3. RISULTATI 3.1 Modello "Driver of change"

3.1 Modello "Driver of change"

3.1.1 Analisi multivariate

Alla prima data di campionamento (inverno 2006), la struttura del popolamento algale è risultata influenzata dal trattamento, ma in maniera variabile tra siti, come indicato dalla PERMANOVA in Tab. 3.1.

Tab. 3.1. PERMANOVA degli effetti del sito, della taglia delle unità sperimentali e del trattamento sulla

struttura dell’intero popolamento alla prima data di campionamento.

Abbreviazioni: Cont = controllo; - C. racemosa = rimozione di C. racemosa; RT = rimozione di C. racemosa e dell’intero popolamento .

Effetti significativi evidenziati in grassetto.

Sorgente di variabilità g.l. MS Pseudo-F P Denominatore

Sito = Si 1 23951.00 19.90 0.001 Res Taglia = Ta 1 1695.00 1.45 0.322 Si x Ta Trattamento = Tr 2 2280.70 0.77 0.691 Si x Tr Si x Ta 1 1168.70 0.97 0.451 Res Si x Tr 2 2947.70 2.45 0.006 Res Ta x Tr 2 1552.90 0.83 0.660 Si x Ta x Tr Si x Ta x Tr 2 1876.30 1.56 0.090 Res Residuo 48 1203.80

Dall’analisi a posteriori è risultato che:

Sito 1 Sito 2 Cont = - C. racemosa Cont = RT - C. racemosa = RT Cont = - C. racemosa Cont ≠ RT - C. racemosa ≠ RT

Tale risultato è confermato graficamente dall’nMDS (Fig. 3.1), che mostra un’evidente separazione tra le unità sperimentali assegnate alla rimozione totale del popolamento algale e quelle assegnate agli altri trattamenti presso, il sito 2.

Time 1

Stress 0.21

Fig. 3.1. nMDS delle 30 unità sperimentali di entrambi i siti, assegnate a ciascuna delle combinazioni tra i

due livelli del fattore sito ed i tre livelli del fattore trattamento, al tempo 1.

Alla seconda data di campionamento (estate 2007), gli effetti del trattamento sull’intero popolamento sono stati differenti rispetto alla prima data di campionamento. Infatti, in questo caso, l’interazione significativa è quella tra i tre fattori considerati (Tab.3.2).

=cont, Sito 1; = - C. racemosa, Sito 1; = RT, Sito 1 = cont, Sito 2; = - C. racemosa, Sito 2; = RT, Sito 2 Abbreviazioni come in Tab. 3.1.

=cont, Sito 1; = - C. racemosa, Sito 1; = RT, Sito 1 = cont, Sito 2; = - C. racemosa, Sito 2; = RT, Sito 2 Abbreviazioni come in Tab. 3.1.

Effetti significativi evidenziati in grassetto.

Sorgente di variabilità g.l. MS Pseudo-F P Denominatore

Sito = Si 1 8138.30 15.23 0.001 Res Taglia = Ta 1 1599.70 2.11 0.227 Si x Ta Trattamento = Tr 2 4057.30 1.64 0.254 Si x Tr Si x Ta 1 758.63 1.42 0.190 Res Si x Tr 2 2480.10 4.64 0.002 Res Ta x Tr 2 913.86 0.41 0.865 Si x Ta x Tr Si x Ta x Tr 2 2208.40 4.13 0.005 Res Residuo 48 534.46 Test a posteriori: Sito 1 Sito 2

Dall’analisi a posteriori, per il sito 1, sono emerse differenze significative tra la rimozione totale del popolamento e la rimozione di C. racemosa per quadrati di taglia di 20 x 20 cm e tra la rimozione totale del popolamento ed il controllo per i quadrati di taglia 40 x 40 cm. Infatti, nella rappresentazione grafica (nMDS, Fig. 3.2), i simboli che indicano la rimozione di C. racemosa e la rimozione dell'intero popolamento per le unità sperimentali di taglia 20 x 20 cm, formano due gruppi separati. La separazione dei simboli che rappresentano i controlli e le rimozioni totali nei quadrati di 40 x 40 cm non è molto chiara (Fig 3.2); questo potrebbe essere imputabile all' alto valore di Stress, che indica una distorsione nella trasposizione in due dimensioni dei pattern multivariati.

