4. Storia evolutiva dei vertebrati

La storia evolutiva dei Vertebrati

Prof.ssa Elena Coccia

E

SPLOSIONE DEL

C

AMBRIANO

CA. 500 MA

FAUNA DELLO

YUNNAN, CINA

L

E

S

INAPOMORFIE DEI

C

ORDATI

PHYLUM

CHORDATA

P

HYLUM

C

HORDATA

I CORDATI COMPRENDONO3 SUBPHYLA

UROCORDATI OTUNICATI

CEFALOCORDATI OANFIOSSI

L

E

S

INAPOMORFIE DEI

C

ORDATI

Notocorda

Tubo neurale

Fessure faringee o branchiali

Endostilo

Coda muscolare postanale

U

ROCORDATI O

T

UNICATI

ASCIDIACEI TALIACEI

LARVACEI(unica classe di urocordati che conserva la notocorda allo stadio adulto)

C

EFALOCORDATI O

A

NFIOSSI

Pikaia gracilens

(il più antico cordato conosciuto)

I C

RANIOTI

C

ARATTERISTICHE DEI

C

RANIOTI

Modificazioni per stile di vita più attivo

L

AMELLE BRANCHIALI

O

CCHI PARI

C

APSULE OTICHE

(sede dell’orecchio interno)

E

NCEFALO

O

RIGINE DEI VERTEBRATI

:

GLI

A

GNATI

ORDOVICIANO-SILURIANO -DEVONIANOINF. (490-390 MA)

O

STRACODERMI

G

LI

O

STRACODERMI

PTERASPIDOMORFI ECEFALASPIDOMORFI P T E R A S PI D O M O R F I C E F A LA S PI D O M O R F I

G

LI

O

STRACODERMI

PTERASPIDOMORFI P T E R A S PI D O M O R F I ARANDASPIDI ASTRASPIDI ERIPTICHIDI ETEROSTRACI Aspidina (sostanza ossea priva di cellule)

Scudo dorsale e ventrale

Unica pinna: pinna caudale (non in grado di un raffinato movimento in acqua)

G

LI

O

STRACODERMI

PTERASPIDOMORFI ARANDASPIDI ASTRASPIDI ERIPTICHIDI ETEROSTRACI

Proiezioni stabilizzatrici (nuoto più attivo) Coda ipocerca (asse piegato verso il basso)

ETEROSTRACI

Intensa radiazione durante il Siluriano:

ambiente bentonico e pelagico

G

LI

O

STRACODERMI

CEFALASPIDOMORFI(PIÙ MODERNI)

GALEASPIDA ANASPIDA OSTEOSTRACI

Unica apertura nasale a volte anche molto grande

Più affini agli gnatostomi (sister group)

G

LI

O

STRACODERMI

CEFALASPIDOMORFI(PIÙ MODERNI)

GALEASPIDA ANASPIDA OSTEOSTRACI

Grande scudo cefalico Occhi ravvicinati Campi cefalici Osso cellulare

Un paio di pinne pettorali fornite di muscolatura Pinna caudale epicerca (asse piegato verso l’alto)

OSTEOSTRACI

Stile di vita bentonico

G

LI

A

GNATI ATTUALI

MISSINE

LAMPREDE

Pelle nuda priva di scaglie

Corpo allungato

Unica pinna continua (dal dorso

gira intorno alla coda fino alla

MISSINE

LAMPREDE

Cute spessa con ghiandole mucipare

Apparato buccale con denti cornei

Dotto nasofaringeo ampio per la ventilazione delle branchie Asse di sostegno del corpo: notocorda

Carnivori

G

LI

A

GNATI ATTUALI

MYXINIFORMES

MISSINE

LAMPREDE

Apparato buccale specializzato (ectoparassita)

Asse di sostegno del corpo: notocorda ma sono presenti vertebre

G

LI

A

GNATI ATTUALI

PETROMYZONTIFORMES

MISSINE

LAMPREDE

Larva profondamente diversa dall’adulto (ammocete)

Grazie allo studio delle larve si è compresa l’omologia tra endostilo e tiroide

G

LI

A

GNATI ATTUALI

PETROMYZONTIFORMES

G

LI

G

NATOSTOMI

Conservazione del numero degli

archi faringei

(sempre pari a 7 ad eccezione di alcuni condroitti; negli agnati variabile e

sempre >7)

1°Arco orale o mandibolare = cerniera buccale

2°Arco ioideo

3°- 7° Archi branchiali con fessure faringee

G

LI

G

NATOSTOMI

Pinne pettorali e pelviche pari Cintura pettorale e cintura pelvica Colonna vertebrale Terzo canale semicircolare

Cavità nasali pari

Maggiore efficienza nel nuoto, modalità di alimentazione più

attiva rivolta alla predazione.

