Istologia 43 – Neuroni 1
Istologia 43 – Neuroni
Il tessuto nervoso ha due caratteristiche che lo contraddistinguono. Innanzi tutto, è un tessuto eccitabile (può essere eccitato da uno stimolo elettrico); in secondo luogo, esso è un tessuto conducibile (in grado di condurre questo impulso fino alla destinazione).
Esso è formato da due tipi di cellule: i neuroni e gli elementi gliali, cellule di sostegno che aiutano i neuroni nello svolgimento delle loro funzioni.
Neuroni
Sono le cellule che svolgono la funzione del tessuto nervoso. Sono cellule altamente specializzate e che, una volta giunte allo stato maturo, non si dividono più.
Le colorazioni tipiche per i neuroni sono:
Reazione nera (o metodo di Golgi), che permette di colorare il neurone nella sua interezza.
Tuttavia, non colora tutti i neuroni, ma solo alcuni
Colorazione di Nissl, che consente di studiare le strutture cellulari da cui è composto il neurone
Metodo di Weigent, per la mielina
Metodo di Cajal, basato su sali d’argento e oro, che mette in evidenza le cellule di supporto dei neuroni (gliali).
Tetrossido di osmio, che si lega ai lipidi, permettendone l’evidenziazione.
In ogni neurone si distinguono 3 parti:
Corpo cellulare, detto anche pirenoforo.
Dendriti: alcuni prolungamenti che si dipartono dal pirenoforo, più o meno numerosi a seconda del tipo di neurone. Attraverso i dendriti, il neurone riceve l’impulso nervoso da altre cellule.
Un unico prolungamento che si diparte dal polo opposto dei dendriti, detto assone o neurite.
Attraverso l’assone, il neurone trasmette l’impulso ad un’altra cellula (nervosa e non).
Pirenoforo (o corpo cellulare)
Ha una forma variabile (stellata, piramidale, piriforme, etc.) a seconda del tipo di neurone.
Il nucleo del pirenoforo è grande, chiaro, centrale, con cromatina dispersa e un grande nucleolo. Al suo interno sono inoltre visibili:
Un addensato di cromatina sessuale (detta satellite), corrispondente al corpo di Barr.
Corpo di Cajal, una struttura contenente una serie di molecole e fattori che giocano un ruolo determinante al momento della divisione della cellula.
Il citoplasma (detto anche pericario) contiene:
Corpi di Nissl (chiamati anche sostanza tigroide). Si tratta di aggregati di ribosomi ed mRNA che si distribuiscono in più zolle nel citoplasma, conferendogli un aspetto “tigrato”. I corpi di Nissl sono sintomo dell’alta attività proteosintetica del neurone.
Neurotubuli, neurofilamenti e neurofibrille. Sono il citoscheletro del pirenoforo. I neurofilamenti sono il corrispondente dei filamenti intermedi delle altre cellule. Essi contengono una particolare proteina, detta proteina dei neurofilamenti (NFP).
Rivestono un ruolo molto importante i neurotubuli, tramite i quali le vescicole sinaptiche raggiungono i bottoni sinaptici. Difetti nella struttura dei neurotubuli possono portare a diverse condizioni patologiche, tra cui il morbo di Alzheimer.
Microfilamenti di actina
Lisosomi, deputati all’autofagia di elementi del neurone ormai inutilizzabili. Ci sono, infatti, anche numerosi corpi residui in quanto spesso l’autofagia riguarda componenti membranose (lipofuscine).
Istologia 43 – Neuroni 2 Dendriti
Si tratta di multipli e corti prolungamenti. Servono ad aumentare la superficie cellulare per i contatti sinaptici.
Hanno un contorno irregolare, dovuto alla presenza (soprattutto a livello del sistema nervoso centrale) di alcune strutture particolari dette spine dendritiche. Si tratta di veri e propri rigonfiamenti della membrana del dendrite, in corrispondenza dei quali si formano le sinapsi.
Le spine dendritiche sono formate essenzialmente da actina;
questo conferisce loro una notevole plasticità, che li permette di ritrarsi, interrompendo quindi un contatto sinaptico. Il numero e la
distribuzione delle spine dendritiche determinano cambiamenti a livello dei processi di memorizzazione.
Nei dendriti di maggior calibro si trovano tutti gli organuli del pirenoforo, tranne l’apparato del Golgi.
Via via che le ramificazioni portano ad un assottigliamento del calibro del dendrite la quantità di organuli diminuisce finché nelle estreme diramazioni dendritiche non rimangono che neurotubuli e neurofilamenti.
