1. Introduzione
Nella migrazione gli uccelli percorrono distanze spesso rilevanti, con movimenti attraverso o entro aree biogeografiche differenti; di conseguenza uno dei principali problemi dal punto di vista dello studio sperimentale del movimento migratorio, è stato trovare opportune tecniche che in laboratorio potessero rappresentare e registrare i comportamenti direzionali che un uccello pone in essere durante il dislocamento. Uno dei risultati metodologicamente più importanti, riscontrabile in un recente passato, è relativo alla possibilità di registrare entro apposite “gabbie”, quelle che sono le preferenze direzionali di un animale durante il periodo migratorio. Emlen e Emlen (1966) introdussero per la registrazione delle preferenze
direzionali di uccelli mantenuti in cattività, il loro modello di “gabbia ad imbuto” (vedi Materiali e Metodi per la descrizione) che si è rivelato un potente mezzo di studio, decisamente versatile ed impiegabile anche per estemporanee registrazioni di campagna.
La conversione dell’attività che l’animale esprime sotto forma di tracce o graffi, lasciati su opportuni supporti inseriti all’interno dell’imbuto, in una preferenza direzionale da
quantificare in modo vettoriale, è stato da sempre una notevole difficoltà applicativa. I metodi della statistica circolare, necessari per la valutazione delle risposte comportamentali registrate, possono infatti essere applicati soltanto allorché l’attività dell’animale sia tradotta in elementi vettoriali che la descrivano quantitativamente. La possibilità di convertire in forma vettoriale l’attività espressa dall’animale durante il test, è stata affrontata con principi differenti (vedi Helbig 1991). Uno di questi si basa sulla possibilità di valutare, attraverso una conta diretta, il numero delle tracce inteso come ripetuti tentativi di fuga espressi nei differenti settori individuati sulla superficie interna all’imbuto di Emlen. Successivamente, la presenza dei graffi in ognuno dei settori può essere trasformata in elementi vettoriali
proporzionalmente rappresentativi. Lo studio dell’orientamento migratorio degli
Hirundinidae presenta risvolti di notevole interesse, dato che gli individui di questa famiglia
sono da considerarsi come migratori diurni. Rispetto a quelli notturni il loro orientamento
risulta meno indagato, e ciò è imputabile sia a motivi di carattere generale che a problemi di natura metodologica. Va infatti rimarcato come l’attività notturna di un migratore sia da considerarsi interamente direzionata, per cui la registrazione dei suoi movimenti nelle gabbie di orientamento è effettivamente rappresentativa del comportamento direzionale di natura migratoria (Farner 1985). Di contro per un migratore diurno l’attività registrabile durante il dì si sovrappone fatalmente a quelle che sono le diverse attività (e le relative motivazioni) che l’individuo è contemporaneamente capace di esprimere. Questo può rendere di più difficile interpretazione il comportamento registrato, spesso mascherato nelle sue
componenti direzionali di stampo migratorio dal “rumore di fondo” provocato dall’insieme di tutte le altre attività. Oltre al problema metodologico, il comportamento dei migratori diurni ha ricevuto minori attenzioni in quanto le scelte direzionali registrate si ritenevano basate prevalentemente su fattori astronomici di tipo solare, giudicati preponderanti sull’uso di eventuali bussole come quella magnetica, o quella stellare nel caso di migratori notturni (Schmidt-Koenig 1979). Inoltre l’utilizzo sperimentale di delle gabbie, con individui appartenenti alla famiglia degli Hirundinidae, morfologicamente caratterizzati da zampe deboli e tarsi decisamente brevi, pone particolari problemi. Tali individui paiono poco adatti ad essere testati in classiche “gabbie” di Emlen, cosicché è stato necessario (vedi Giunchi e Baldaccini 2004) modificare l’inclinazione delle pareti dell’imbuto, in modo tale da
permettere alle rondini di muoversi agevolmente all’interno dello stesso.
La migrazione degli Hirundinidae nel Paleartico occidentale (Moreau 1961) è caratterizzata da movimenti che, nel volo post-nuziale, si fanno particolarmente complessi. Infatti
l’attraversamento della discontinuità ecologica rappresentata prima dal Mediterraneo e successivamente dal Sahara, impone una particolare strategia di migrazione, con una preventiva formazione di dormitori notturni (roosts) legati ad aree umide più o meno vaste.
Qui le rondini ricercano le adatte fonti energetiche, costituite in particolar modo da Insetti
Ditteri, in modo da accumulare riserve di grasso sufficienti per la restante parte del viaggio.
