Perdite di sostanza organica
in un ecosistema
La materia organica può essere trasferita da un
ecosistema all’altro attraverso il
ruscellamento superficiale (
es. detrito organico di una foresta può essere trasportato in un torrente) o
attraverso gli erbivori (
es. l’alce si nutre di piante acquatiche e deposita gli escrementi nel sistema terrestre o, viceversa, l’ippopotamo durante la notte si nutre di pianteerbacee che si trovano lungo le rive delle pozze d’acqua dove deposita gli escrementi
)
Perdite di sostanza organica in un
ecosistema
Principali fenomeni che determinano perdite di
sostanza organica in un ecosistema terrestre
Incendio
Ruscellamento
Percolamento
Agricoltura
La disponibilità dei nutrienti nel suolo
influenza la produttività primaria, ma quale è il
processo che rende disponibili i nutrienti?
Decomposizione
Se da una parte la fotosintesi comporta la
sintesi di
composti organici
, dall’altra, la
decomposizione comporta il rilascio di
composti inorganici
Se da una parte la fotosintesi comporta la
fissazione
dell’energia solare in energia
chimica, dall’altra, la decomposizione
comporta il
rilascio
di energia presente nei
composti organici
Mixomiceti su corteccia di larice e su tronco morto di pino. Le palline sono gli sporangi e non equivalgono al “cappello” dei Basidiomiceti, sebbene abbiano la stessa funzione.
Basidiomicete. Sezione di “cappello”, corpo sporifero, di basidiomicete. Per chiarezza, i basidi sono stati ingranditi molto più del resto della figura. Ogni basidio porta verso il basso quattro spore. In basso, è schematizzata un’ifa del micelio da cui nasce il “cappello”.
Organismi del suolo
Batteri 3.000.000 – 500.000.000
Attinomiceti 1.000.000 – 20.000.000
Funghi 5.000 – 900.000
Lieviti 1.000 – 100.000
Alghe 1.000 – 500.000
Protozoi 1.000 – 500.000
Nematodi 50 - 200
Decomposizione: ruolo dei
decompositori
I decompositori veri e propri appartengono alla microflora
edafica e sono i batteri e i funghi. Le varie specie di
decompositori che si susseguono nel tempo operano la
degradazione della sostanza organica morta.
I batteri sono, generalmente, più generalisti ed attaccano
prevalentemente necromassa animale, mentre i funghi
attaccano sostanza organica di difficile degradazione e,
quindi, vengono ritrovati spesso su necromassa vegetale.
La sostanza organica immobilizzata nei decompositori non
viene persa, poiché i decompositori sono risorsa
alimentare dei microbivori.
Decomposizione: ruolo dei
detritivori
I detritivori utilizzano come risorsa alimentare la
microflora che si trova sul materiale organico
morto
riducono il materiale organico morto in
particelle più piccole, aumentando così la
superficie disponibile all’attacco microbico
aggiungono proteine o altre sostanze che
Fasi della decomposizione
Lisciviazione
(
perdita di nutrienti e di sostanze organicheidrosolubili per dilavamento
)
Frammentazione
(
riduzione delle dimensioni della lettiera mediante meccanismi fisici ad opera dei detritivori)
Catabolismo
(
alterazione chimica della lettiera ad opera dell’attività dei decompositori) che comprende la
Catabolismo nella decomposizione
LETTIERA
(struttura ancora organizzata)
MINERALIZZAZIONE
MINERALIZZAZIONE SECONDARIA
Più o meno rapida operata dall’attività biologica
NH4+ CO2 PO43- SO42- Lenta, operata dall’attività biologica NH4+ CO2 PO43- SO42- Humus
In suoli biologicamente molto attivi prevale il processo di mineralizzazione su quello di umificazione con scarso accumulo di humus. In suoli biologicamente poco attivi prevale il processo di umificazione su quello di mineralizzazione.
Struttura chimica dell’humus
Anello benzenico Anello ciclico dell’azotoCatene laterali di azoto e residui di carboidrati
Le molteplici combinazioni tra le diverse componenti rendono uniche le molecole di humus.
Ruolo della decomposizione
Restituisce i composti inorganici
Comporta l’accumulo di sostanza organica nel
Modello asintotico della
decomposizione
% peso perso = m (1 – e –kt/m)
m = massima perdita di peso raggiunta k = velocità di decomposizione iniziale t = tempo espresso in giorni
Il limite asintotico varia notevolmente in funzione della qualità di lettiera, varia per la stessa specie in funzione della stagione e dei siti.
Raggiunto il valore limite, la sostanza organica residua non si decompone
ulteriormente ed entra a far parte del pool della sostanza organica del suolo (SOM), che potrebbe decomporsi molto lentamente o potrebbe non decomporsi affatto.
