La foglia
che cos’è la foglia
Le foglie sono:
• Estroflessioni laterali di un germoglio di una pianta
• Di solito a crescita determinata (crescita finita)
• Vascolarizzate
• Prodotte dal meristema apicale del germoglio
• Solitamente fotosintetiche
L’apice meristematico del germoglio produce allungamento del fusto, rami laterali e foglie
Origine della foglia
Teaching tools in plant biology – 2012 American Society of Plant Biologists
Modificato da from Sanchez, P., Nehlin, L. and Greb, T. (2012). From thin to thick: major transitions during stem development. Trends Plant Sci. 17: 113-121. Forster, B.P., Franckowiak, J.D., Lundqvist, U., Lyon, J., Pitkethly, I. and Thomas, W.T.B. (2007). The Barley Phytomer. Ann. Bot. 100: 725-733. Tsiantis, M. and Hay, A. (2003). Comparative plant development: the time of the leaf? Nat Rev Genet. 4: 169- 180.
Il fusto si può conderare costituito da unità che si ripetono, dette
fitomeri
NODE
INTER- NODE LEAF
AXILLARY BUD
SAM
Un fitomero è costituito da una foglia, da un nodo, un internodo e una gemma ascellare
Origine della foglia
L’apice del germoglio nelle angiosperme
Central zone Peripheral
zone
Rib meristem
Le cellule della zona centrale sono un pool di cellule
meristematiche indifferenziate Le cellule della zona periferica proliferano e si differenziano in organi laterali
Le cellule nel meristema costale proliferano, originando i tessuti adulti del fusto
Ormoni vegetali appartenenti alla famiglia delle auxine, trasportati da specifiche proteine chiamate PIN, determinanonell’apice l’inizio della differenziamento delle bozze fogliari, che producono le foglie
L’accumulo di auxina precede la
formazione delle bozze fogliari
Acido 3 indol-acetico, una delle auxine presenti nell’apice del germoglio
Teaching tools in plant biology – 2012 American Society of Plant Biologists
la foglia: morfologia
La foglia è :
un'appendice laterale di rami e fusti costituita da un picciolo, che sostiene una struttura larga e appiattita, detta lamina o lembo
La foglia: morfologia
• Alla base della foglia possono essere presenti:
• Guaina
• Stipole
• Svolgono ruolo protettivo della foglia e del fusto.
guaina stipola
La foglia: MORFOLOGIA
Una foglia può essere descritta in base
alla forma;
al tipo di margine;
alle venature (come si distribuisce il sistema vascolare lungo la lamina)
… lobate
abete
ippocastano quercia
pioppo salice
Tipi di lamine fogliari:
forma generale
… lunghe e strette
… a forma di ago …arrotondate
Tipi di lamine fogliari: margine
Seghettato (denti irregolari) Lobato, con lobi arrotondati
Liscio
Lobato, con lobi appuntiti Seghettato (piccoli denti)
Tipi di lamine fogliari: nervature
parallelinervia
palminervia penninervia peltinervia
… nelle Dicotiledoni (es.: Acero, Olmo)
…e nelle Monocotiledoni
Foglie variegate
la clorofilla può essere uniformemente distribuita, quindi la foglia è tutta verde, o altrimenti mancare in alcune zone.
Foglie dimorfiche
Le foglie di Ecucalipto presentano una doppia morfologia: le più giovani sono opposte e prive di picciolo;
quelle vecchie presentano forma lanceolata e
piccioli Eucalyptus globulus
Ilex aquifolium
Una sola lamina anche se profondamente lobata.
Se i lobi arrivano fino alla nervatura centrale, separando la lamina in più foglioline distinte
Foglie semplici
e composte
Fillotassi
Alterne Opposte Verticillate Spirali
È la disposizione delle foglie lungo fusto e rami
Modificazioni della morfologia delle foglie
Le aghiformi
altamente modificate, ricoperte di una spessa cuticola, con strato ceroso per limitare perdita d’acqua.
Le succulente
foglie carnose, di colore generalmente biancastro, pellicola impermeabile, tipiche di climi arido-caldi.
Le sclerofille
resistenti alle intemperie, agli insetti e alla luce del sole, hanno uno strato superiore ceroso e duro, e uno inferiore con peluria per trattenere l'acqua e
allontanare gli insetti.
Adattamenti delle foglie all’ambiente
La foglia: anatomia
Le funzioni principali di una foglia sono quelle di effettuare fotosintesi e traspirazione
Tutte le foglie hanno tre tipi di tessuto in comune:
1. Epidermide – protegge la foglia e controlla il flusso dei gas (vapor acqueo e CO2).
2. Parenchima del mesofillo - contiene grandi quantità di cloroplasti (che effettuano la fotosintesi)
3. Tessuti vascolari - responsabili del trasporto di acqua, e sali verso la foglia e di carboidrati dalla foglia al resto della pianta
La foglia: anatomia
C’è continuità nell’apparato vascolare di una pianta.
La radice è collegata
alle foglie tramite il fusto Floema e xilema del fusto sono in continuità con
quelli presenti nella foglia, tramite il picciolo
Anatomia di una foglia dorso-ventrale (Dicotiledone)
sezione trasversale di foglia di una pianta
di zone aride
sezione trasversale di foglia di una pianta acquatica
Le Foglie aghiformi (Pino)
Le foglie del pino sono adattate all’aridità.