Presso il sito 2, i popolamenti dei controlli nei quadrati di 20 x 20 cm sono risultati differenti da quelli nelle unità sperimentali assegnate agli altri trattamenti. Questi risultati

20 x 20 40 x 40 20 x 20 40 x 40 Cont = - C. racemosa Cont = RT - C. racemosa ≠ RT Cont = - C. racemosa Cont ≠ RT - C. racemosa = RT Cont ≠ - C. racemosa Cont ≠RT - C. racemosa = RT Cont = - C. racemosa Cont ≠ RT - C. racemosa ≠RT

sono confermati graficamente dall'nMDS, dove i simboli che rappresentano i controlli formano un gruppo separato dagli altri trattamenti (Fig. 3.2). Differentemente, per le unità di 40 x 40 cm, i popolamenti nelle unità di rimozione totale sono risultati differenti da quelli nei controlli e nelle rimozioni di C. racemosa. Anche in questo caso, i simboli che rappresentano le rimozioni totali si separano nettamente da quelli che rappresentano gli altri trattamenti (Fig. 3.2)

Stress = 0.20

Sito 2

Stress = 0.16

Fig. 3.2 nMDS delle 30 unità sperimentali di ciascun sito separatamente, assegnate a ciascuna delle

combinazioni tra i due livelli del fattore taglia ed i tre livelli del fattore trattamento, al tempo 2.

= cont, 20 x 20; =-C.racemosa, 20 x 20; =RT, 20 x 20 = cont, 40 x 40 ; =-C.racemosa, 40 x 40; = RT, 40 x 40 Abbreviazioni come in Tab. 3.1.

3.1.2 Effetti delle condizioni sperimentali sulla ricchezza specifica e

sull'abbondanza dei singoli taxa

Alla prima data di campionamento, per quanto riguarda il numero di taxa campionati, non è stato individuato alcun effetto significativo per nessuno dei fattori esaminati (Tab. 3.3, Fig. 3.3).

Invece, sono stati rilevati effetti interattivi tra i fattori sito, taglia e trattamento per l’alga rossa Peyssonnelia spp. (Tab. 3.3, Fig. 3.4) e per le Corallinacee incrostanti (Tab. 3.3, Fig. 3.5).

Per Peyssonnelia spp., non sono emerse dall’SNK differenze significative per nessun trattamento, per nessuna delle due taglie ed in nessuno dei due siti.

La percentuale di ricoprimento delle Corallinacee incrostanti, invece, è risultata minore nelle rimozioni totali che negli altri trattamenti nei quadrati di 40 x 40 cm del sito 1.

Per l’alga Halopitis incurvus, è stato individuato un effetto significativo dell’interazione tra i fattori sito e trattamento (Tab. 3.3, Fig. 3.6), con una copertura percentuale minore nelle rimozioni totali che negli altri trattamenti presso il sito 2.

Infine, per il gruppo delle alghe Corallinacee articolate (Corallina elongata, Jania sp. ed Amphiroa rigida), è risultato significativo il fattore taglia (Tab.3.3, Fig. 3.7), mentre per le alghe filamentose è risultato significativo solamente l’effetto del fattore sito (Tab. 3.3, Fig. 3.8).

Tab.3.3. ANOVA sugli effetti dei fattori sito, taglia e trattamento sull’abbondanza del numero totale di taxa e dei taxa individuali al primo tempo di campionamento.

Valori significativi in grassetto. P<0.05 * ; P<0.01 ** ; P<0.001 ***

Numero di taxa Peyssonnelia spp. Corall. incrostanti H. incurvus Corall. articolate Filamentose

Sorgente di variabilità g.l. MS F MS F MS F MS F MS F MS F Sito = Si 1 25.78 2.65 0.00 0.00 28.23 33.66 28.62 48.24 10.29 14.15 8675.03 0.00** Taglia = Ta 1 0.38 0.05 0.06 0.03 2.07 5.31 1.24 3.73 1.52 581.69* 205.50 0.78 Trattamento = Tr 2 22.90 6.90 1.54 52.83 3.07 2.07 14.06 1.68 8.43 4.34 121.09 0.95 Si x Ta 1 7.23 0.74 2.33 1.45 0.39 0.47 0.33 0.56 0.00 0 1571.24 0.17 Si x Tr 2 3.31 0.34 0.03 0.02 1.48 1.77 8.39 14.14*** 1.94 2.67 2380.63 0.06 Ta x Tr 2 15.99 0.64 1.00 0.11 3.56 1.16 1.67 0.95 0.23 0.61 38.36 0.92 Si x Ta x Tr 2 24.83 2.55 9.34 5.80** 3.06 3.65** 1.76 2.97 0.38 0.53 493.86 0.54 Residuo 48 9.72 1.61 0.84 0.59 0.72 807.56

