Pianta e ambiente
Quando le condizioni ambientali (fattori biotici e abiotici) non sono ottimali, esse influiscono negativamente sulla crescita, sviluppo o produttività della pianta
STRESS
Abiotici – insorgono da un eccesso o deficit nell’ambiente fisico (siccità, allagamenti, alte e basse temperature, luce) o chimico (salinità del suolo, inquinamento)
Biotici - indotto da altri organismi viventi (mammiferi erbivori, insetti, acari, lumache, nematodi, funghi e batteri, virus)
Stress biotico
Indotto da un
fitopatogeno
Organismo
che,
per
completare parte o tutto
il
suo
ciclo
vitale,
cresce all’interno della
pianta e nel fare ciò
causa
un
effetto
dannoso
alla
pianta
stessa (malattia).
Una
pianta
può
essere
attaccata da più patogeni che
possono
prediligere
tessuti
specifici.
Ciascun patogeno può dare
origine a sintomi caratteristici
della malattia
Le piante e gli insetti erbivori coesistono insieme da più di 350 milioni di anni e costituiscono circa la metà della biodiversità esistente sulla terra
Sebbene alcune delle interazioni che si stabiliscono tra le piante e gli insetti erbivori (ad esempio l’impollinazione) siano reciprocamente benefiche, le interazioni più comuni sono di tipo antagonistico. Infatti, a secondo dell’intensità dell’attacco, gli insetti erbivori possono essere estremamente dannosi per le piante causandone anche la morte
Quando una pianta percepisce la presenza di un insetto erbivoro, identifica lo stimolo proveniente dall’esterno e mette in atto delle risposte di difesa
flessibili e dinamiche
Riducono l’accesso ai nutrienti Alterano le capacità digestive
o limitano l’assorbimento dei nutrienti
Attraggono i nemici naturali dei fitofagi
La lotta ai patogeni
Sadava et al. La nuova biologia.blu © Zanichelli 2016
Per difendersi, le piante hanno evoluto difese sia fisiche
sia chimiche, riconducibili a due categorie:
difese costitutive, sempre presenti nella pianta;
difese indotte, prodotte in seguito a una lesione.
Le piante si accorgono di essere attaccate grazie a
recettori che riconoscono molecole chiamate elicitori.
Le piante per proteggersi dall’attacco degli insetti dannosi usano innumerevoli meccanismi di difesa che, possono essere classificati sia sulla base del tempo di azione, come costitutive e indotte, e in base alla modalità di azione, come dirette e indirette.
Difese costitutive
Si definisce costitutiva quella risposta di difesa sempre presente nella pianta che si manifesta tramite:
presenza di barriere fisiche (pareti lignificate, cuticola, suberine, periderma, spine, peli urticanti), e
Presenza di metaboliti secondari con azione deterrente, anti-deponente e tossica
Numerose piante possiedono invece superfici cerose; queste cere, presenti nella cuticola delle foglie (es. cavolo – Brassica oleracea), dei fusti e dei frutti (es. prugnolo – Prunus spinosa), sono miscele complesse di lipidi idrofobi (che non si legano all’acqua) a lunga catena che conferiscono un aspetto biancastro e che rendono la cuticola idrorepellente.
Il loro effetto difensivo si basa sul fatto che insetti batteri e funghi hanno quasi sempre bisogno di acqua per attivare il loro meccanismo infettivo
Per scoraggiare i mammiferi erbivori
l’agrifoglio (Ilex aquifolium) possiede
foglie spinose
I cactus più che per il loro valore
nutritivo, sono appetiti dagli
animali per le
loro riserve
d’acqua
e
si
difendono
I TRICOMI
Nella parte epigea della pianta, dove sono posizionati sulle foglie e su altri organi, i peli possono svolgere varie funzioni.
I tricomi non ghiandolari, costituiti essenzialmente da cellule che a maturità sono morte, rivestono soprattutto una funzione protettiva nei confronti di:
-variazioni di temperatura
- eccessiva perdita di acqua per evapotraspirazione - eccessiva irradiazione solare
- insetti fitofagi e funghi patogeni
Inoltre questi peli possono assorbire l’umidità atmosferica, soprattutto nelle piante epifite e favorire la dispersione dei semi
Il fusto e le foglie di salvia (Salvia officinalis) sono ricoperte da una fine peluria che tiene a distanza gli afidi, ghiotti di linfa, impedendo al loro stiletto di arrivare ai vasi conduttori.
