La radiazione adattativa si verifica in habitat da
colonizzare o in seguito a estinzioni di massa
•
La formazione di più specie evolutesi a partire da
un antenato comune introdotto in un ambiente
nuovo, diverso da quello di origine, viene definita
radiazione adattativa.
•
La radiazione adattativa si verifica tipicamente
quando un piccolo numero di organismi raggiunge
un ambiente inesplorato oppure in seguito a
un’estinzione di massa.
Granivoro, semi di cactus (Fringuello di cactus)
Granivoro, semi grossi (Fringuello terricolo medio)
Insettivoro, usa bastoncini (Fringuello picchio) A B B B C C C B C C D D D 1 2 3 4 5
Gli arcipelaghi isolati e caratterizzati dalla presenza di
habitat molto diversificati tra loro sono spesso teatro di
improvvise radiaziono adattative.
La speciazione può avvenire in modo graduale
oppure a scatti
Secondo la teoria gradualista le speciazioni avvengono
attraverso un progressivo accumulo di molti piccoli
cambiamenti.
Tempo
Tempo
Secondo la teoria degli equilibri intermittenti
l’evoluzione procede a scatti, con episodi improvvisi di
speciazione alternati a lunghi periodi di equilibrio.
Teoria degli equilibri punteggiati
La teoria degli equilibri punteggiati è una teoria che rientra nella teoria dell'evoluzione per selezione naturale ma formula un nuovo modello di speciazione. Il termine equilibri punteggiati (o puntati) compare nel
1972 all’interno del saggio Punctuated Equilibria: An alternative to
Phyletic Gradualism, scritto a due mani da Stephen Jay Gould e Niles
Eldredge. La loro teoria vuole contrapporsi in modo radicale ad uno dei punti cardine del neodarwinismo: il gradualismo filetico.
Principi della teoria
Gould e Eldredge fanno osservare che le
testimonianze fossili sono incomplete e non sono coerenti con una teoria
evolutiva che preveda una velocità costante
dell’evoluzione.
Le specie rimangono stabili per lungo tempo ed
evolvono in brevi periodi.
Punti principali
Le nuove specie sorgono in seguito a una scissione della linea evolutiva Le nuove specie si sviluppano rapidamente.
All'origine della nuova specie si trova una piccola sottopopolazione della forma ancestrale
La nuova specie si origina in una parte piccolissima dell'ambito di distribuzione
geografica della specie ancestrale, in un'area isolata alla periferia di questo ambito. La teoria propone un modello alternativo, volto a confutare la teoria del gradualismo filetico
nei suoi principi cardine. Tali principi sono qui di seguito elencati:
Le nuove specie si originano dalla trasformazione di una popolazione antenata nelle sue discendenti modificate.
Questa trasformazione è lenta e graduale.
La trasformazione avviene quando una popolazione è isolata dal punto di vista riproduttivo. La trasformazione ha luogo in tutto l'ambito di distribuzione della popolazione antenata, o
almeno in gran parte di esso.
Principi del neodarwinismo
Il neodarwinismo o sintesi moderna (termine introdotto da Julian
Huxley, in un famoso volume del 1942) si fonda sul fatto che la
variazione genetica delle popolazioni naturali viene prodotta in modo casuale da
- mutazioni (errori nella replicazione del DNA)
- ricombinazione (crossing over).
L'evoluzione consiste principalmente in cambiamenti della frequenza degli alleli tra una generazione e l'altra, come risultato :
- della deriva genetica
- del flusso genico
Il fenotipo è completamente determinato dalla somma
dell’azione dei geni e dei loro “varianti” (alleli), ognuno
indipendente dagli altri, il soggetto dell’evoluzione non
è l’organismo ma la somma dei suoi alleli
Differenze tra Darwin e il neodarwinismo
La divergenza fra il pensiero di
Darwin e il neodarwinismo è
particolarmente evidente in
relazione a due concetti:
L’indipendenza e l’additività
(lapossibilità di sommare)
dei componenti
dei sistemi viventi
L’assenza di effetti significativi
dell’ambiente.
La correlazione tra le parti
In particolare per Darwin il tema della correlazione
fra le parti era di grandissima importanza
Darwin affermava che “Affinché un animale possa
acquisire una struttura sviluppata in modo
particolare, è quasi indispensabile che diverse
altre parti si modifichino e si adattino
La variazione correlata
Il termine variazione correlata viene infatti così definito da Darwin:
Con questa espressione voglio indicare che le diverse parti dell’organismo sono così strettamente collegate durante
l’accrescimento e lo sviluppo, che quando compaiono, in qualsiasi parte, leggere variazioni, e si accumulano per selezione naturale, le altre parti subiscono modificazioni.
Detto in altri termini, questo significa che le parti sono in qualche modo vincolate l’una all’altra di modo che una variazione non può essere fissata indipendentemente senza che si ripercuota sulle parti correlate a quella in cui è avvenuta.
Genetica dei caratteri quantitativi
La genetica dei caratteri quantitativi ha scoperto che
molti caratteri sono determinati non da uno ma da
un certo numero di geni (“sistema poligenico”)
che agiscono tutti sul carattere misurato con
contributi quantitativi (
in più o in meno, a differenza delSI/NO di quelli qualitativi mendeliani)
.
I caratteri quantitativi sono determinati
dall’interazione tra
1) i geni e
Il fenotipo deriva della interazione fra genotipo ed ambiente e non riflette quindi solo il primo come sembrava apparire dalla genetica mendeliana.
La genetica dei caratteri quantitativi che nacque su questa base di principio, ha elaborato poi una serie di strumenti di calcolo matematico-statistico che permettono di
valutare numericamente l’impatto di un dato genotipo e dell’ambiente sulla quantità e struttura della variabilità esistente in una popolazione.
