Le dimensioni andavano da quelle di una faina a quelle di un orso, secondo le specie; alcuni avevano canini «a sciabola».

Raggruppamento probabilmente artificiale.

I Creodonti furono i carnivori più importanti per quanto riguarda il Terziario Inferiore

Le dimensioni andavano da quelle di una faina a quelle di un orso, secondo le specie; alcuni avevano canini «a sciabola».

Creodonti

Altri carnivori

CARNIVORA

Il cranio è molto

massiccio con molari allargati per spezzare le ossa.

Oxyaena lunga quasi 1m aveva zampe corte e robuste , plantigrade

e corpo allungato, come certi carnivori abili ad arrampicarsi sugli

alberi.

Altri Creodonti, come Hyaenodon, erano di dimensioni maggiori, che andavano da quelle di un lupo a quelle di un orso. La maggior parte dei Creodonti si estinse alla fine dell’Eocene.

Megistotherium vissuto in Africa nel Miocene è uno degli Hyaenodonti più grandi aveva un cranio enorme (66cm di lunghezza) e si ritiene pesasse 500 kg.

Mecistotherium fu probabilmente uno dei più grandi carnivori terrestri.

Hyaenodon invece sopravvisse fino al Miocene Superiore,

quindi per un certo periodo convisse con i carnivori moderni,

Felidi e Canidi, e diede la caccia ai moderni ungulati.

Probabilmente i Creodonti erano un gruppo polifiletico (comprendente linee evolutive indipendenti) e, forse, al loro interno si trovano gli antenati dei carnivori moderni.

I primi membri dell’ordine Carnivora sembrano essere presenti dal

I Veri Carnivori

I Carnivora sono caratterizzati dalla specializzazione

dell’ultimo premolare superiore e primo molare inferiore che sono adattati a tagliare (carnassiali o denti ferini) e dalla riduzione dei molari posteriori

Quarto premolare superiore

Primo molare inferiore

Lupo PM4

Denti carnassiali o

denti ferini

Durante l’evoluzione dei Carnivori nella dentatura laterale si va da forme generaliste a due tipi di specializzazione (premolari e molari), taglio o

frantumazione.

A) Deltatherium,un creodonte paleocenico

B) Hesperocyon, un Canide oligocenico

C) Cynodesmus un canide Miocenico

D) Arctodus, un orso pleistocenico E) Mustela, un mustelide

pleistocenico F) Hyaena, uno ienide

Pleistocenico

G) Hoploponeus, un felide dai denti a sciabola oligocenico.

Felide Canide Iena

I primi Carnivori erano piccoli, delle dimensioni di una donnola o di un gatto

Gruppi primitivi:

Viverravidi, cranio piccolo, cuspidi molto appuntite

Piccole prede

Miacidi, Eocene Inferiore, soppiantano i Viverravidi nell’Eocene Superiore, sono plantigradi, corpo allungato e arti brevi

Plantigradi

Digitigradi

Dai Miacidi deriverebbero le famiglie di Carnivori moderni, che si distinguono per la presenza di una bolla timpanica ossificata, evolutasi indipendentemente in modi diversi nei vari gruppi, tanto da costituire un criterio

diagnostico, insieme al percorso dell’arteria

carotide:

L’arteria carotide interna si riduce

FELOIDEA Bolla timpanica formata

dall’ectotimpanico Iene

Felidi Viverridi

Mustelidi Procionidi Canidi Ursidi

L’arteria carotide

ARCTOIDEA interna rimane importante.

B. T. formata dagli entotimpanici

Pinnipedi

La bolla timpanica

contiene gli ossicini

del’udito e nei

Felidi è suddivisa

da un setto

I primi fossili appartenenti a membri delle famiglie moderne di Carnivori risalgono

all’Oligocene Inferiore.

Soppiantano i Carnivori primitivi.

Sostituzione forse dovuta a:

Competizione grazie a migliore circolazione sanguigna a livello cerebrale (maggiore complessità neocorteccia)

Oppure sostituzione opportunistica in seguito ad estinzione per cause ambientali (deterioramento climatico).

Nei Carnivori moderni alcune ossa della zampa si

fondono (scafoide e lunare) per garantire maggiore

sostegno del corpo e corsa più efficace, il che

consente anche un aumento delle dimensioni.

?Nimravidi Ienidi Felidi

?Nimravidi Viverridi Herpestidi Canidi Amficionidi Ursidi Pinnipedi Procionidi Mustelidi Gruppo

Estinto Gruppo con rappresentanti viventi

Feliformi

Caniformi

Feloidi

Arctoidi

Relazioni fra i Carnivora

La maggior parte dei Carnivori post eocenici possono venire classificati all’interno delle famiglie tuttora esistenti, con l’eccezione di alcune famiglie come quella degli AMFICIONIDI:

Amphicyon

La struttura della base del cranio ricorda gli Arctoidea, e il trend evolutivo del gruppo mostra un ingrandimento della neocorteccia ed altri caratteri che indicano una evoluzione parallela a quella dei Canidi.