Tempo D e c om po s iz ion e ( % )
Limite asintotico per la decomposizione
Perdita
p
eso
Metodo di misura della velocità di
decomposizione: litter bags
Litter bags: sacchetti traforati di tela sintetica (nylon) non degradabile e con basso
contenuto in elementi. Le maglie della tela devono
avere una dimensione (tra 1 e 2 mm) che consente ai
decompositori di entrare nel sacchetto ed attaccare la
lettiera e, nello stesso tempo, che trattiene la lettiera in
degradazione all’interno del sacchetto stesso.
Fattori che regolano la
decomposizione: qualità della lettiera
Dopo 2 mesi rimane pochissimo della necromassa del granchio, mentre resta circa il 75% della necromassa
dell’erba palustre.
Dopo 10 mesi non resta nulla della necromassa del granchio, mentre resta ancora il 40% dell’erba palustre.
Grassi, proteine e zuccheri semplici sono decomposti prontamente, mentre la cellulosa e la lignina delle piante, la chitina degli insetti e le ossa degli
animali sono decomposte molto lentamente.
Decomposizione in una palude salmastra della Georgia mediante litter bags.
Fattori che regolano la
decomposizione: qualità della lettiera
In un esperimento di
laboratorio, dopo un anno di osservazione si nota che le lettiere delle differenti specie hanno subito un diverso
Fattori che regolano la
decomposizione: qualità della lettiera
Natura della sostanza organica, tipi di legami
delle componenti che la costituiscono, struttura
tridimensionale e dimensioni
Composizione chimica della necromassa, in
particolare contenuto in nutrienti e in lignina
Presenza di tannini, alcaloidi, metaboliti
Fattori che regolano la
decomposizione: qualità della lettiera
Il carbonio è estremamente abbondante nei residui
vegetali (45-60% del peso secco), ma non tutti i
composti organici hanno lo stesso valore energetico per
i decompositori:
1.
Il glucosio e gli altri zuccheri semplici sono molecole
di piccole dimensioni e fonte di carbonio di elevata
qualità. La quantità di energia liberata dalla scissione di
queste molecole è maggiore di quella richiesta per
Fattori che regolano la
decomposizione: qualità della lettiera
2. L’emicellulosa e la cellulosa sono i principali costituenti della
parete cellulare, sono molecole complesse e difficili da degradare rispetto agli zuccheri semplici. Sono fonte di carbonio di media qualità per i decompositori.
3. La lignina è costituita da una serie di composti organici
complessi e variabili, che non consentono di caratterizzare la lignina con un’unica e precisa formula chimica. La lignina è costituita da composti che formano complesse strutture
tridimensionali, che proteggono le componenti più interne dall’attacco degli enzimi. Le lignine sono composti che si degradano molto lentamente, sono fonti di carbonio di bassa qualità e non forniscono un guadagno netto di energia. I legami della lignina non vengono scissi da batteri decompositori, ma dai basidiomiceti.
Tassi di degradazione di diverse classi di composti organici in un esperimento allestito per la
decomposizione di frammenti di paglia
Con il procedere della decomposizione, i composti organici di alta qualità
diminuiscono. La sostanza organica rimanente è di bassa qualità dal punto di vista energetico.
11.7%
17.7%
36.4% Sono riportate le percentuali del contenuto di lignina nelle foglie
appena cadute delle differenti specie, che presentano un diverso tasso di degradazione.
La velocità di decomposizione, pertanto, dipende anche dal
contenuto iniziale di lignina nella necromassa.
Fattori che regolano la
Relazione tra velocità di decomposizione e contenuto iniziale di lignina nel tessuto vegetale di diverse specie di ecosistemi terrestri.
Fattori che regolano la
Fattori che regolano la
decomposizione: qualità della lettiera
Gli organismi decompositori trasformano la
sostanza organica morta in composti inorganici, tale processo viene definito mineralizzazione. Esempio:
Proteine
mineralizzazioneNH
4+ (Prodotto di scarto)Ma, l’azoto in forma organica presente nella necromassa viene utilizzato dai decompositori stessi per il loro accrescimento e per la
riproduzione. Una parte dell’azoto organico viene, quindi, assorbito ed assimilato dai decompositori, tale processo viene definito immobilizzazione.
Fattori che regolano la
decomposizione: qualità della lettiera
Sia la mineralizzazione che l’immobilizzazione avvengono durante il consumo della necromassa, pertanto l’apporto netto di minerali al suolo sarà dato da:
Fattori che regolano la
decomposizione: qualità della lettiera
La materia organica residua della lettiera non include solo il detrito, ma anche i microrganismi vivi e morti che l’hanno colonizzato.
Andamento teorico della dinamica di azoto durante la decomposizione
Fattori che regolano la
C/N
Lettiera di robinia
16
Lettiera di faggio
45
Lettiera di larice
77
Lettiera di abete-pino
25-120
Legno
160
Funghi decompositori
26
Animali che si nutrono di funghi
6
La materia organica morta nel suolo viene attaccata e decomposta tanto più velocemente quanto più ricca è in azoto, in quanto esso favorisce la crescita dei decompositori.