40x40

Taxa

Sito 1

Taxa

Sito 2

Taglia

#t

ax

a

Fig. 3.3. Numero di taxa (media + ES) per ciascuna delle due taglie ed ognuno dei tre trattamenti al tempo 1,

40x40 Taglia

Peyssonnelia

spp.

Sito 1

Peyssonnelia spp.

Sito 2

Fig. 3.4. Percentuale di ricoprimento (media + ES) di Peyssonnelia spp. per ognuna delle due taglie e

40x40

Corallinacee incrostanti

Sito 1

Corallinacee incrostanti

Sito 2

Fig. 3.5. Percentuale di ricoprimento (media + ES) delle Corallinacee incrostanti. per ognuna delle due taglie

Halopitis incurvus

Fig. 3.6. Percentuale di ricoprimento (media + ES) di Halopitis incurvus per ognuno dei tre trattamenti in

ciascuno dei due siti,. al tempo 1 (n = 5).

Corallinacee erette

Fig. 3.7. Percentuale di ricoprimento (media + ES) delle Corallinacee erette per ciascuna delle due taglie al

Filamentose

%

r

ic

o

p

ri

m

en

to

Sito

Fig. 3.8. Percentuale di ricoprimento (media + ES) della alghe filamentose per ciascuno dei due siti al

tempo 1 (n = 30).

Alla seconda data di campionamento, per il numero di taxa c’è stata un’interazione significativa tra sito e taglia (Tab. 3.4, Fig. 3.9), con valori maggiori nelle unità sperimentali di taglia 20 x 20 cm in entrambi i siti.

L'interazione tra i fattori sito, taglia e trattamento è risultata significativa per i seguenti taxa: Peyssonnelia spp. (Tab. 3.4, Fig. 3.10), alghe filamentose (Tab. 3.4, Fig. 3.11) e Halopitis incurvus (Tab. 3.4, Fig. 3.12).

La copertura percentuale di Peyssonnelia spp. è risultata maggiore nei controlli che negli altri due trattamenti nei quadrati di taglia 20 x 20 cm presso il sito 2.

Le differenze tra trattamenti per la copertura percentuale delle alghe filamentose sono risultate significative solamente al sito 2; questa è risultata minore nei controlli che negli altri trattamenti per i quadrati di taglia 20 x 20 cm e maggiore nelle rimozioni totali che negli altri trattamenti per i quadrati di taglia 40 x 40 cm.

in quelli di 40 x 40 cm nel sito 1.

Per Stypocaulum scoparium (Tab. 3.4, Fig. 3.14), Hypnea musciformis (Tab. 3.4, Fig. 3.15) ed Acetabularia acetabulum (Tab. 3.4, Fig. 3.16) la significatività è a livello del solo fattore sito e non si sono riscontrate differenze tra trattamenti.

Infine, per le Corallinacee articolate (Tab. 3.4), non è stato individuato alcun effetto significativo dei fattori inclusi nell'analisi.

Tab.3.4. ANOVA sugli effetti dei fattori sito, taglia e trattamento sull’abbondanza del numero totale di taxa e dei taxa individuali al secondo tempo di campionamento.

Valori significativi in grassetto. P<0.05 * ; P<0.01 ** ; P<0.001 ***

Numero di taxa Peyssonnelia spp. Filamentose H. incurvus Corall. incrostanti

Sorgente di variabilità g.l. MS F MS F MS F MS F MS F Sito = Si 1 159.79 10.66 2.93 9.19 172.41 0.54 4739.26 57.91 9.62 29.02 Taglia = Ta 1 0.19 0.00 2.26 25.46 1961.29 5.41 237.01 1.00 2.60 0.57 Trattamento = Tr 2 16.14 0.78 0.02 0.24 1282.96 1.08 1216.26 1.00 0.22 1.48 Si x Ta 1 97.75 6.52* 0.09 0.28 362.40 1.13 237.01 21.36 4.54 13.68*** Si x Tr 2 20.80 1.39 0.09 0.28 1185.93 3.71 1216.26 14.86 0.15 0.45 Ta x Tr 2 32.05 1.02 1.45 1.11 102.74 0.06 596.38 1.00 0.15 0.21 Si x Ta x Tr 2 31.53 2.10 1.30 4.08* 1683.03 5.26** 596.38 7.29** 0.69 2.08 Residuo 48 14.98 0.32 320.06 81.83 0.33 Tab.3.4., continua

