hard substrate invertebrates to estuarine sedimentation in the harbour of Bilbao (N. Spain). P.S.Z.N.I: Marine Ecology 15, 105-131.
Seapy R.R., Litter M.M. (1982). Population and species diversity fluctuations in a rocky intertidal community relative to severe aerial exposure and sediment burial. Marine
Biology 71, 87-96.
Shumway S.W., Bertness M. D. (1994). Patch size effects on marsh plant secondary succession mechanisms. Ecology 75, 564-568.
Smith F.D.M., May R.M., Pellew R., Johnson T.H., Walter K.S., (1993). Estimating extinction rates. Nature 364, 494-496.
Sousa W.P. (1979a). Disturbance in marine intertidal boulder fields: the non-equilibrium maintenance of species diversity. Ecology 60, 1225-1239.
Sousa W.P. (1979b). Experimental investigations of disturbance and ecological succession in a rocky intertidal algae community. Ecological Monographs49, 227-254.
Sousa W.P. (1984). Intertidal mosaics: patch size, propagule aviability and spatially variable patterns of succession. Ecology 65, 1918-1935.
Sousa W.P. (1985). Disturbance and patch dynamics on rocky intertidal shores. In: Pickett S.T.A., White P.S. (Eds.), The ecology of natural disturbance and patch dynamics,
Academic Press, Inc., pp.101-124.
Sousa W.P. (2001). Natural Disturbance and the Dynamics of Marine Benthic Communities. In: Marine Community Ecology. Sinauer Associates, Inc. Southward A.J., Hawkins S.J., Burrows M.T. (1995). Seventy years’ observations of
changes in ditribution and aboundance of zooplankton and intertidal organisms in the western English Channel in relation to rising sea temperature. Journal of Thermal
Biology 20, 127-155.
Sparks T.H., Carey P.D. (1995). The responses of species to climate over two centuries: an analysis of the Marsham phonological record, 1736-1947. Journal of Ecology 83, 321-329.
Sparks T.H., Yates T.J. (1997). The effect of spring temperature on the appearance date of British butterflies 1883-1993. Ecography 20, 368-374.
Stewart J.G. (1983). Fluctuations in the quantity of sediments trapped among algal thalli on