Capitolo 4
Discussione
4.1
Aspetti funzionali della marcatura Urine mark
• Aspetti quantitativi della deposizione mediante urine mark
La comunicazione olfattiva è alla base della vita sociale in Lemur catta. Essa avviene tramite le marcature odorose, che hanno un ampio spettro d’utilizzo: si passa infatti dalla sfera sessuale dove vengono utilizzate per il corteggiamento e per la coordinazione degli accoppiamenti (Epple, 1976), alla gerarchia interna del gruppo dove aiutano a stabilire e mantenere relazioni di dominanza (Jolly, 1966), e ancora alla marcatura territoriale (Mertl-Millhollen, 1988; Schilling, 1974). Accanto alle marcature genitali sia maschili che femminili, e alle marcature brachiali e antebrachiali tipiche del maschio, abbiamo preso in considerazione il possibile utilizzo di un terzo tipo di marcatura: lo urine mark. Ciò che è stato osservato durante questo periodo di ricerca infatti, è l’esistenza di due diverse modalità di rilasciare l’urina: oltre ad una semplice minzione a coda bassa (urinate), l’animale spesso assume una posa ben specifica, sollevando la lunga coda striata a mo’ di punto interrogativo, per poi emettere un poco di urina (urine mark).
I dati di questa ricerca hanno dimostrato che lo urine mark, inteso come urinare sul substrato abbassando la parte posteriore del corpo e tenendo la coda sollevata come un punto interrogativo (Palagi, 1996), mostra una frequenza di rilascio significativamente maggiore del semplice urinate a coda bassa. Tale frequenza di rilascio è indipendente dal sesso degli animali. Inoltre, abbiamo potuto registrare che la
deposizione di urina nella modalità urine mark in poche gocce, avviene con una frequenza significativamente maggiore rispetto ad un rilascio in quantità consistente. Tale osservazione andrebbe a sostenere un’ipotesi di “economicità del segnale”; il soggetto che effettua la marcatura risulta più vulnerabile ai predatori. Questo tipo di marcatura permette di abbassare i tempi di emissione, ovvero i tempi di diminuita allerta dell’animale. Inoltre anche il concentrare le marcature sui confini del territorio del gruppo di appartenenza, e quindi in zone con alta probabilità di essere scoperte e investigate da altri individui del gruppo, assieme ad un incremento della frequenza di emissione dello urine mark con il periodo riproduttivo, contribuiscono in maniera decisamente positiva al rapporto costi-benefici per l’individuo che effettua la marcatura. Diversamente la frequenza di rilascio di poche gocce soltanto di urina, nella modalità urinate è stata quasi pari a zero; lo urinate, viene infatti quasi sempre effettuato in quantità consistente e viene considerata la forma di minzione a scopo prettamente fisiologico e non comunicativo.
• Stagionalità dell’urine mark
Il rilascio delle marcature olfattive cambia in genere nel corso delle stagioni (Schilling, 1979). La marcatura genitale femminile ad esempio raggiunge una frequenza più alta nella stagione delle nascite, rispetto al periodo preriproduttivo (Evans e Goy, 1968; Palagi et al. 2003, in press), contrariamente a quella maschile che invece subisce un calo nella stagione degli amori, e manifesta una tendenza all’aumento nella stagione preriproduttiva (Bogart et al., 1977; Pereira, 1993; Kappeler, 1998; Palagi et al. 2003, in press). Le fluttuazioni stagionali delle marcature sono dunque strettamente correlate alla recettività femminile, con un aumento nel periodo degli accoppiamenti.
Dai risultati delle precedenti ricerche appare un evidente andamento stagionale anche per quanto riguarda il rilascio di urine mark, con un aumento delle frequenze passando da ottobre (mese antecedente gli accoppiamenti) a dicembre (mese degli accoppiamenti), per poi ridiscendere a gennaio e febbraio. Non presenta lo stesso andamento lo urinate, che dai risultati ottenuti non segue alcuna fluttuazione stagionale, mantenendo un rilascio costante indipendente dal periodo.
• Incremento della frequenza dello urine mark a seguito della presentazione di
uno zimbello (dummy)
La marcatura urine mark rappresenta un importante mezzo di comunicazione non solo intra-gruppo ma, anche con individui extra-gruppo. A seguito della presentazione di uno zimbello (dummy) del tutto simile ad un esemplare di Lemur catta, che rappresenta quindi un individuo sconosciuto per gli animali, abbiamo potuto osservare un incremento significativo, in entrambi i sessi, nella frequenza di urine mark (sampling all occurrences of some behaviors; Altmann, 1973). Tale aumento di frequenza al solo contatto visivo (non veniva permesso agli animali nessun contatto olfattivo con lo zimbello), suggerisce per lo urine mark la funzione di segnale di allarme generale intra-gruppo, in seguito al contatto con un individuo sconosciuto.