I TRICOMI
I peli ghiandolari sono invece costituiti da cellule vive e comprendono: -i peli urticanti che rilasciano composti chimici a scopo difensivo
-nettari che producono sostanze zuccherine o aromatiche che attirano gli impollinatori o le formiche
-ghiandole saline che nelle piante alofite (che vivono in ambienti salati) eliminano l’eccesso di Sali
- peli sensitivi che nella pianta insettivora Dionaea muscipula fanno scattare le trappole
Dionaea muscipula detta “Venere acchiappamosche”
Ha le foglie trasformate in vere e proprie tagliole che si
chiudono di scatto (grazie ai peli sensitivi) quando una mosca
si posa sulla loro superficie.
I TRICOMI
peli adesivi che riescono a trattenere gli insetti di modeste dimensioni in piante insettivore primitive.
peli digestivi che secernono una sostanza dolce che attira gli insetti, ma poi li invischia e ne consente la digestione della parte proteica.
Una delle strategie più sorprendenti di difesa è probabilmente il
mimetismo criptico delle cosiddette “piante-sasso”, piante succulente del genere Lithops originarie delle zone semidesertiche dell'Africa meridionale, in particolare Namibia e Sudafrica.
Il mimetismo criptico (o criptismo) è la capacità di un organismo di confondersi con l’ambiente in cui vive, grazie a colori, disegni e forme che lo rendono poco appariscente nell'ambiente che lo circonda
La difesa più importante è comunque sempre la
rigenerazione.
Un tipico esempio di questo meccanismo è dato dalle
graminacee, le cui foglie ricrescono alla base man mano che vengono brucate. Infatti, all’ascella di ogni foglia c’è una gemma pronta a risvegliarsi per sostituire la parte danneggiata da un animale.
Le piante sono in grado di difendersi attraverso la produzione di una vastissima gamma di metaboliti secondari. In alcuni casi sono immagazzinati in tessuti specializzati, in altri vengono prodotti al momento dell’attacco da parte di un organismo fitofago.
Questi composti agiscono principalmente come deterrenti alimentari: è il caso della capsaicina, alcaloide irritante responsabile della “piccantezza” dei peperoncini (Capsicum sp.pl.), della nicotina presente nel tabacco (Nicotiana tabacum) con funzione insetticida e della oleandrina
L’abete
balsamico
americano
(Abies balsamea) contiene un
ormone giovanile (
neotenina
).
Gli esemplari di cimice rosso-nera
(Pyrrhocoris
apterus)
che
si
nutrono
della
linfa
dell’albero
assumono questo ormone che ne
impedisce la metamorfosi
alla
fase
adulta
e
quindi
la
riproduzione.
Sostanze aromatiche che si formano attraverso la via
dell’acido scichimico.
La fenilalanina è un intermedio nella via biosintetica della
maggior parte dei fenoli vegetali
es.
lignina
, antocianine,
tannini
,
fitoalessine
Comprendono più di 8.000 differenti composti
Tossine: riducono la crescita e la sopravvivenza di molti erbivori (legame con proteine intestinali)
Diminuiscono l’efficienza del trasporto intestinale di nutrienti dell’insetto e causano lesioni intestinali.
Flavonoidi complessi
Particolarmente abbondanti nei frutti non maturi (difesa)
Tannini
(proantocianidine)
Deterrenti alimentari (sapore amaro)
Hanno la capacità di complessare carboidrati e proteine (concia delle pelli)
Tannini:
Tannini:
Derivano dal metabolismo dei fenilpropanoidi, alcune dalla via
degli isoprenoidi:
Hanno basso peso molecolare
Sono assenti nelle piante sane;
Hanno azione aspecifica
Sono efficaci se si accumulano velocemente nelle prime fasi
dell'infezione (presenti anche in piante suscettibili dove però si
accumulano più lentamente)
Le Fitoalessine si accumulano nello spazio intercellulare,
parete cellulare, citoplasma, organelli e vacuoli delle cellule
viventi oppure sui muovono intorno alle cellule morte.
nel 1981, Hart stabilì che le fitolessine risultano coinvolte nei meccanismi di resistenza e/o tolleranza alle malattie da parte delle piante qualora soddisfino i seguenti requisiti:
I. devono essere presenti nelle parti della pianta invase dal patogeno;
2. devono essere presenti in concentrazioni tali da poter inibire la crescita del patogeno in vivo;
3. si devono accumulare nel momento idoneo a favorire il fenomeno di resistenza; 4. mutamenti nelle concentrazioni di fitoalessine nelle piante dovrebbero corrispondere a mutamenti nella sensibilità alle malattie.