In Giunchi e Baldaccini (2004) risulta che individui giovani di rondine (Hirundo rustica), catturati ad un tale sito di roost durante la stagione autunnale di migrazione, successivamente dislocati rispetto al luogo di cattura e testati in condizioni di cielo artificialmente coperto all’interno di imbuti di Emlen, manifestano un orienrtamento non congruo rispetto all’attesa direzione di migrazione. In tali condizioni le giovani rondini hanno chiaramente dimostrato di poter far uso di sistemi magnetici a fini direzionali, ma anche che il loro orientamento risulta apparentemente in direzione del luogo stesso di cattura (Nord nella fattispecie).
Questo elemento di discordanza con il comportamento normalmente atteso in questo periodo dell’anno, pone un problema di interpretazione dei dati ottenuti da Giunchi e Baldaccini (2004) ed in particolare rende difficile capire quali siano le motivazioni ed i modelli comportamentali che vi sottostanno, determinandoli. A tal fine riportiamo qui di seguito i risultati di due serie di esperimenti di dislocamento, effettuati su giovani rondini appartenenti a due differenti roosts [Lago di Massaciuccoli (ML) e Terzo Cavone (TC)] e testati usando il protocollo adottato da Giunchi e Baldaccini (2004), allo scopo di verificare se manifestano effettivamente una forma di fedeltà verso il roost di provenienza e se individui testati in siti fortemente differenti come posizione geografica, reagiscono in modo diverso.
Testare gli animali in condizioni di cielo artificialmente coperto, si è reso necessario visto
che precedenti lavori avevano indicato che in tal modo vengono eliminate le risposte di
natura fototattica eventualmente espresse dall’animale in seguito alla visione di stimoli
luminosi prossimi, come il sole o la sua proiezione all’interno dell’imbuto stesso. E’ noto
infatti come, nelle condizioni sperimentali imposte dall’uso della gabbie di Emlen, possano
comparire attività direzionate non propriamente riconducibili a quelle migratorie (Baldaccini
e Bezzi 1989, Marchetti et al. 2001). Appare invece opportuno disegnare un possibile
scenario delle ragioni che potrebbero aver determinato il comportamento di orientamento
registrato da Giunchi e Baldaccini (2004), così da ottenere un quadro delle situazioni attese
da verificare successivamente attraverso i dati empirici ottenuti con i presenti tests. I
possibili quadri di attesa, così come già ipotizzato in Giunchi e Baldaccini (2004), possono verosimilmente essere ricondotti a tre fenomeni di base:
Retromigrazione (RM- Reverse Migration), Direzione Bussolare Preferita (NO- Nonsense Orientation), Compensazione direzionale di uno spostamento (CB- Compensatory
Behaviour).
In accordo con i più recenti studi sulla migrazione condotti attraverso osservazioni sia a mezzo radar che con l’osservazione a infrarossi, la RM sembra essere una intrinseca caratteristica del comportamento migratorio (Komenda-Zehnder et al. 2002; Zehnder et al.
2002), quindi un comportamento adattativo che ritarderebbe l’attraversamento di cospicue barriere ecologiche, soprattutto da parte degli individui in condizioni fisiche precarie,
allontanandoli inoltre dalle aree di maggiore competizione alimentare e di maggior rischio in termini di predazione (Alerstam 1978, 1990, Lindström e Alerstam 1986, Åkesson et al.
1996, Åkesson 1997). Di conseguenza, sia variabili di natura ambientale che di natura puramente fisiologica, possono influire sul numero di individui che intraprendono questo tipo di movimenti di migrazione inversa.
L’ipotesi di NO prevede che animali dislocati dal luogo di cattura individuino una direzione comune non correlata ne a quella di dislocazione ne a quella di migrazione, bensì
determinata da fattori attualmente ignoti. Questa direzione preferita, altrimenti detta PCD, sembrerebbe una caratteristica popolazion-specifica avente una determinazione direzionale variabile da luogo a luogo nell’ambito della stessa specie (Matthews 1963, Wallraff 1978, Baldaccini et al. 1986).
A tal proposito bisogna precisare che le analisi più dettagliate di questo fenomeno sono state condotte nell’ambito dello studio dell’homing, benché alcune forme di NO siano state rilevate con esperimenti condotti su uccelli in migrazione (Sandberg et al. 1988, 1991a, 1991b; Åkesson 1993; Åkesson et al. 1995; Muheim et al. 1999; Muheim e Jenni 1999).
Attualmente non esiste alcun dato certo che permetta di inserire nello stesso contesto i
fenomeni “nonsense” emersi nei due ambiti, di homing e di migrazione. In ogni caso, i risultati ottenuti suggerriscono che la NO può essere vista come una risposta allo stress indotto dagli esperimenti.
L’ultima ipotesi, quella che prevede un comportamento di compensazione direzionale, ammette che le rondini manifestano un orientamento verso il luogo di cattura, luogo nei confronti del quale hanno sviluppato un senso filopatrico non differente da quello ormai noto per le colonie di nidificazione.