4.2 Aspetti funzionali dell’indagine sullo urine mark
• Capacità discriminativa intra ed extra-gruppo su campioni di urine mark e
urinate
Lemur catta è una specie macrosmatica, caratterizzata da un elevato numero di turbinati, un’estesa mucosa olfattiva, rinario umido, bulbi olfattivi assai sviluppati e organo vomeronasale (Fleagle, 1999). Si può quindi intuire come molte relazioni sociali
dipendano dal sistema olfattivo. Lemur catta è in grado di discriminare tra campioni di urina rilasciata nella modalità urine mark o urinate e tra urina appartenente a compagni di gruppo o sconosciuti. Questa capacità discriminativa, dalla prospettiva dei riceventi, risulta essere un pre-requisito fondamentale per l’evoluzione della comunicazione inter-gruppo. La nostra ricerca, mediante prove di scent test atte a svincolare la parte odorosa della marcatura da quella visiva (esclusiva dello urine mark) confermano infatti tale capacità e mettono in evidenza una frequenza di investigazione significativamente maggiore verso i campioni provenienti da individui extra-gruppo, sia per i campioni di urine mark che per i campioni di urinate. Possiamo quindi concludere che in generale l’urina “estranea” provoca maggior investigazione dell’urina conosciuta.
• Investigazione dello urine mark
L’investigazione è il comportamento del ricevente che rende effettivamente “efficace” la deposizione della marcatura olfattiva da parte dell’emettitore. I comportamenti d’investigazione olfattiva permettono a Lemur catta di ricevere le informazioni necessarie sull’ambiente e sui conspecifici (Schilling, 1979) e all’emettitore di veicolare informazioni sul proprio status. L’investigazione da parte dei vari membri del gruppo avviene generalmente entro 30 secondi dalla deposizione di un odore (Kappeler, 1998). Dall’analisi dei risultati emerge che la frequenza d’investigazione sullo urine mark come avviene su tutte le altre marcature, è superiore a quella sull’urinate che non è mai stato investigato. I maschi di Lemur catta mostrano una frequenza di investigazione maggiore rispetto alle femmine, ma non mostrano alcuna predilezione verso il sesso dell’animale che ha effettuato la marcatura. Lo urine mark è quindi un segnale multiplo (costituito dall’unione di due segnali) e un segnale multimodale
(costituito dall’unione di due segnali che sfruttano modalità comunicative differenti: uno è infatti un segnale chimico, l’altro un segnale visivo). Questa osservazione concorda con altre marcature in questa specie dove il rilascio dei segnali chimici è accompagnato da cospicui segnali visivi e movimenti stereotipati (Mertl, 1976; Ramsay e Giller, 1996) che richiamano l’attenzione dei riceventi stimolando l’indagine olfattiva di tale segnale. A tale riguardo, l’ipotesi “quality plus”, sostiene che un segnale, nel nostro caso l’urina, può portare a differenti tipi di informazione, come la localizzazione dell’emettitore attraverso stimoli visivi. Esso infatti, attraverso configurazioni posturali specifiche, può diminuire il tempo di reazione del ricevente e quindi aumentare la probabilità di una risposta. Le nostre registrazioni mediante il metodo sampling all occurrences of some behaviours (Altmann, 1973) mettono infatti in evidenza una frequenza di investigazione sulle deposizioni di urina nella modalità urine mark elevata e altamente significativa. Non vi è invece alcuna investigazione sull’urina rilasciata mediate modalità urinate. Il rilascio di urina non accompagnato da segnale visivo non è in grado infatti di richiamare l’attenzione degli altri individui su un potenziale segnale olfattivo, che pertanto sarà destinato a non essere mai indagato. La possibilità da parte dell’animale di rilasciare l’urina tramite urine mark o tramite urinate è tesa ad ottenere risultati diversi.
• Investigazione mediante metodo all occurrences su campioni scent test di
urine mark e urinate
Gli esemplari di Lemur catta da noi studiati mostrano un maggior interesse, valutabile in tempi di investigazione sensibilmente maggiori, verso campioni scent test di urine mark rispetto a campioni scent test di urinate. Quest’ultima osservazione suggerisce possibili differenze nella chimica del segnale emesso. Si ipotizza infatti, che la
particolare postura a zampe posteriori leggermente divaricate assieme alla caratteristica configurazione della coda “a punto interrogativo”, faciliti la miscelazione dell’urina con le secrezioni genitali. Tale miscelazione potrebbe non essere presente durante la deposizione con modalità urinate.
