Deposizioni multiple e sperm storage in Emys orbicularis. Quale funzione?

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(1)RIASSUNTO L’Emys orbicularis è una specie mobile, poligama e long-living. Il mantenimento dello sperma (sperm storage) è un aspetto particolarmente intrigante della biologia di gran parte degli organismi ovipari che mostrano deposizioni multiple. Lo sperm storage costituisce una riserva di sperma per la fecondazione di covate successive, nell’ambito della stessa stagione riproduttiva; favorisce la femmina in situazioni di scarsità del maschio (soprattutto le specie solitarie potrebbero aver evoluto accresciute capacità di sperm storage, ad esempio le tartarughe marine o le testuggini terrestri); permette ai due sessi di ottimizzare la collocazione nel tempo dei rispettivi cicli riproduttivi; favorisce, poi, la paternità multipla e la competizione tra spermi. Gli esemplari, i primi individui trovati positivi alla palpazione inguinale, provengono dalla Tenuta di San Rossore (10 femmine) e dalla Tenuta di Tombolo (5 femmine). Gli esemplari di San Rossore sono stati catturati durante i primi quindici giorni di maggio, quelli di Tombolo verso la metà di giugno. Da dati in letteratura si stima che gli esemplari di San Rossore fossero alla prima ovulazione, quelli di Tombolo all’inizio della seconda. Gli animali sono stati misurati secondo procedure standard, pesati; sono stati poi stabulati in terracquari all’esterno e monitorati costantemente mediante palpazione, ecografia e radiografia per saggiarne l’andamento riproduttivo. Sul campione totale hanno deposto in 13: le femmine di San Rossore durante i 10 giorni centrali di giugno, le femmine di Tombolo a fine giugno-inizio luglio. Le uova sono state raccolte appena deposte, pesate, contrassegnate, suddivise per covata e mantenute in incubatrice. Il tempo medio di incubazione è risultato pari a 58 giorni e il successo di schiusa circa il 35%. Le femmine di San Rossore sono significativamente più grandi di quelle di Tombolo, producono covate significativamente più numerose (5-7 uova) e più pesanti di quelle di Tombolo (4-6 uova). Di contro le dimensioni delle uova non differiscono significativamente tra le covate e tra le femmine delle due aree in accordo con la Optimal Egg Size Theory. Le femmine di San Rossore investono di più nella massa della covata rispetto a quelle di Tombolo e per contro i piccoli di Tombolo sono più pesanti, anche se non in modo significativo. Quindi, le femmine delle due popolazioni utilizzano due diverse strategie per giungere all’aumento della propria fitness. Quali siano i fattori che influenzano la crescita e quindi le diverse dimensioni corporee.

(2) (quindi le divergenze comportamentali, in termini di parametri riproduttivi) di queste due popolazioni contigue di Emys orbicularis rimangono ancora da scoprire. Dopo la deposizione della prima covata (San Rossore) e della seconda stimata (Tombolo) non si è verificata un’altra deposizione. Le dimensioni dei follicoli sono rimaste quasi stabili per circa un mese, in uno stadio preovulatorio, per poi ridursi sensibilmente alla fine di agosto, con dimensioni caratteristiche di un ovario pressoché quiescente. La riassimilazione è un modo ideale per minimizzare la perdita di nutrienti, e quindi permettere alla femmina di modulare la sua energia riproduttiva dopo l’ovulazione, in risposta a cambiamenti nelle condizioni ambientali. L’andamento climatico di questo anno presenta periodi con valori significativamente discordi rispetto alle medie, ciò può spiegare la successiva mancata deposizione e il successo di schiusa relativamente basso. Temperature molto basse fino a metà marzo associate a mancanza di piogge e successivamente abbondanti precipitazioni e rialzo delle temperature con valori superiori alle medie hanno probabilmente determinato uno sfasamento nel ciclo vitale delle testuggini. La risorsa rappresentata dal maschio è particolarmente disponibile nei canali e nelle pozze dove vivono entrambi i sessi e parrebbe meno probabile una spinta di tipo adattativo a forzare uno sperm storage ad alta efficienza, come nelle specie marine o terrestri. Ciò nonostante, lo sperm storage potrebbe essere stagionale o inter-stagionale (due-tre stagioni), come è stato da poco dimostrato in Chrysemys picta. Lo sperm storage potrebbe essere pertanto un pattern a bassa frequenza di occorrenza. Per quanto attiene il campione da me studiato, inoltre, l’assenza di copule successive alla deposizione potrebbe aver interrotto la successiva ovulazione. La presenza di sperm storage può non essere esclusa a priori ma potrebbe necessitare di un contributo maschile per il rinnovo e la vitalità di spermi precedenti. Il probabile antenato dei Cheloni era terrestre e lo sperm storage potrebbe essersi coevoluto con la radiazione adattativa della classe. Le forme marine, come le terrestri, sono solitarie e hanno sviluppato accresciute capacità di sperm storage, mentre nelle palustri lo sperm storage è rimasto come una possibile “inerzia” evolutiva. Resta peraltro da capire fino a che punto questa capacità è utilizzata in natura..