G

LI

G

NATOSTOMI

G

NATOSTOMI PRIMITIVI

:

I

P

LACODERMI

A

RTRODIRI

Scudo cefalico e toracico

Bordi taglienti di mascella e mandibola Articolazione tra testa e scudo toracico Grosse dimensioni

VITA PELAGICA

-

PREDATORI

G

NATOSTOMI PRIMITIVI

:

I

P

LACODERMI

A

NTIARCHI

Scudo cefalico e toracico Dimensioni minori

Pinne pettorali simile alle appendici degli artropodi

VITA BENTONICA

G

NATOSTOMI PRIMITIVI

:

GLI

A

CANTODI

Compare per la prima volta l’opercoloche offre protezione alle branchie ed è coinvolto nella ventilazione

I C

ONDROITTI O

P

ESCI

C

ARTILAGINEI

L

A DIVERSIFICAZIONE DEI

C

ONDROITTI

Scheletro cartilagineo Scaglie placoidi Polifiodontia Pterigopodi

(modificazione delle pinne pelviche)

Ampolle di Lorenzini

C

ONDROITTI

O

LOCEFALI O CHIMERE

Forma del cranio più compatta Presenza di un opercolocarnoso

C

ONDROITTI

E

LASMOBRANCHI

Primitivi estinti

Neoselaci

ultima radiazione cominciata nel Triassico

C

ONDROITTI

N

EOSELACI

GALEOMORFI

SQUALIFORMI

BATOIDEI

G

LI

O

STEITTI O PESCI OSSEI

O

STEITTI

Opercolo

Osso endocondrale

O

STEITTI

D

ICOTOMIA

A

TTINOPTERIGI

-S

ARCOPTERIGI

ATTINOPTERIGI

Pinne pari di forma raggiata con più di un elemento basale

SARCOPTERIGI

Pinne lobate carnose e

monobasiche

O

STEITTI

ATTINOPTERIGIca. 24000 specie

O

STEITTI

: A

TTINOPTERIGI

P

ALEONISCIFORMI

(

I PIÙ ANTICHI DEL GRUPPO

, es. storione)

O

STEITTI

: A

TTINOPTERIGI

PALEONISCIFORMI(I PIÙ ANTICHI DEL GRUPPO, es. storione) Scheletro interno cartilagineo o solo parzialmente ossificato

Scaglie ossee spesse Pinna caudale è eterocerca Apparato buccale poco mobile

O

STEITTI

: A

TTINOPTERIGI

NEOPTERIGI- OLOSTEI

Graduale aumento della mobilità delle ossa dermiche dell’apparato buccale Alimentazione per suzione

O

STEITTI

: A

TTINOPTERIGI

NEOPTERIGI- TELEOSTEI

LA MAGGIORE

RADIAZIONE ATTUALE DI

PESCI OSSEI INIZIATA NEL

TRIASSICO

*Delle ca. 24000 specie di attinopterigi 23000 sono teleostei

O

STEITTI

: A

TTINOPTERIGI

NEOPTERIGI- TELEOSTEI

Ulteriore aumento della mobilità dell’apparato buccale Modificazioni morfologiche che consentono di nuotare con grande abilità

Elasmoide (scaglia elastica e sottile) Alleggerimento dello scheletro dermico Notevole versatilità delle modalità di alimentazione

Pinna caudale omocerca Vescica natatoria

O

STEITTI

: S

ARCOPTERIGI PISCIFORMI

Pinne pari monobasiche Pinna caudale simmetrica Scaglie ossee di tipo cosmoide

O

STEITTI

: S

ARCOPTERIGI

P

ISCIFORMI

A

TTINISTI O

C

ELACANTI

Pinna caudale simmetrica e trilobata Notocorda sviluppata

Articolazione intracranica unica nei vertebrati Vescica gassosa trasformata (grasso)