Gli Amficionidi avevano una taglia da media (lupo) a molto grande (orso). Erano un gruppo molto differenziato con una grande varietà di adattamenti ecologici

Il cranio era allungato, con una cresta sagittale molto

pronunciata (forti muscoli mandibolari, presa molto

potente) Il sacro era robusto e la coda lunga.

La dentatura ricorda quella dei canidi, ma con un allargamento dei molari (possibilità di spezzare le ossa)

Nel Miocene gli amficionidi si confrontano con i veri orsi che a quei tempi erano carnivori molto più agili.

E’ probabile un fenomeno di competizione, come quello che si avrà nello stesso periodo fra i Nimravidi e i veri Felidi dai denti a sciabola.

Procionidi e Mustelidi agli inizi non si distinguono bene, poi i Procionidi sviluppano molari più smussati come adattamento ad una dieta onnivora.

Martora Procione

Gli Ursidi Compaiono nell’Oligocene Medio europeo e nel Miocene

I primi orsi erano animali simili ai Canidi, erano di medie dimensioni e con dentatura più tagliente di quella degli orsi attuali. Forse avevano abitudini predatorie più spiccate, mentre, orso polare a parte, le specie attuali hanno una dieta onnivora.

Ursavus

Orso delle caverne

(Ursus spelaeus)

Grosse dimensioni,

marcatamente più

vegetariano

Spiccato dimorfismo sessuale

L’orso Arctodus simus del Pleistocene di rancho LaBrea

possedeva un caratteristico muso breve ed arti lunghi La sua

struttura fa pensare ad una maggiore agilità ed una dieta da

carnivoro

I Canidi sembrano evolversi da forme come Hesperocyon e il trend principale ha luogo

nell’America Settentrionale. L’evoluzione porta ad un miglioramento nella corsa.

I Canidi sono veloci e

resistenti predatori che

occupano diverse

nicchie, da cacciatori

solitari di prede medio

piccole (volpi) a

cacciatori sociali di

prede grandi (lupi,

licaoni).

Hesperocyon

Lupo attuale

Si ebbero anche gruppi di Canidi che evolvettero forme pesanti e molari larghi (cani spaccaossa) come i Borophaginae che evolvettero uan dentatura

convergente con quella delle iene.

Canis dirus del Pleistocene di Rancho La Brea era quasi identico al lupo, ma un terzo più grande dei più grossi lupi attuali

I Pinnipedi sembrano derivare dagli Arctoidi.

Due famiglie estinte vissero dall’Oligocene Superiore al Miocene Medio

Enaliarctidi, ancora simili agli antenati terrestri, vagamente

orsini

Desmatofocidi con arti trasformati in natatoie, coda ridotta e

occhi grandi, forse la capacità di cogliere i suoni subacquei

I Fossa, i Viverridi e Nandinia si discostano poco dai primi feliformi come morfologia.

Cryptoprocta (Fossa) Feliformi

I primi Ienoidi sono di

dimensioni relativamente

piccole, e inizialmente sono

abbastanza diversificati, con

forme che somigliano molto

ai Canidi, e si estingueranno

per competizione con questi

ultimi.

Sopravvivono e si diffondono invece le forme più simili alle iene attuali, meno veloci, ma con specializzazioni nel cranio, nella dentatura e nella

muscolatura mandibolare che rivelano

un morso estremamente potente ed un

adattamento a spezzare le ossa.

Pachycrocuta

La iena delle caverne

Iena macchiata

I Nimravidi un tempo erano considerati dei Felidi, a causa

dell’adattamento quasi identico ad una dieta ipercarnivora che ha portato ad una convergenza

impressionante con i Felidi dai denti a sciabola.

Nimravidi

Attualmente c’è disaccordo fra gli Autori: da alcuni vengono considerati il sister group dei Felidi da altri il sister group dei Feloidei nel

complesso, altri ancora

«splittano» i Nimravidi in due

?Nimravidi Ienidi Felidi

?Nimravidi Viverridi

Nimravidi, come i Felidi, sono

caratterizzati da riduzione o perdita dei molari posteriori Sviluppo dei canini

superiori, che divengono lunghissimi ed appiattiti lateralmente

Barbourofelis

Hoploponeus

Flangia

Svilupparono anche artigli retrattili come i veri Felidi.

I Nimravidi erano animali robusti, con collo, spalle ed arti anteriori possenti e arti posteriori meno sviluppati. Erano probabilmente cacciatori di foresta che predavano all’agguato.