(3) ABSTRACT The European pond turtle Emys orbicularis is a freshwater, mobile, polygamous and long-living turtle. Sperm storage is an important characteristic of the biology of most oviparous species which show multiple clutches. Sperm storage provides a reservoir of sperm for fertilization of subsequent eggs during the same nesting season; it may act as warranty in case of lacking partner because of male low density: solitary more than social or abundant species might have evolved enhanced sperm storage capabilities, as for instance in sea turtles or terrestrial tortoises. It allows each sex to optimize the timing of its reproductive cycle, and will promote multiple paternity and sperm competition. The first turtles found positive to inguinal palpation come from the “Tenuta di San Rossore” (10 females) and from the “Tenuta di Tombolo” (5 females). Specimens from San Rossore have been captured during the first fifteen days of May, those from Tombolo around the middle of June. From literature data we estimated that specimens from San Rossore were at the first ovulation, and those from Tombolo at the beginning of the second one. Females were measured using standard procedures, weighed and then put in outdoor enclosures. All the turtles have been constantly monitored with palpation, ultrasonographic and radiological techniques in order to check the trend of each female reproductive status. Within the total sample, 13 females laid their eggs: females from San Rossore during mid of June, females from Tombolo around late June-early July. The eggs were picked up just after deposition, weighed, labeled, divided by clutch and kept in incubator. Mean time of incubation was about 58 days and the hatching success was about 35%. Females from San Rossore were significantly larger than those from Tombolo and produced a significantly larger and heavier clutch than those from Tombolo (5-7 vs 4-6 eggs). On the opposite, egg dimensions were not significantly different between clutches and between females coming from the considered areas, according to the Optimal Egg Size Theory. Females from San Rossore seemed to invest more on clutch mass compared to those from Tombolo, whilst litter mass from Tombolo was heavier, even if not significantly. As a matter of fact, females of the two populations use two different strategies to increase their fitness. It is still to be investigated which factors may.

(4) influence growth rate of this two contiguous populations to produce such different dimensions (and the related behavioural divergence in terms of reproductive parameters). After oviposition of the first clutch (San Rossore) and of the “estimated” second one (Tombolo) there has not been another oviposition. The follicular dimensions have been maintained constant for about one month in a pre-ovulatory stage, and they significantly reduced at the end of August showing characteristics of a quiescent ovary. From a theoretical standpoint, readsorbance is a conceptually optimal method of minimising the loss of nutrients from females that ovulate failed eggs. It would also allow female to modulate her reproductive output after ovulation, in response to changing environmental conditions. This year climatic trend shows periods with values which significantly differs from the mean, and this could justify the lack of second deposition and the relative low hatching success. Very low temperatures have been registered until the middle of March associated to lack of rainfalls. After this, I have recorded the abundance of rainfalls and the raise in the temperatures with values higher than mean one. All these facts have probably brought to shift the life cycle of the turtles. Moreover, males may not be considered as a limited resource in the canals and in the ponds where both sexes live and an adaptive pressure which force a high efficiency sperm storage, as in marine or terrestrial turtles, should be less probable. Nevertheless sperm storage might be seasonal or interseasonal (two-three seasons), as it has been recently demonstrated in Chrysemys picta. Sperm storage might be a low frequency pattern. Regarding the sample I have studied, the lack of mating after deposition might have interrupted the second ovulation. The sperm storage might not be excluded “a priori” but might have the need of a further male contribution for the renewal of the previous sperm vitality. The most likely ancestor of Chelonia was terrestrial and the sperm storage might have evolved throughout the adaptive radiation of the class. Marine and terrestrial species, are solitary and have developed increased capacities of sperm storage, while in pond turtles sperm storage has remained as a possible inertia in the evolution of such a phenomenon. We have still to understand how and to what extent this capacity is used in nature..

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