Latimeria, un fossile vivente

O

STEITTI

: S

ARCOPTERIGI

P

ISCIFORMI

D

IPNOMORFI

DIPNOI

POROLEPIFORMI

O

STEITTI

: S

ARCOPTERIGI

P

ISCIFORMI

D

IPNOI O

P

ESCI

P

OLMONATI

Doppia modalità di respirazione (branchiale e polmonare)

Circolazione polmonare

O

STEITTI

: S

ARCOPTERIGI

P

ISCIFORMI

C

OANATI

Raggruppamento chiave per lo studio dell’origine dei tetrapodi, include i tetrapodi stessi. RIZODONTIFORMI OSTEOLEPIFORMI ELPISTOSTEGIDI TETRAPODI

O

STEITTI

: S

ARCOPTERIGI

P

ISCIFORMI

C

OANATI

Coane (narici interne nel palato) Polmoni

Pinna robusta

Preadattamento all’ambiente terrestre

O

STEITTI

: S

ARCOPTERIGI

P

ISCIFORMI

C

OANATI

Cranio appiattito Pinna caudale ridotta

Perdita delle pinne anali e dorsali Maggiore distanza tra occhi e narici Occhi sulla sommità del capo

ELPISTOSTEGIDI

O

STEITTI

: S

ARCOPTERIGI

P

ISCIFORMI

C

OANATI

Svincolamento del cranio dalla cintura pettorale (tipico dei tetrapodi) Articolazione simile al polso dell’arto anteriore dei tetrapodi

ELPISTOSTEGIDI Tiktaalik roseae Dotto nasolacrimale Dotto nasolacrimale

sa

rco

pte

rig

i

co an ati co an ati co an ati co an ati

L

E

C

OANE

C

OANATI

I T

ETRAPODI

LA COLONIZZAZIONE DELLE TERRE EMERSE(DEVONIANO)

TETRAPODIPRIMITIVI •ACANTOSTEGA •ITTIOSTEGA NEOTETRAPODI •ANFIBI •RETTILOMORFI

Arti forniti di tre parti (stilopodio, zeugopodio e autopodio) Regione cervicale (collo)

Zigapofisi

Cintura pelvica connessa con la colonna vertebrale Orecchio medio

I T

ETRAPODI

P

RIMITIVI

TETRAPODIPRIMITIVI •ACANTOSTEGA •ITTIOSTEGA Polidattilia Rudimentale ruolo uditivo

Acantostega più acquatico (arti e cinture poco robuste, branchie funzionanti, linea laterale)

I N

EOTETRAPODI

Numero di dita pari a 5

Anfibi: mantengono adattamenti alla vita acquatica Rettiloformi: caratteri di maggiore terrestrialità

NEOTETRAPODI

•ANFIBI •RETTILOMORFI

I N

EOTETRAPODI

G

LI

A

NFIBI

4 dita nella mano Timpano Forme larvali acquatiche con

branchie

Metamorfosi e adulti terrestri TEMNOSPONDILI LEPOSPONDILI LISSANFIBI

I N

EOTETRAPODI

G

LI

A

NFIBI

Grandi dimensioni Dentatura sviluppata Predatori TEMNOSPONDILI LEPOSPONDILI Dimensioni minori Vertebra olospondila (unico pezzo)

I N

EOTETRAPODI

I L

ISSANFIBI

(T

RIASSICO

)

Tegumento sottile Ghiandole mucose e granulose Modifiche dell’orecchio interno

URODELI ANURI GIMNOFIONI

I N

EOTETRAPODI

I L

ISSANFIBI

(T

RIASSICO

)

URODELI ANURI GIMNOFIONI

Diverse morfologie per diversi stili di vita

I R

ETTILOMORFI

L’

ORIGINE DEGLI

A

MNIOTI ANTRACOSAURIDI SEYMOURIAMORFI DIADECTOMORFI

AMNIOTI Amnios_Corion

I R

ETTILOMORFI

A

MNIOTI

P

RIMITIVI

Modificazione tegumento (spesso strato corneo)

Caviglia (> mobilità per deambulare) Modificazione del cranio

G

LI

A

MNIOTI

D

ICOTOMIA ANTICA

(C

ARBONIFERO

)

S

AUROPSIDI

•

A

NAPSIDI

•

D

IAPSIDI

S

INAPSIDI

Numero delle finestre temporali del cranio

Una sola finestra temporale Cranio privo di finestre temporali Cranio provvisto di due finestre temporali

orbita

Finestra temporale

Anapside

Sinapside

Diapside barra temporale superiore

barra temporale inferiore

F

INESTRE TEMPORALI

G

LI

A

MNIOTI

S

AUROPSIDI

A

NAPSIDI E

D

IAPSIDI ANAPSIDI

Tutti estinti tranne cheloni (inclusi nei diapsidi poiché dai dati molecolari sembrerebbe che il loro cranio anapside derivi dalla perdita secondaria delle finestre temporali)

DIAPSIDI

Successo notevole, plasticità morfologica e funzionale

Questo amniote acquatico visse nel Permiano medio. La lunga coda era usata per imprimere la spinta per il nuoto e gli arti erano probabilmente pinniformi. La lunghezza complessiva era di circa 1 metro.