S. scoparium H. musciformis A. acetabulum Corall. articolate

Sorgente di variabilità g.l. MS F MS F MS F MS F Sito = Si 1 14.90 21.42*** 2.03 8.04** 7.88 72.77*** 469.00 3.40 Taglia = Ta 1 0.02 0.01 0.09 0.17 0.00 0.99 74.26 38.56 Trattamento = Tr 2 0.92 0.6 0.11 0.62 0.25 0.33 1568.96 5.40 Si x Ta 1 1.92 2.76 0.56 2.22 0.27 0.12 1.92 0.01 Si x Tr 2 1.53 2.21 0.18 0.72 0.12 0.33 290.51 2.11 Ta x Tr 2 1.97 3.21 0.58 16.94 0.07 0.47 73.75 0.22 Si x Ta x Tr 2 0.61 0.88 0.03 0.14 0.06 0.56 335.27 2.43 Residuo 48 0.69 0.25 0.11 137.94

Taxa

#

t

a

x

a

Sito

Fig. 3.9. Numero di taxa (media + ES) per ciascuna delle due taglie in ognuno dei due siti al tempo 2 (n =

40x40

Peyssonnelia spp.

Sito 1

Peyssonnelia spp.

Sito 2

Fig. 3.10. Percentuale di ricoprimento (media + ES) di Peyssonnelia spp. per ognuna delle due taglie e

40x40

Filamentose

Sito 1

Filamentose

Sito 2

Fig. 3.11. Percentuale di ricoprimento (media + ES) delle alghe filamentose per ognuna delle due taglie e

40x40

Halopitis incurvus

Sito 2

%

r

ic

o

p

ri

m

en

to

Taglia

Fig. 3.12. Percentuale di ricoprimento (media + ES) di Halopitis incurvus. per ognuna delle due taglie e

Corallinacee incrostanti

%

r

ic

o

p

ri

m

en

to

Sito

Fig. 3.13. Percentuale di ricoprimento (media + ES) delle Corallinacee incrostanti nei due siti per ognuna

Stypocaulum scoparium

%

r

ic

o

p

ri

m

en

to

Sito

Fig. 3.14. Percentuale di ricoprimento (media + ES) di Stypocaulum scoparium per ciascuno dei due siti al

tempo 2 (n = 30).

Hypnea musciformis

%

r

ic

o

p

ri

m

en

to

Sito

Fig. 3.15. Percentuale di ricoprimento (media + ES) di Hypnea musciformis. per ciascuno dei due siti al

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 1 2

%

r

ic

o

p

ri

m

en

to

Sito

Fig. 3.16. Percentuale di ricoprimento (media + ES) di Acetabularia acetabulum. per ciascuno dei due siti al

tempo 2 (n = 30).

3.2 Modello "Passenger of change"

3.2.1 Risposta di C. racemosa alle condizioni sperimentali

Sebbene i valori di copertura di C. racemosa al momento del campionamento fossero generalmente bassi (probabilmente l'alga era in una fase iniziale dello sviluppo vegetativo nel periodo dell'anno in cui è stato condotto il campionamento), questa è risultata maggiore nelle unità sperimentali sottoposte alla rimozione delle alghe arborescenti, indipendentemente dalla manipolazione del sedimento (Tab. 3.6 e Fig. 3.17).

Caulerpa racemosa

%

r

ic

o

p

ri

m

en

to

livello sedimentazione

Fig. 3.17. Percentuale di ricoprimento (media + ES) di Caulerpa racemosa per ognuno dei due livelli del

La struttura del popolamento esaminata è risultata influenzata dalla rimozione della canopy (Tab. 3.5).

Tab. 3.5. PERMANOVA relativa agli effetti dei fattori sedimento e canopy sulla struttura dell’intero

popolamento.

Effetti significativi evidenziati in grassetto.