Di conseguenza come già discusso in Giunchi e Baldaccini (2004), l’ipotesi di CB presume anche che le rondini catturate siano in grado di stabilire la corretta direzione del roost senza l’ausilio di riferimenti visivi.
Nel presente studio, le ipotesi sopreadette sono state esaminate considerando tre differenti variabili: il sito di roost, il sito di dislocamento e le condizioni fisiologiche dell’animale testato.
Come già detto, sono stati raccolti dati relativi ad uccelli catturati in due roost distanti circa 660 km (Fig. 1) e dislocati in cinque differenti siti sperimentali. I due roosts, Lago di Massaciuccoli (ML) e Terzo Cavone (TC), sono entrambi localizzati vicino al Mar
Mediterraneo, ML in direzione est a circa 5 km dalla costa e TC quasi a 1 km a nordovest.
Considerando la collocazione geografica sostanzialmente diversa dei due roosts e soprattutto la loro differente latitudine, è ragionevole ipotizzare che, mentre per le rondini ML il
Mediterraneo non rappresenta un immediato ostacolo, visto che nel loro volo lungo la
penisola italiana possono facilmente trovare altri siti per rifocillarsi (vedi Bruderer e Liechti
1998; Fortin et al. 1999; Nievergelt et al. 1999; Rubolini et al. 2002), le rondini di TC si
trovano di fronte un’imponente barriera ecologica, che sicuramente influisce non poco sul
loro percorso migratorio verso sud.
Fig. 1 Collocazione geografica dei due siti di cattura.
Tenendo presente questo quadro e le ipotesi sopra menzionate, che per semplicità consideriamo come mutuamente esclusive, ci aspettiamo quanto segue (vedi Tab.1):
(A) Per l’ipotesi di Reverse Migration (RM) prevediamo che:
0 150 300 km
Terzo Cavone Lago di Massaciuccoli
W S
E
N
- data la posizione geografica del roost e l’elevato quantitativo di riserve energetiche delle rondini di TC, queste manifestino un comportamento migratorio differente rispetto alle rondini MC, cioè siano maggiormente inclini ad intraprendere movimenti migratori e di conseguenza siano più marcatamente orientate a sud;
- diversi studi suggeriscono che rispetto a soggetti grassi gli individui magri manifestano più facilmente movimenti di migrazione inversa (vedi Sandberg 2003), di conseguenza ci aspettiamo che il grado di orientamento a Sud sia significativamente alto negli uccelli con maggiori quantitativi di riserve energetiche.
- come registrato per altre specie di Passeriformi, individui con insufficienti riserve energetiche tendono a sopprimere la loro attività migratoria (Sandberg 2003). Questo può riflettersi sull’ammontare dell’inquietudine migratoria espressa nelle gabbie di orientamento (Yong e Moore 1993; Sandberg e Moore 1996; vedi anche Able 1977); di conseguenza possiamo ipotizzare l’esistenza di un significativo effetto delle riserve di grasso sul livello di attività degli uccelli.
- la distribuzione delle scelte direzionali manifestate dagli uccelli catturati nello stesso roots ma dislocati in siti diversi non dovrebbe essere significativamente differente.
(B) A riguardo dell’ipotesi Nonsense Orientation (NO) ci aspettiamo che:
- come quella registrata nell’ambito del fenomeno di homing (Wallraff 1991, Wallraff 2001), anche la NO di rondini in migrazione, catturate nello stesso roost, può variare tra i diversi siti dove gli animali vengono dislocati e testati.
- dal momento che la NO rilevata per uccelli in fase di homing sembra variare tra differenti
popolazioni o, almeno per il colombo viaggiatore, tra uccelli allevati in colombaie distanti tra
loro, noi non ci aspettiamo che uccelli provenienti da siti di roots distanti preferiscano la
medesima direzione.
- un certo numero di studi suggeriscono che, durante il periodo migratorio, gli uccelli grassi mostrano una riduzione nella risposta di stress regolata dal corticosterone; ipotizziamo quindi che la NO debba essere più evidente negli individui magri che in quelli grassi.
Tabella 1 Elenco schematico delle principali previsioni derivate dalle tre alternative spiegazioni al comportamento delle rondini testate. Abbreviazioni: +, effetto significativo; (+), probabile effetto significativo;
−, nessun effetto. [a Effetto indiretto probabilmente mediato dal differente quantitative di riserve lipidiche delle rondini ML e TC (vedi Materiali e Metodi)].
Roost Sito dei tests Condizioni fisiche
Reverse Migration (RM)
Orientamento + − +
Attività (+)a − +
Nonsense Orientation (NO)
Orientamento (+) − +
Attività − − −
Compensatory Behaviour (CB)
Orientamento + + −
Attività − − −