La sintesi di fitoalessine nelle piante risulta quindi essere scatenata dall'interazione tra la pianta medesima e un agente patogeno, ma non solo. Esistono infatti anche fattori abiotici (agenti fisici o chimici), che, in condizioni sperimentali o in natura, sono in grado di indurre la pianta a sintetizzare fitoalessine. Si parla in generale di elicitori biotici e abiotici.
Le fitoalessine sono metaboliti secondari a basso peso
molecolare appartenenti a diversi classi come fenoli,
terpenoidi, glicosteroidi e alcaloidi con spiccate attività
antimicrobiche, le più note sono la camalexina e il resveratrolo
Fitoalessine
camalexina (alcaloide indolico)
La presenza di stilbeni nelle Vitaceae fu evidenziata per la prima volta da Langcake e Pryce nel 1976. Essi osservarono che nel corso del processo di infezione da parte di Botrytis cinerea su foglie recise di differenti genotipi di Vitis vinifera (Cabernet sauvignon, Gordo, Sultana, Clare, Miiller Thurgau, Riesling-Sylvaner), era possibile individuare, sottoponendo le foglie a radiazioni UV (366 nm) una zona fluorescente costituita da cellule apparentemente sane tutt'intorno alle lesioni provocate dal fungo.
Una simile fluorescenza risultava visibile anche a distanza di 24 ore da una breve esposizione (di circa 10 minuti) delle foglie sane a radiazioni di lunghezza d'onda corta (254 nm)
Alla scoperta del resveratrolo nella vite fece seguito, sempre ad opera di Langcake e Pryce, quella di altri composti della stessa natura chimica, a cui fu dato il nome di viniferine (a ed e-viniferina erano le principali), anch'esse rintracciabili solo nelle foglie di vite attaccate da fungo o irradiate con i raggi UV.
Un ulteriore studio dei composti rilevabili nei tessuti fluorescenti permise di identificare nel trans-resveratrolo (3,5,4'-triidrossistilbene) la sostanza responsabile del fenomeno, assente nelle foglie sane
Gli elicitori agiscono come induttori di resistenza. Legano i recettori di membrana simulando l’attacco di parassiti. Conferiscono una resistenza acquisita localizzata e, a distanza di pochi giorni sistemica.
Sono molto tossici per gli erbivori e, se ingeriti in quantità sufficienti anche per l’uomo (es: la stricnina, l’atropina e la coniina contenuta nella cicuta)
Composti contenenti azoto
Alcaloidi, l’atomo di azoto è presente normalmente in un anello eterociclico
I glucosidi cianogenetici liberano acido cianidrico (HCN)
I glucosinolati, contengono S, principalmente presenti nelle crucifere Sono definite molecole post-inibitine
L'
amigdalina
è un glucoside cianogenetico contenuto nei
semi di diverse Rosacee (in gran quantità in quelli di
mandorle amare).
Glicosidi cianogenetici
La beta-glucosidasi non è presente nei tessuti dei mammiferi, ma la flora batterica intestinale umana appare in grado di degradare in parte l'amigdalina (tramite enzimi simili alla beta-glucosidasi);
Una eccessiva ingestione di semi di uva, mele, pere o il nocciolo della pesca, dell'albicocca è sconsigliata perché causa liberazione nell'organismo di acido cianidrico che può portare a morte per asfissia.
Glucosilonati
-
risposta locale
: induzione di una serie di reazioni
metaboliche al sito di infezione mirate a bloccare l’ingresso
del patogeno
-
risposta sistemica
(Resistenza sistemica acquisita, SAR)
ROS catalizzano il
rafforzamento della parete
nelle cellule
deposizione di callosio
cross-link (tra proteine di parete ed emicellulose mediante legami a H)
lignificazione
sintesi di proteine di difesa PR e di fitoalessine.
È stato osservato che l’attacco di un
insetto fitofago
sulla
pianta ospite può determinare un cambiamento
quali-quantitativo dei composti volatili prodotti dai tessuti vegetali.
Se questi ultimi sono prodotti ex novo dalla pianta solo in
seguito all’attacco di un insetto si parla di
herbivory induced
plant volatiles
(
HIPVs
: composti vegetali volatili indotti dagli
erbivori).
In alcuni casi essi agiscono come mezzo di
difesa diretto
,
avendo un’azione repellente nei confronti dell’insetto.