- Forma ad ago (superficie ridotta) - Epidermide con cuticola spessa
- Ipoderma (sclerenchima)con pareti cellulari ispessite verso l’interno della cellula
- Stomi infossati
- Mesofillo con pareti cellulari ispessite verso l’interno della cellula
Foglie a simmetria Raggiata:
AGO di PINO
Es.: Pinus sp. (Gimnosperme)
Le lamine delle foglie delle
monocotiledoni sono simmetriche:
equifacciali
In sezione distinguiamo:
- Epidermidi delle due facce equivalenti e stomi distribuiti in ugual misura su
entrambe
- Mesofillo non distinto in palizzata e lacunoso, ma con caratteristiche
intermedie tra i due
- Nervature parallele tra loro
Foglie a simmetria equifacciale
Sezione trasversale di foglia a simmeria equifacciale
Le foglie equifacciali delle monocotiledoni possono presentare 2 differenti tipi di
organizzazione anatomica.
Consideriamo, ad esempio, quanto si verifica nelle famiglia delle Graminacee (frumento,
grano, riso, etc), dove sono presenti entrambi i tipi di organizzazione anatomica
Primo tipo anatomico di foglia di graminacea
Particolare della guaina del fascio
In questo tipo anatomico (detto C3) ogni fascio vascolare è circondato da due strati di cellule parenchimatiche, dette cellule della guaina del fascio, in cui, di norma, sono presenti
pochissimi cloroplasti
I tipo anatomico
In questo secondo tipo anatomico (detto C4) un solo strato di cellule del mesofillo, ricche di cloroplasti, forma la guaina del fascio.
II tipo anatomico
Particolare della guaina del fascio
La foglia = laboratorio chimico
Solanum tuberosum
Energia luminosa
Energia chimica TRASPIRAZIONE
FOTOSINTESI
Traspirazione
L’acqua assorbita dalle radici viene in parte
perduta dalle foglie, sotto forma di vapore acqueo Questo fenomeno viene chiamato traspirazione
Il trasporto dell’acqua nella pianta.
• 1. trasporto a breve distanza (all’interno della radice)
• 2. trasporto a lunga distanza (dalla radice alla foglia)
• 3. traspirazione
Assorbimento dell’acqua dal suolo
• l'acqua presente nel terreno è soggetta a forze differenti, che tendono a trattenerla nel suolo stesso.
• Le piante devono spendere un lavoro per potere effettuare l’assorbimento dell’acqua a livello radicale
imbibizione
L’acqua attratta dalle pareti per imbibizione può percorrere una via apoplastica o una via simplastica. In entrambi i casi
attraversa epidermide radicale e parenchima corticale, arrivando fino al cilindro centrale
Caricamento delle soluzioni acquose nello xilema
È un passaggio simplasto-apoplasto
• Le cellule parenchimatiche vicine alle cellule xilematiche versano ioni H+ all’interno di queste ultime. E’ un
trasporto attivo. Vengono anche rilasciati ioni K+ e Ca++
• Poi entrano gli anioni, attratti per gradiente elettrico dai cationi
• L’aumento della concentrazione ionica richiama l’acqua dalle cellule parenchimatiche e spinge verso l’alto la
soluzione acquosa.
• Ma è una spinta di breve durata
La spinta verso l’alto è principalmente causata dalla depressione che si
verifica a livello delle foglie, per effetto
della traspirazione
What is most likely leaving through the stomata of the leaf picture here?
• Water (H2O)
traspirazione
Nella foglia l’acqua fuoriesce dal sistema di conduzione attraverso le punteggiature dei vasi xilematici, e, arrivando alla superficie delle cellule del parenchima, in parte evapora.
L’evaporazione è dovuta innanzitutto alla temperatura
ambientale. Oltre alla temperatura, due fattori importanti che regolano la velocità di traspirazione sono:
L’umidità Il vento
Stoma aperto
Stoma chiuso
Cellule di guardia
Stoma
Cellule di guardia
CO2
O2 H2O
Gas in entrata Gas in
uscita
Il vapore acqueo esce poi dalla foglia attraverso gli stomi, se sono aperti
Più acqua evapora e più ne viene richiamata dalle
cellule xilematiche, che la “risucchiano” dalle parti basali della pianta
(ricorda che le cellule xilematiche sono un sistema continuo che si estende dalla radice alle foglie)
Il “risucchio” causato dalla traspirazione è la forza principale che spinge verso l’alto l’acqua nei sistemi di conduzione delle piante:
teoria della coesione-adesione-tensione
Fattori che influenzano la traspirazione
La traspirazione dalle foglie dipende da due fattori principali:
1. La differenza della pressione di
vapore tra interno ed esterno della foglia che spinge il vapore verso l’esterno (diffusione)
2. La resistenza alla diffusione
La forza che guida la traspirazione è il
“gradiente della
pressione di vapore”, vale a dire la differenza tra la pressione di
vapore presente negli spazi interni della foglia e quella che c’è
nell’atmosfera intorno alla foglia
La resistenza alla diffusione del vapore è data dalla somma della resistenza opposta dagli stomi più quella degli strati circostanti gli stomi