In linea generale, i dendriti operano una conduzione dell’impulso centripeta (cioè verso il centro della cellula).
Neuriti (o assoni)
Si tratta di un unico e lungo prolungamento. Serve a trasportare l’impulso dal pirenoforo alla cellula di destinazione (un’altra cellula nervosa, una cellula muscolare, …).
Ha un contorno regolare, in quanto raramente contrae sinapsi.
Il citoplasma dell’assone è povero di organuli cellulari. Al suo interno accoglie una gran quantità di neurotubuli, neurofilamenti e (neuroactina), che formano una sorta di pellicola continua sul versante interno del plasmalemma.
Oltre alle componenti citoscheletriche, il neurite contiene anche mitocondri e numerose vescicole.
A livello del neurite avvengono continuamente processi di spostamento di organuli e vescicole.
Il trasporto avviene in due modi:
In maniera lenta (0,2-8 mm al giorno) e unidirezionale (anterograda). In questo caso, si parla di flusso assoplasmatico.
Il flusso assoplasmatico consente di ricambiare componenti del citoplasma (in particolare del citoscheltro).
In maniera veloce (diversi cm al giorno) e bidirezionale. In questo caso, si parla di trasporto assonico. Il trasporto assonico anterogrado serve per veicolare le vescicole verso le sinapsi. Il trasporto assonico retrogado, invece, permette il riciclaggio di materiali e consente anche il trasporto del Nerve Growth Factor (NGF) e di microrganismi patogeni (es.: Herpes virus) verso il pirenoforo.
Entrambe le modalità di trasporto si avvalgono di alcune molecole di motilità. Queste sono: dineina (che consente un trasporto retrogrado) e chinesina (che consente un trasporto anterogrado).
Nella parte terminale, gli assoni sono ricchi di vescicole contenenti neurotrasmettitori, molecole indispensabili per le sinapsi.
Classificazione dei neuroni
I neuroni possono essere classificati in base a diversi criteri:
In base al comportamento del proprio assone. Si distinguono:
Neuroni del I tipo di Golgi. Si tratta di neuroni che hanno un assone lungo (di solito, neuroni motori). L’assone esce dalla sostanza grigia, entra nella sostanza bianca ed esce dal SNC per entrare a far parte di un nervo periferico.
Istologia 43 – Neuroni 3
Neuroni del II tipo di Golgi. Si tratta di neuroni che hanno un assone corto (es.: alcuni neuroni del cervelletto). L’assone non esce mai dalla sostanza grigia e si ramifica all’interno di essa. Tuttavia, in alcuni casi può uscire dalla sostanza grigia e mantenersi nei dintorni della sostanza bianca, mettendo in connessione alcuni segmenti del midollo spinale.
In base al numero di dendriti. Si distinguono:
Neuroni multipolari. Sono i più frequenti. Hanno un neurite ed un numero variabile di dendriti.
Un esempio di neurone multipolare è il classico neurone motore (motoneurone).
Neuroni unipolari. Non hanno dendriti e hanno solo un assone.
Sono gli unici neuroni maturi che conservano la capacità di riprodursi.
Un esempio di neuroni unipolari sono i neuroni olfattivi. Questi hanno il corpo cellulare inserito nell’epitelio di rivestimento delle cavità nasali. Le sostanze odorose sono percepite da microvilli presenti su specializzazioni della cellule che (e non da dendriti).
Un altro esempio di neuroni unipolari è rappresentato dai fotorecettori della retina.
Neuroni bipolari. Hanno un neurite e un solo dendrite. Solitamente, sono elementi associativi (ovvero cellule che associano tra di loro altri neuroni). Esempi di neuroni bipolari sono i neuroni che compongono il ganglio1 cocleare, importante stazione della via acustica.
Neuroni pseudounipolari (a T). Dal pirenoforo di questi neuroni si diparte un unico prolungamento. Questo ben presto si biforca in due branche (a T) di cui una è di natura dendritica e l’altra è di natura neuritica (non distinguibili dal punto di vista morfologico).
Un esempio di neuroni a T sono i neuroni dei gangli sensitivi. Lo stimolo non passa attraverso il corpo cellulare (il quale non viene depolarizzato) e non viene quindi rielaborato.
Neuroni amacrini. Hanno solo prolungamenti dendritici, in quanto la funzione di neurite viene svolta da un tratto del corpo cellulare. Sono presenti solo a livello della retina.
1 I gangli sono agglomerati di pirenofori e dendriti di cellule nervose, accostabili come struttura ai nuclei del sistema nervoso centrale.