Le piante a seguito dell’attacco da parte di insetti fitofagi
emettono
sinomoni
, composti volatili organici che sono
classificati in due categorie:
quella dei “
volatili della foglia
” costituiti da molecole a 6 atomi
di carbonio (alcoli saturi e insaturi, esteri). Sono molecole
aspecifiche che vengono emesse anche in seguito a lesioni
meccaniche dei tessuti vegetali;
quella degli
HIPVs
, formata da composti terpenoidi che
rappresentano una risposta specifica
HIPVs
comprendono miscele da 20 a 200 sostanze
linalolo
b-farnesene
mircene b-ocimene
I
semiochimici
sono sostanze usate per la comunicazione e
sono classificati come:
Nel 1993 una ricerca condotta da Landolt evidenziò, infatti,
che gli adulti di lepidottero Trichoplusia ni, un insetto altamente
fitofago, mostravano una maggiore
attrazione verso i composti
volatili prodotti da piante sane di cotone
o di cavolo usate
nell’esperimento,
rispetto
a
quelli
emessi
da
piante
danneggiate dall’attività di bruchi di Trichoplusia.
Gli HIPVs possono anche funzionare come mezzi di difesa
indiretta,
attraendo i nemici naturali
dell’insetto fitofago
attraverso una sorta di SOS chimico.
Tali antagonisti (predatori o parassitoidi) agiscono sul controllo
naturale
degli
organismi
erbivori
i
primi
predandoli
direttamente, i secondi parassitando e uccidendo l’insetto
fitofago.
Predatori usati anche in agricoltura sono
i coleotteri della famiglia delle coccinelle che si nutrono di afidi e cocciniglie.
I parassitoidi appartengono all’ordine dei ditteri (mosche e simili) e degli imenotteri (api, vespe, ecc.)
Le
sostanze SOS
che richiamano i nemici naturali sono i
sinomoni
, composti allelochimici utili sia all’organismo che li
emette (la pianta) che a quello che li capta (predatore o
parassitoide).
In un articolo del 2001 su Science
Kessler e Baldwin hanno evidenziato
che l’emissione di composti organici
volatili
da
parte
della
specie
Nicotiania attenuata a seguito degli
attacchi di tre tipi di insetti fitofagi
portava ad un
incremento
della loro
predazione del 90% circa.
L’induzione della produzione di sinomoni non è legata
unicamente all’attività di alimentazione da parte del fitofago,
ma anche l’attività di
deposizione delle uova
nei tessuti della
pianta può determinare un cambiamento nella produzione dei
composti volatili che determinano l’attrazione di nemici
naturali.
In questo caso vengono attratti i
parassitoidi oofagi
che
attaccano lo stadio di uovo del fitofago: viene così attuata una
forma di difesa preventiva che ha luogo prima della schiusura
delle uova e della conseguente azione dannosa esercitata
dalle larve.
Gli elicitori sembrano quindi presenti non solo nella saliva ma
anche
nelle secrezioni che ricoprono le uova
del fitofago.
Le piante di fagiolino o di fava infestate dalla cimice verdognola degli ortaggi (Nezara viridula) producono sostanze odorose attrattive nei confronti delle femmine del parassitoide oofago Trissolcus basalis (una piccola vespa) solo quando le stesse presentano sia danni da alimentazione che la contemporanea presenza delle uova deposte dal fitofago. Al contrario, le piante in cui si verifica solo una delle due condizioni non sono in grado di attrarre il parassitoide.
Un ulteriore interessante aspetto delle relazioni mediate dai sinomoni è che le piante attaccate sono in grado di indurre la loro produzione anche in quelle
Per identificare i composti volatili prodotti dalle piante sane o danneggiate da insetti fitofagi è quello di campionarli mediante sistemi in aerazione o air entertainment.
Le piante vengono poste in corrente d’aria all’interno di grosse sfere di vetro.
Le molecole emesse in atmosfera vengono catturate utilizzando dei collettori contenenti assorbenti chimici come tenax, porapaq o carbone attivo.
Applicazioni agronomiche
Esse sono poi estratte con un opportuno solvente organico per essere identificate e caratterizzate mediante gascromatografia (GC) o spettrometria di massa (MS)
per effettuare test comportamentali su fitofagi e loro nemici naturali.
per applicazioni agronomiche come manipolare il comportamento dei nemici dei fitofagi, aumentandone l’attività e l’efficacia.
Olfattometro a due vie utilizzato per saggiare l’attrazione a breve distanza dei parassitoidi nei confronti di sorgenti odorose.
L’insetto deve scegliere tra i due bracci dello strumento che contengono molecole o miscele diverse.
