CAPITOLO 4
DISCUSSIONE
I risultati di questo studio suggeriscono che l’invasione da parte di C. racemosa non sia esclusivamente regolata dalla diversità e complessità dei popolamenti algali e di erbivori: altre proprietà dei popolamenti, come la copertura del substrato, possono esercitare effetti importanti sull'entità ed il successo dell’invasione. In particolare si osserva che il fattore principale nel regolare il successo di C. racemosa durante le prime fasi dell’invasione è rappresentato dalla densità del popolamento algale. Essa mostra un effetto positivo sia sull’entità dell’insediamento (copertura percentuale media) che sulle caratteristiche morfologiche della specie invasiva (lunghezza e numero medio di fronde). La manipolazione del popolamento algale rallenta l’invasione proporzionalmente all’intensità della rimozione.
L’effetto negativo della manipolazione del popolamento algale osservato per tutte le variabili (copertura percentuale, penetrazione degli stoloni, numero e lunghezza delle fronde) nella prima data di campionamento suggerisce che l’insediamento di C. racemosa risulti favorito nei quadrati non depauperati, in cui il popolamento naturale, costituito da alghe incrostanti e feltro algale, non è stato manipolato, rispetto a quelli sottoposti a rimozione totale o parziale. L’impossibilità pratica di manipolare il popolamento algale per ottenere unità sperimentali occupate da feltro in assenza di alghe incrostanti non ha permesso di analizzare l’effetto del feltro algale separatamente da quello delle alghe incrostanti. Altri esperimenti suggeriscono tuttavia che il feltro algale possa esercitare un effetto positivo sull’invasione di C. racemosa (Ceccherelli & Piazzi 2001, Ceccherelli et al. 2002). Un meccanismo proposto per spiegare tale effetto è che la fitta rete di ramificazioni delle alghe filamentose costituisca una superficie coesiva che favorisce l’ancoraggio degli stoloni di C. racemosa, facilitando sia l’accrescimento dei rizomi per propagazione laterale che l’insediamento di frammenti trasportati dalla corrente. Il feltro, intrappolando il sedimento (Airoldi 1998), può alterare le caratteristiche fisiche e biologiche degli habitat invasi, creando condizioni che potrebbero ulteriormente favorire l’espansione e la persistenza di C. racemosa. È noto, infatti, che l’alga colonizza anche substrati molli grazie alla presenza di rizoidi che le permettono di ancorarsi al substrato e di assorbire nutrienti ed alla capacità di resistere per periodi relativamente lunghi alla copertura da parte del sedimento (Glasby et al.2005).
La complessità del popolamento algale mostra un effetto positivo sulla copertura media percentuale a distanza di 2 mesi dall’inizio dell’esperimento e sulla lunghezza delle fronde in entrambe le date di campionamento. L’effetto positivo della complessità del popolamento algale sulla lunghezza delle fronde potrebbe suggerire un meccanismo di adattamento
morfologico di C. racemosa. Quest’alga presenta una notevole plasticità morfologica (Ohba & Enomoto 1987, Ceccherelli et al. 2000), mostrando una lunghezza delle fronde maggiore a maggiori profondità (dove l’intensità luminosa si riduce). È stata inoltre descritta una elevata plasticità fisiologica dell’alga, che rivela la capacità di adattarsi a condizioni di irraggiamento variabili all’interno delle praterie di fanerogame marine (Ceccherelli et al. 2000). Tale capacità ha permesso all’alga, originaria di regioni tropicali, di vivere anche in regioni caratterizzate da variazioni stagionali di temperatura ed irraggiamento quali quelle presenti nel Mediterraneo (Gacia et al. 1996, Raniello et al. 2004). È possibile che il maggiore accrescimento verticale osservato nelle unità sperimentali con una maggiore densità e complessità del popolamento algale rappresenti un adattamento da parte dell’alga nella competizione per lo sfruttamento della luce. Tuttavia non sono noti gli effetti fisiologici legati all’allungamento delle fronde, pertanto non è possibile stabilire se gli effetti della manipolazione sulla fisiologia dell’alga osservati in questo studio siano da considerare negativi o positivi.