Hoploponeus,

grosso come un

leopardo

Eusmylus dell’Eocene aveva denti a daga ed era grosso come una lince.

Nimravus avea canini superiori più ridotti, simili a quelli dei Felidi moderni Quercylurus era grande come un orso ed era anche

plantigrado

Eusmylus

Fine dell’Oligocene: i Nimravidi declinano, mentre i Felidi arcaici si espandono,

Miocene: I Nimravidi tornano abbondanti con forme dai denti a daga e, insieme agli

Amficionidi, occupano le nicchie dei carnivori medio grandi.

Barbourofelis

Miocene Superiore gli ultimi grossi Nimravidi convivono

con i veri Felidi dai denti a

sciabola come Machairodus

Successivamente i Nimravidi si estinguono del tutto, mentre i Felidi si differenziano in diverse subfamiglie in un paio delle quali si ha la comparsa indipendente di forme dai denti a sciabola.

Relazioni fra i Felidi

Metailurini (Dinofelis, Metailurus etc) Machairodontini (Machairodus, Homotherium)

Smilodontini (Megantereon, Smilodon)

Pantherini (Panthera, Lynx)

Felini (Felis)

?Acynonyx

Estinti e con

forme dai denti

a sciabola

Metailurini

Comprende forme primitive in cui si assiste alla graduale riduzione del numero dei denti laterali, più il genere Dinofelis, detto falsa tigre dai denti a sciabola, in quanto la morfologia dei canini è intermedia fra quella delle tigri dai denti a sciabola e quella dei felidi attuali, I canini sono appiattiti ma non molto allungati

Dinofelis Le dimensioni delle specie di Dinofelis andavano da quelle di un leopardo a quelle di una leonessa,. Alcune sembra predassero principalmente primati (ominidi compresi), altri cacciavano erbivori di foresta.

Macairodontini:

Homotheriini

Comprende Machairodus, un genere di grosse dimensioni, pari a quelle di un leone, con grandi canini a sciabola appiattiti e crenulati e ferini adattati a tagliare la carne;

diffuso con varie specie nel Miocene/Pliocene

euroasiatico.

Machairodus

Da una qualche specie di Machairodus deriva Homotherium del

Pleistocene. E’ una delle ultime tigri dai denti a sciabola, aveva denti larghi ma brevi (a daga). Presente, ma raro, in Europa, Asia e America Settentrionale.

Homotherium

Convisse con Smilodon che era molto più abbondante, ma Homotherium si ritrova anche a latitudini superiori, sembra che fosse meglio adattato ai climi più freddi.

C’è una certa variabilità fra le specie,

Le ultime erano più grandi di un leone. Le specie europee avevano arti più snelli e lunghi, le forme americane avevano le zampe posteriori più corte delle anteriori.

H. serum H. latidens

In una caverna americana sono stati trovati numerosi scheletri di Homotherium serum, insieme a centinaia di molari di latte di Mammut.

Indicazione di comportamento

sociale e specializzazione

Smilodontini

Megantereon è un genere caratterizzato da alta variabilità specifica e spiccato dimorfismo sessuale.

Diffuso in Eurasia e Nord America da 3 a 0.9 ma.

Le dimensioni erano quelle di un grosso leopardo o di un

giaguaro, ma con una maggior robustezza degli arti anteriori ed

artigli in proporzione molto più grandi. I canini sono molto lunghi

e appiattiti

Smilodon è la tigre da denti a sciabola meglio conosciuta, grazie soprattutto ai ritrovamenti di Rancho LaBrea del Pleistocene del Texas, dove sono stati rinvenuti resti di almeno 1200 individui ad ogni stadio di crescita.

Molto probabilmente derivato da Megantereon, Smilodon è caratteristico del continente americano e non è mai stato rinvenuto in Eurasia

Se ne distinguono tre specie. S. fatalis, S.

californicus e S.

populator.

S californicus e S.

fatalis potrebbero essere sottospecie.

S. populator è la specie che colonizzò l’America meridionale ed è 1/3 più grande degli altri Smilodon

S. fatalis

S. populator

Il leone delle caverne euroasiatico (Panthera spelaea) era enorme, almeno un terzo più grande dei più grossi leoni attuali. Qualcuno lo ritiene una sottospecie del leone (quindi P. leo

spealaea).

Felidi non dai denti a sciabola:

Il leone delle caverne

E’ stato raffigurato dall’uomo primitivo, sempre senza criniera e con il manto uniforme o, a volte, con poche chiazze rotonde, come i cuccioli dei leoni attuali

Panthera atrox, Un ?leone/tigre americano era grosso come il leone delle caverne e

anatomicamente

La struttura dei primi felidi dai denti a sciabola era più leggera ed agile, simile a quella degli altri felidi, con zampe posteriori lunghe.