Variazioni correlate
Lo studio dei caratteri quantitativi è una conferma delle
variazioni correlate di Darwin in quanto si è osservato
che selezionare per un carattere quantitativo poteva
portare a modificazioni nella distribuzione dei valori di un altro, magari in modo imprevisto.
Si è potuto osservare così che il genotipo non agisce da solo ma forma una fitta rete di correlazioni più o meno strette.
Il fenotipo è oggetto di selezione
Il fenotipo (forma e funzione) non può
essere previsto solo sulla base della
conoscenza precisa del genotipo
perché deriva da una rete complessa
di interazioni non addittive tra i geni
e fra i geni e l’ambiente
ad essere oggetto di selezione non è mai direttamente il genotipo ma il fenotipo, l’organismo nella sua interezza, per cui la storia vitale di questo deve essere tenuta presente nello studio della storia della vita nel suo complesso
Epigenesi
l’insieme degli eventi che
avvengono durante un ciclo vitale e che comportano una
progressiva acquisizione di informazione
non contenuta nel
genotipo ma derivante
dalla interazione fra
Comportamento omeostatico
I rapporti tra la forma e le funzioni delle varie parti di un organismo sono talmente influenzate dalle regole di coerenza del fenotipo da avere un continuo comportamento omeostatico, nel senso che l’organismo si mantiene coerente con sé stesso rispondendo alle variazioni ambientali ed interne con sistemi di “riparo”del cambiamento
Paesaggio epigenetico
Si può così individuare un “paesaggio” epigenetico dato
proprio dallo spazio di possibilità dell’organismo.
La struttura di questo paesaggio, discussa ed elaborata da
Conrad Hal Waddington si può rappresentare come un
insieme di valli (minimi) e di monti fra di esse.
Un organismo quindi, allo stato di uovo, o una cellula dell’embrione, ha davanti a sé tutto il paesaggio possibile e, quando parte, il suo
cammino si muove cercando, per quanto gli è permesso, di mantenersi in condizioni ottimali. L’ambiente e la sua storia tendono quindi a
influenzare il percorso che va avanti per scelte successive e quindi per successive “canalizzazioni” che comportano una progressiva perdita di gradi di libertà. In tutto questo i geni funzionano come un insieme tanto concatenato da far sì che, non essendo tutte le combinazioni
necessariamente compatibili con le regole armoniche del fenotipo, non tutte saranno possibili.
La macroevoluzione
Le innovazioni evolutive possono insorgere in molti
modi
•
L’evoluzione darwiniana dei cambiamenti graduali può
spiegare l’evoluzione di strutture complesse, come gli
occhi, o completamente nuove, come le ali.
•
Nella maggior parte dei casi, nuove strutture
complesse si sono sviluppate per stadi da strutture
più semplici che svolgevano la medesima funzione di
base.
Cellule fotosensibili
Cellule
fotosensibili Cavità piena di liquido
Tessuto di rivestimento
trasparente (cornea) Cornea
Strato di cellule fotosensibili (retina) Fibre nervose Fibre nervose Nervo ottico Nervo
ottico Nervo ottico Occhio
a calice
Retina Lente
Macchia oculare Occhio a calice Occhio semplice
Occhio
con le lenti primitive
Occhio
a camera complesso
Patella Orecchia di mare Nautilo Chiocciola marina Squalo
Scala della progressiva complessità nell’occhio
dei molluschi:
•
Altre volte nuove strutture complesse si originano
nel progressivo adattamento alla nuova funzione di
strutture preesistenti.
•
Le innovazioni evolutive possono insorgere anche
attraverso l’acquisizione graduale di nuove funzioni.
•
Il termine exaptation (exattamento) si riferisce a un
carattere (o a una struttura) formatosi in un certo
contesto e in seguito adattato a svolgere una
funzione diversa.
Evo-devo: i geni che controllano lo
sviluppo giocano un ruolo chiave
nell’evoluzione
Evo-devo (dall’inglese evolution,
evoluzione, e development, sviluppo) è il campo di ricerca che si occupa del
duplice aspetto della biologia evolutiva e della biologia dello sviluppo.
Tutti gli organismi nascono da un pugno di cellule dette staminali o totipotenti, ovvero in grado di dare vita a tutto il resto del corpo. Ma i geni
importanti, così come i meccanismi dello sviluppo, sono gli stessi in forme di vita molto differenti.
Diventa quindi importante capire come l'organismo utilizzi questi geni.
La maggior parte degli organismi sono costruiti utilizzando lo stesso set di istruzioni e che singoli geni controllano la formazione di vari organi in differenti animali
Le diversissime appendici degli Artropodi (Crostacei, Insetti, Aracnidi etc...) - siano esse zampe, chele o pedipalpi - hanno tutte un'origine comune.
Il successo degli artropodi si deve a strutture ridondanti e multi-funzione.
In pratica una volta che un componente è stato "inventato", viene riutilizzato in ogni modo, secondo un'ottica di risparmio delle risorse.
Per esempio, le ali degli insetti sono generate dallo stesso set di geni che sottendono allo sviluppo delle branchie. Lo stesso gene dà vita a strutture simili ma di impiego
differente, grazie ai processi di regolazione del gene, che intervengono solo a un certo punto dello sviluppo embrionale.
– Axolotl, una specie di salamandra.
La pedomorfosi è un fenomeno che consiste nella
conservazione nell’adulto delle caratteristiche corporee
infantili.
Feto di scimpanzé Scimpanzé adulto
Feto umano Essere umano adulto
La pedomorfosi ha svolto un ruolo importante anche
nell’evoluzione umana.
– L’«evoluzione pedomorfa» di Topolino.
Copyright Disney Enterprises, Inc.