L’invasione da parte di C. racemosa è influenzata anche dalla presenza degli echinoidei P. lividus e A. lixula. Dai risultati dell’esperimento non si osservano effetti negativi diretti degli echinoidei sull’espansione di C. racemosa che possano suggerire un consumo dell’alga. Il consumo autunnale di C. racemosa da parte di due specie di sparidi, Boops boops e Sarpa salpa è stato osservato da Ruitton et al. (2005), mentre non vi sono segnalazioni del consumo dell’alga da parte degli echinoidei. Inoltre è noto che altre alghe appartenenti allo stesso genere non costituiscono un dieta appropriata per P. lividus a causa degli effetti tossici della caulerpenina (Boudouresque et al. 1996). Ciò suggerisce che l’effetto dei ricci sia di tipo indiretto e che non ci sia una diversa attività delle due specie di erbivori.
In particolare la presenza degli erbivori, indifferentemente dai valori di densità o di specie, è in grado di permettere una maggiore penetrazione degli stoloni di C. racemosa all’interno delle unità sperimentali. Si evidenzia quindi un effetto positivo indiretto degli erbivori che potrebbe essere dovuto alla fertilizzazione di C. racemosa tramite le feci. Alcuni studi hanno evidenziato effetti di fertilizzazione delle alghe da parte di alcune specie di erbivori (e.g. Patella longicosta, McQuaid & Froneman 1993; Patella cochlear, Plagányi & Branch 2000; Diadema antillarum, Carpenter 1986; Williams & Carpenter 1988). Way & Williamson (in stampa) hanno analizzato l’effetto di fertilizzazione dei ricci sul popolamento algale dominato da alghe incrostanti in pozze di scogliera. Nonostante nel loro studio (Way & Williamson in stampa) tale effetto positivo fosse risultato controbilanciato dall’effetto negativo di grazing, si può supporre che C. racemosa, non essendo direttamente consumata dagli echinoidei, possa essere favorita dalla presenza dei ricci. Ovviamente l’effetto positivo dei ricci può avvenire anche
secondo altre modalità, sia dirette che indirette, che al momento possono essere solo proposte come spiegazioni plausibili e che richiedono ulteriori studi manipolativi per essere individuate a chiarite.
I dati relativi alla lunghezza media delle fronde di C. racemosa suggeriscono che gli erbivori possano esercitare anche un effetto negativo responsabile del minore allungamento delle fronde nelle aree di controllo, a densità naturale degli erbivori, rispetto alle aree di rimozione del 50% degli echinoidei. Tuttavia non è possibile spiegare il meccanismo attraverso cui ciò avviene né dimostrare se si tratti di un effetto diretto (ad esempio per consumo della porzione apicale delle fronde) o indiretto (ad esempio tramite grazing del popolamento algale residente, la cui presenza ha mostrato un effetto positivo sulla lunghezza delle fronde).
Sebbene siano necessari ulteriori studi sperimentali per identificare quali meccanismi
ecologici abbiano determinato la risposta di C. racemosa alle condizioni sperimentali, la presente ricerca ha evidenziato la necessità di considerare simultaneamente gli effetti dei popolamenti algali e degli erbivori considerando il popolamento residente nel suo complesso. In letteratura sono riportati studi condotti in ambiente terrestre che indagano prevalentemente l’effetto di mammiferi o insetti erbivori nel regolare l’invasione da parte di piante, mentre non sono stati effettuati studi analoghi in ambiente marino (Levine et al. 2004). La complessità dell’esperimento ed in particolare la scelta di includere più livelli trofici, nonché di analizzare la densità dei popolamenti oltre alla ricchezza di specie, ha svelato l’esistenza di molteplici effetti che regolano il processo in modo articolato. Nonostante la densità dei popolamenti residenti non sia mai stata considerata come fattore rilevante nel regolare il successo delle invasioni essa si è rivelata un importante descrittore delle modalità di insediamento di C. racemosa.