Fattori che regolano la
Il rapporto C/N può dare qualche indicazione su situazioni di accelerazione (C/N basso) o rallentamento (C/N elevato) dei processi di trasformazione della sostanza organica.
Valori Giudizio
< 9 scarsa umificazione della sostanza organica e rapida mineralizzazione
9 – 11 situazione di equilibrio tra sostanza organica umificata e mineralizzata
> 11 processi di mineralizzazione pressoché nulli
Fattori che regolano la
Fattori che regolano la
decomposizione: qualità della lettiera
L’andamento del contenuto di azoto durante la
decomposizione, in realtà, varia in funzione della
quantità di azoto iniziale nella necromassa.
Per concentrazioni iniziali di azoto elevate, la
mineralizzazione può
superare l’immobilizzazione, al contrario per
concentrazioni iniziali basse l’immobilizzazione supera la mineralizzazione.
Fattori che regolano la
decomposizione: qualità della lettiera
Andamento dell’immobilizzazione e della mineralizzazione di zolfo, calcio e magnesio in lettiere di pino silvestre dopo cinque anni di osservazione.
Fattori che regolano la
decomposizione: qualità della lettiera
La dinamica dei nutrienti nella lettiera durante la
decomposizione dipende dalla loro concentrazione
iniziale e dalla richiesta di nutrienti da parte della
comunità microbica.
Nelle prime fasi della decomposizione è la
concentrazione iniziale di N un importante fattore di controllo della decomposizione, mentre negli stadi più avanzati è la concentrazione di lignina a regolare la velocità di decomposizione
Fattori che regolano la
Oltre alla qualità della lettiera anche le condizioni climatiche influenzano notevolmente la velocità di decomposizione.
Fattori che regolano la
decomposizione: clima
Fattori che regolano la
decomposizione: clima
Decomposizione della lettiera di acero rosso in tre diverse località nel Nord America. Andando da sud verso nord la velocità di decomposizione rallenta per effetto delle condizioni climatiche e in particolare per le più basse temperature.
Fattori che regolano la
decomposizione: clima
Andamento giornaliero della decomposizione (rilevata come emissione di CO2) e della temperatura.Tasso di decomposizione di lettiera forestale in diverse condizioni climatiche.
Fattori che regolano la
decomposizione: clima
La decomposizione della materia vegetale morta è molto rallentata quando vengono eliminati dal suolo quegli organismi (detritivori) che
non possono effettivamente digerire i substrati ligninolitici.
Fattori che regolano la
decomposizione: suolo
Fattori che regolano la
decomposizione: suolo
Velocità di degradazione
Accumulo di sostanza organica al suolo
Contributo delle diverse classi
dimensionali degli organismi del suolo in funzione della latitudine. L’accumulo di sostanza organica al suolo è dovuto alle basse temperature e alla saturazione di
acqua dei suoli che rallentano l’attività degli organismi del suolo.
Fattori che regolano la
decomposizione: suolo
Tessitura
Aerazione
pH
Disponibilità di nutrienti
Fattori che regolano la
decomposizione: suolo
Relazioni tra disponibilità di nutrienti al suolo, decomposizione e produzione primaria.Fattori che regolano la
decomposizione: suolo
Lettiera di alta qualità favorisce la mineralizzazione. A più elevata mineralizzazione segue un più elevato ritorno di nutrienti al suolo.
Decomposizione in sistemi terrestri
ed acquatici
Negli ecosistemi esiste una separazione spaziale tra la
zona di produzione e quella di decomposizione.
Negli ecosistemi terrestri le piante occupano entrambe
queste zone (radici e suolo, foglie e aria)
Negli ecosistemi acquatici non sempre gli organismi
vegetali occupano entrambe le zone. In acque poco
profonde si verifica quanto si verifica nei sistemi
terrestri, ma nelle acque profonde non si verifica.
Decomposizione in sistemi terrestri
ed acquatici
Decomposizione in sistemi acquatici
Nell’epilimnio più ossigeno rispetto all’ipoliminio.
Il termoclino è marcato da un elevato gradiente termico.
L’azione del vento non riesce mai ad interessare la zona dell’ipolimnio a causa della presenza del termoclino.
Decomposizione in sistemi acquatici
Dinamica stagionale a) del termoclino
b) della disponibilità di luce, di temperatura e di nutrienti c) della produttività netta
Decomposizione in sistemi acquatici
Nelle acque lotiche, la sostanza organica
proveniente dai circostanti ecosistemi terrestri viene trasportata secondo la corrente dei torrenti e dei piccoli fiumi. Pertanto, il ciclo della materia è
rappresentato meglio da una spirale. Più stretta è la spirale più lungo sarà il tempo di permanenza dei nutrienti nell’ecosistema.
(assorbimento del nutriente da parte degli autotrofi, passaggio lungo la catena alimentare)
(restituzione del nutriente)