Dopo la scomparsa dei Nimravidi, alcuni felidi dai denti a sciabola assunsero una morfologia simile a quella dei Nimravidi.

Barbourofelis Nimravide miocenico

Smilodon Felide pleistocenico Machairodus Felide miocenico

Il muso doveva essere più spiovente che nei felidi attuali

I lunghi canini dovevano costituire un problema durante il

Panthera atrox Smilodon fatalis

Panthera atrox e Smilodon

convissero, senza apparente

competizione, come mai?

Differenti strutture, differenti eco/etologie?

Probabilmente la spiegazione sta nella diversa funzione dei denti a sciabola rispetto ai canini conici…

La prima ipotesi è ovviamente quella che agissero come lunghi pugnali, usati per colpire

direttamente la preda; in realtà, i pugnali anche lunghi non si danneggiano perché sono di metallo, con caratteristiche di resistenza ed elasticità ben diverse dai denti che sono di smalto, duro, ma rigido, quindi più facile a spezzarsi.

Sono i felini moderni che usano i canini per trafiggere mentre le fauci formano una morsa.

Essendo conici e più corti, i loro canini sono molto più robusti e

meno soggetti a danni dovuti alle sollecitazioni da parte dei

movimenti della preda che si dibatte, rispetto ai lunghi canini a

sciabola.

Leone (Panthera leo) Smilodon fatalis

120°

I canini a sciabola molto lunghi e appiattiti, se usati per trafiggere in modo diretto, potevano spezzarsi più facilmente di queli dei felidi moderni. per cui occorreva immobilizzare prima le prede e poi colpire punti scoperti e relativamente non protetti. L’ipotesi più accettata attualmente è quella dello “shearing bite”. Ossia un morso in un punto scoperto, che produceva una grossa ferita e, chiudendo le fauci e ritraendo il collo, strappava un grosso pezzo di carne.

Se applicato in un punto vitale quale il collo (nell’

esempio, quello di un cavallo) lo shearing bite poteva risultare

immediatamente mortale.

In ogni caso, anche se l morso veniva inflitto in un punto non vitale, la

emorragia (o lo

“sbudellamento”)

conseguente alla lacerazione

sarebbe risultata fatale per la

preda

I grossi muscoli del collo e delle spalle avrebbero permesso di mordere in profondità e strappare con forza. Il predatore poteva anche lasciare il contatto con a preda una volta inflitto il morso e aspettare a distanza di sicurezza.

L’anatomia dei felidi dai denti a sciabola indica che non erano veloci corridori, su lunghe o medie distanze, ma cacciatori all’agguato.

Probabilmente si avvicinavano lentamente e quando a distanza adatta,

raggiungevano la preda con pochi brevi balzi. A quel punto dovevano

Una volta atterrata la preda, il morso poteva venire inflitto con relativa sicurezza nel ventre o nella gola, punti dove i denti non sarebbero stati danneggiati.

E’ possibile che per questo usassero la le zampe anteriori, il che

spiegherebbe la grande robustezza di tutto il

“treno” anteriore

Questo tipo di attacco, evitando di dover restare troppo a lungo in contatto con la preda forse permetteva di aggedire animali più grandi e pericolosi di quanto non facciano i felidi attuali, che devono mantenere la presa con le fauci finché la preda non è morta.

L’estinzione dei felidi dai denti a sciabola

non sembra dovuta a competizione con i

felidi moderni, ma alla scomparsa della

megafauna e/o alla riduzione delle aree

forestate.

Neofelis nebulosa Indonesia

Lungo circa 2m (metà spetta alla coda) Raro e minacciato Una “quasi” tigre dai denti a sciabola; il Leopardo nebuloso

Il leopardo nebuloso (da non confondersi con il leopardo delle nevi Panthera uncia che è molto diverso e vive in Himalaya) potrebbe rappresentare un’interessante analogia con le tigri dai denti a sciabola… si ritiene arboricolo ma è stato ososervato anche in zone prive di alberi ad alto fusto

Il treno anteriore è

estremamente robusto, come

nelle tigri dai denti a sciabola

Il muso è più allungato e “spiovente” che negli altri felidi e in questo somiglia a quello delle tigri dai denti a sciabola

I canini in proporzione sono molto più lunghi che negli altri felidi

Leopardo nebuloso Leopardo

Leopardo nebuloso Tigre

87°

L’angolo di apertura delle fauci (87°) è molto superiore a quello degli altri felidi (67°).

Purtroppo non si hanno dati certi sulle sue abitudini di vita.

Chiaramente il Leopardo nebuloso NON è filogeneticamente affine

alle tigri dai denti a sciabola, ma potrebbe costituire un fenomeno di

convergenza, analogo attuale utile per formulare ipotesi sul modo

di vita di quei felidi estinti.