In generale i risultati ottenuti per le variabili analizzate suggeriscono una relazione positiva tra la diversità del popolamento residente e la capacità invasiva di C. racemosa. Una simile relazione è stata proposta in letteratura per studi descrittivi condotti su scale spaziali più ampie, suggerendo che i fattori che promuovono una maggiore ricchezza di specie native (e che presentano una notevole variabilità spaziale) possano favorire il successo delle specie invasive (Lonsdale 1999). Un altro meccanismo ipotizzato è che maggiori livelli di diversità celino la presenza di specie che facilitano il processo di invasione. È stato suggerito che tali meccanismi di facilitazione possano essere dovuti a specie esotiche naturalizzate che costituiscono il feltro algale nel sito di studio, come Womersleyella setacea e Acrothamnion preissii, la cui interazione con C. racemosa non è ancora stata indagata (Ceccherelli et al. 2002, Piazzi et al. 2003). Inoltre la risposta di C. racemosa alle condizioni sperimentali ha mostrato una
notevole variabilità spaziale alla scala delle decine di metri (tra aree), suggerendo la necessità di considerare altri fattori che possono intervenire nella regolazione del processo di invasione. La maggior parte degli studi che hanno evidenziato una relazione positiva tra biodiversità e resistenza alle invasioni riportati in letteratura sono stati effettuati in ambiente controllato, escludendo una serie di fattori presenti in natura che possono modificare la risposta di una specie invasiva a manipolazioni della ricchezza di specie. Sebbene tali studi abbiano l’indiscusso merito di aver contribuito a gettare le basi per lo sviluppo delle correnti teorie sulla relazione tra diversità di specie ed invasione, la loro capacità predittiva potrebbe essere alquanto limitata nel mondo reale.
Questo studio supporta l’evidenza di una relazione positiva tra biodiversità e capacità invasiva anche a piccola scala spaziale: i popolamenti naturali risultano essere maggiormente invasi di quelli manipolati. Ciò suggerisce che i meccanismi invocati per spiegare la relazione positiva tra biodiversità e diffusione di specie alloctone su grande scala spaziale (Shea e Chesson 2002) potrebbero operare anche a piccola scala. Ne consegue anche che la conservazione della diversità del popolamento residente di Calafuria non sia sufficiente ad impedire la diffusione di una specie invasiva come C. racemosa. In queste circostanze il problema della diffusione di specie invasive deve essere gestito in modo preventivo, impedendo o limitando l’introduzione di nuove specie in ambienti naturali.
Eliminato: Come suggerito da
Shea e Chesson (2002) alcuni popolamenti mostrano una predisposizione naturale all’invasione. I popolamenti
Eliminato: naturali differiscono
tra loro nella capacità di resistere all’invasione da parte di specie esotiche a seconda della loro “maturità”. Una ridotta “maturità” contraddistingue un popolamento che per un breve arco di tempo è stato caratterizzato dal clima attuale, incluse le fluttuazioni di breve termine e la ricorrenza degli eventi di disturbo. Le specie che lo compongono hanno avuto un tempo minore per adattarsi alle condizioni locali, pertanto il popolamento tende ad essere meno resistente all’invasione. La “maturità” di un popolamento dipende anche dal numero di specie che sono storicamente state presenti nel sistema.¶
Ciò suggerisce
Eliminato: a Eliminato: limitare
Eliminato: elle specie invasive o
ad impedirne l’insediamento. Il fenomeno dell’invasione da parte delle specie esotiche nell’ambiente di studio potrebbe essere limitato con un intervento preventivo volto ad impedire l’ulteriore arrivo di specie invasive