Sorgente di variabilità g.l. MS Pseudo-F P Denominatore

Sedimento = Se 1 390.15 0.43 0.863 Res

Canopy = Ca 1 100.59 11.18 0.001 Res

Se x Ca 1 134.10 1,49 0.174 Res

Res 16 899.66

Tale risultato è confermato graficamente dall’nMDS (Fig. 3.18), che mostra un’evidente separazione tra le unità sperimentali di controllo (canopy presente) e quelle in cui era stata rimossa la canopy, indipendentemente dalle condizioni di sedimentazione.

Stress = 0.15

+ sedimento, + canopy + sedimento, - canopy - sedimento, + canopy - sedimento, - canopy

Fig. 3.18. nMDS delle 5 repliche assegnate a ciascuna combinazione dei due fattori.

3.2.3 Effetti a livello dei singoli componenti del popolamento algale

Effetti significativi del fattore canopy sono stati rilevati per le alghe a tallo laminare (Dictyota dicothoma, Dyctiopteris sp. e Taonia atomaria) (Tab. 3.6, Fig. 3.19) e per alghe filamentose (Tab. 3.6, Fig. 3.20), la cui copertura percentuale è aumentata significativamente in seguito alla rimozione della canopy; al contrario, la copertura percentuale di Peyssonnelia spp. (Tab. 3.6, Fig. 3.21) è diminuita in seguito alla rimozione della canopy. Lo stesso effetto negativo della rimozione della canopy è stato riscontrato per gli Invertebrati sessili (Attinie, Spugne, Policheti, Didemnidi, Rocellaria) (Tab. 3.6, Fig. 3.22).

Per le alghe Corallinacee, sia incrostanti (Tab. 3.6, Fig. 3.23) che articolate (Tab. 3.6, Fig. 3.24), invece, non è stato rilevato alcun effetto significativo della manipolazione della canopy o del tasso di sedimentazione.

Tab.3.6. ANOVA sugli effetti dei fattori canopy e sedimento sull’abbondanza dei singoli taxa.

Valori significativi in grassetto. P<0.05 * ; P<0.01 ** ; P<0.001 ***

C.racemosa Alghe a tallo laminare Filamentose Peyssonnelia spp. Invertebrati

Sorgente di variabilità g.l. MS F MS F MS F MS F MS F Canopy = Ca 1 0.04 0.12 1.80 0.01 31.25 0.09 80.00 0.20 1.25 1.79 Sedimento = Se 1 6.60 17.72*** 1881.80 12.25** 1786.05 5.18* 2691.20 6.72* 6.05 8.64** Se x Ca 1 0.49 1.32 57.80 0.38 22.05 0.06 259.20 0.65 0.05 0.07 Res 16 0.37 153.67 345.07 400.60 0.70 Tab.3.6., continua

Corall incrostanti Corall. articolate

Sorgente di variabilità g.l. MS F MS F

Canopy = Ca 1 31.25 1.02 33.80 0.60

Sedimento = Se 1 11.25 0.37 9.80 0.17

Se x Ca 1 6.05 0.20 105.80 1.87

Alghe a tallo laminare

%

r

ic

o

p

ri

m

en

to

livello sedimentazione

Fig. 3.19. Percentuale di ricoprimento (media + ES) delle alghe a tallo laminare per ognuno dei due livelli del

Alghe filamentose

%

r

ic

o

p

ri

m

en

to

Fig. 3.20. Percentuale di ricoprimento (media + ES) delle alghe filamentose per ognuno dei due livelli del

Peyssonnelia spp.

%

r

ic

o

p

ri

m

en

to

livello sedimentazione

Fig. 3.21. Percentuale di ricoprimento (media + ES) di Peyssonnelia spp. per ognuno dei due livelli del

Invertebrati

livello sedimentazione

%

r

ic

o

p

ri

m

en

to

Fig. 3.22. Percentuale di ricoprimento (media + ES) di Invertebrati per ognuno dei due livelli del fattore

Corallinacee incrostanti

%

r

ic

o

p

ri

m

en

to

Fig. 3.23. Percentuale di ricoprimento (media + ES) delle Corallinacee incrostanti per ognuno dei due livelli

Corrallinacee articolate

%

r

ic

o

p

ri

m

en

to

livello sedimentazione

Fig. 3.24. Percentuale di ricoprimento (media + ES) delle alghe Corallinacee erette per ognuno dei due livelli