G

LI

A

MNIOTI

S

AUROPSIDI

A

NAPSIDI

- M

ESOSAURI

G

LI

A

MNIOTI

S

AUROPSIDI

D

IAPSIDI

PETROLACOSAURI

†

ITTIOSAURI

†

SAUROPTERIGI

†

CHELONI

ARCOSAUROMORFI

LEPIDOSAURI

G

LI

A

MNIOTI

S

AUROPSIDI

D

IAPSIDI ESTINTI

PETROLACOSAURI

†

ITTIOSAURI

†

SAUROPTERIGI

†

CHELONI

ARCOSAUROMORFI

LEPIDOSAURI

Adattatisi secondariamente all’ambiente acquatico (analogie con i delfini)

G

LI

A

MNIOTI

S

AUROPSIDI

D

IAPSIDI ESTINTI

Rettili marini del Mesozoico.

(a) Ittiosauro, un rettile dal corpo allungato e fusiforme, simile a quello di un delfino, lungo circa 1 metro. (b) Sauropterigio, un plesiosauro lungo circa 7 metri.

G

LI

A

MNIOTI

S

AUROPSIDI

D

IAPSIDI

- C

HELONI Cranio anapside Carapace dorsale Piastrone ventrale Assenza di denti Becco corneo PLEURODIRI CRIPTODIRI •TESTUDINIDI •CHELONIDI •DERMOCHELIDI •TRIONICHIDI

Modalità di ripiegamento del collo sotto il carapace

Tartarughe marine Testuggini terrestri

Tartarughe a guscio molle

Pleurodiri Criptodiri

G

LI

A

MNIOTI

S

AUROPSIDI

D

IAPSIDI

- C

HELONI

G

LI

A

MNIOTI

S

AUROPSIDI

D

IAPSIDI

- L

EPIDOSAURI

PETROLACOSAURI

†

ITTIOSAURI

†

SAUROPTERIGI

†

CHELONI

ARCOSAUROMORFI

LEPIDOSAURI

Fessura cloacale trasversale Squame epidermiche embricate

Autotomia

G

LI

A

MNIOTI

S

AUROPSIDI

L

EPIDOSAURI R INCOCEFALI SQUAMATI Squamati:

Organi copulatori pari

Rincocefali:

G

LI

A

MNIOTI

S

AUROPSIDI

D

IAPSIDI

– A

RCOSAUROMORFI

ARCOSAURI

•COCCODRILLI •PTEROSAURI •DINOSAURI Tendenza al BIPEDALISMO (grazie a modificazioni del

sistema scheletrico)

G

LI

A

MNIOTI

S

AUROPSIDI

D

IAPSIDI

– A

RCOSAUROMORFI

ARCOSAURI

•COCCODRILLI •PTEROSAURI •DINOSAURI

Spiccati adattamenti alla vita acquatica

Primi vertebrati volatori Patagio

G

LI

A

MNIOTI

S

AUROPSIDI

D

INOSAURI

ORNITISCHI

SAURISCHI

Forma della cintura pelvica (ileo, ischio, pube) Andatura bipede (persa

secondariamente)

†Ornitischi Saurischi

G

LI

A

MNIOTI

S

AUROPSIDI

G

LI

A

MNIOTI

S

AUROPSIDI

D

INOSAURI

- S

AURISCHI

_S

_{AUROPODOMORFI}

TEROPODI

Dimensioni enormi

Pacifici erbivori

Gastroliti (stomaco simile a uccelli?)

G

LI

A

MNIOTI

S

AUROPSIDI

D

INOSAURI

- S

AURISCHI

SAUROPODOMORFI

T

EROPODI Predatori Carnivori Bipedi

Arti anteriori poco sviluppati Cranio grande

E

STINZIONE DI MASSA

TRACRETACICO ECENOZOICO(65 MA)

UCCELLI

(AVES)

UNICO CLADE VIVENTE

DEI DINOSAURI

TEROPODI

C

ELUROSAURI

L’ORIGINE DEGLIUCCELLI

I celurosauri includono teropodi di grandi (T. rex) e piccole dimensioni

TIRANNOSAURIDI

UCCELLI

Andatura bipede Ossa cave Arti anteriori con tre dita

Collo lungo a S Penne

C

ELUROSAURI

L’ORIGINE DEGLIUCCELLI

I celurosauri includono teropodi di grandi (T. rex) e piccole dimensioni

TIRANNOSAURIDI

UCCELLI

Archaeopteryx lithographica

†

Archaeopteryx

C

ELUROSAURI

L’ORIGINE DEGLIUCCELLI

Teoria cursoria

E

VOLUZIONE DEL VOLO NEGLI UCCELLI

Teoria arboricola

G

LI

U

CCELLI

TETRAPODI PROFONDAMENTE TRASFORMATI PER IL VOLO ATTIVO

Ossa cave (scheletro alleggerito) Collo molto mobile Becco corneo (ranfoteca) Pigostilo (coda ridotta a poche vertebre)

Ali (arti anteriori) Penne Sacchi aeriferi

U

CCELLI

M

ODERNI

O

RNITURI

N

EORNITI

PALEOGNATI NEOGNATI

Hanno perso capacità di volare (es. struzzi)

U

CCELLI

M

ODERNI

N

EOGNATI(ca. 10.000 specie)

GALLOANSERI NEOAVI

Clade di maggior successo

G

LI

A

MNIOTI

D

ICOTOMIA ANTICA

(C

ARBONIFERO

)

S

AUROPSIDI

•

A

NAPSIDI

•

D

IAPSIDI

S

INAPSIDI

Numero delle finestre temporali del cranio

Una sola finestra temporale Cranio privo di finestre temporali Cranio provvisto di due finestre temporali

I S

INAPSIDI

P

RIMITIVI

PELICOSAURI

TERAPSIDI

•TEROCEFALI •CINODONTI

I S

INAPSIDI

P

RIMITIVI

P

ELICOSAURI

–

RETTILI DAL DORSO A VELA

Vela (pelle tra le spine vertebrali): funzione termoregolativa?

Ectotermi?

Erbivori

Carnivori

I S

INAPSIDI

P

RIMITIVI

T

ERAPSIDI

Stile di vita più attivo (modificazioni scheletriche)

Coda più corta Arti sotto il corpo Locomozione: movimento a

pendolo degli arti

I S

INAPSIDI

P

RIMITIVI

T

ERAPSIDI

- T

EROCEFALI

Conche nasali (turbinati) Metabolismo verso

l’endotermia??

I S

INAPSIDI

P

RIMITIVI

T

ERAPSIDI

- C

INODONTI

Stile di vita molto attivo Rapido metabolismo

Digestione Masticazione (molari)

Ristrutturazione del cranio (palato secondario) Mammiferi +

E

STINZIONE DI MASSA

TRACRETACICO ECENOZOICO(65 MA)

MAMMIFERI

UNICA LINEA SOPRAVVISSUTA E CHE SI ESPANSE

omeotermi

E

VOLUZIONE DEI VERTEBRATI

I M

AMMIFERI

Endotermia Vita notturna

Sviluppo organi di senso (olfatto, udito)

MORGANUCODONTI

MULTITUBERCOLATI

I M

AMMIFERI

O

LOTERI

MONOTREMI

TERI

•METATERI •EUTERI

I M

AMMIFERI

O

LOTERI

- M

ONOTREMI

Ovipari

Assenza di padiglione auricolare Assenza di capezzoli Cloaca Ornitorinco Echidna

I M

AMMIFERI

O

LOTERI

- T

ERI

Vivipari Placenta

M

ETATERI

Onfaloplacenta: sacco vitellino e utero

Placenta corioallantoidea: allantoide e utero

I M

AMMIFERI

M

ETATERI ED

E

UTERI

:

DUE TIPI DI PLACENTA

Ipotetico euplacentato basale (65 MA)

I M

AMMIFERI

O

LOTERI

- T

ERI

I M

AMMIFERI

E

UTERI

Filogenesi molecolare Filogenesi su caratteri morfologici

I M

AMMIFERI

I M

AMMIFERI