Istologia 44 – Rivestimento dei neuroni 1
Istologia 44 – Rivestimento dei neuroni
Sono diversi a seconda della parte del neurone; in particolare:
I dendriti e i pirenofori sono circondati da una categoria di cellule gliali, dette cellule satelliti, che insieme formano una capsula, la capsula gliale. L’insieme di pirenofori e dendriti uniti dalla capsula gliale prende il nome di ganglio.
Esternamente alla capsula gliale, è presente un involucro connettivale. Nei gangli, gli involucri connettivali di più neuroni sono avvolti a loro volta da un’ulteriore guaina connettivale, che comunica all’interno con le capsule delle singole cellule. Sono rivestite esternamente da diverse strutture che le aiutano nello svolgimento delle proprie funzioni.
Gli assoni possono essere rivestiti o dalla guaina mielinica o dalla guaina amielinica.
Guaina mielinica
La guaina mielinica è una struttura lipidica che si forma a causa dell’avvolgimento di alcune cellule gliali attorno agli assoni di alcuni neuroni. Le cellule mielinopoietiche sono le cellule di Schwann (per gli assoni dei neuroni del SNP) e gli oligodendrociti (per gli assoni dei neuroni del SNC).
Il processo di mielinizzazione più complesso è quello che coinvolge le cellule di Schwann. Questo comincia quando la cellule di Schwann estende il suo citoplasma, come ad “abbracciare” l’assone. Il punto di incontro dei due “bracci” citoplasmatici prende il nome di mesassone. A livello del mesassone, un braccio scivola sotto ad un altro ed entrambi si avvolgono più volte attorno all’assone, generando infine la guaina matura. Le membrane della guaina matura prendono il nome di lamelle.
Lo strato di citoplasma più vicino all’assone prende il nome di strato adassonale. La cellula di Schwann, tuttavia, non è a intimo contatto con l’assone, ma è separata da questo da un sottile interstizio di 20 nm.
Osservando la guaina mielinica al microscopio elettronico, si evidenziano:
Linee dense maggiori, corrispondenti ai versanti interni delle membrane. Queste sono scure, perché più elettrondense.
Linee intraperiodo, corrispondenti ai versanti esterni delle membrane. Queste sono chiare, perché meno elettrondense.
Giunzioni occludenti tra le varie membrane avvolte tra loro
Giunzioni gap. Queste si trovano:
Tra le lamelle, per collegare il citoplasma della cellula con le parti periferiche delle membrane, in modo da garantirne il nutrimento. Queste giunzioni determinano un parziale scollamento tra le membrane, che appaiono come incisure, dette incisure di Schmidt- Lanterman.
A livello delle regioni paranodali. Tra una cellula di Schwann e l’altra sono presenti i nodi di Ranvier. Si tratta di regioni in cui la guaina si fa sottilissima e sono presenti giunzioni gap grazie alle quasi si può attuare la conduzione dell’impulso.
Nel caso della formazione della guaina mielinica a livello del SNC, le cellule coinvolte sono gli oligodendrociti. I meccanismi di formazione sono simili, con la differenza che un unico oligodendrocita emana più prolungamenti citoplasmatici e ogni prolungamento abbraccia un assone diverso. Inoltre, gli assoni del SNC hanno i nodi di Ranvier scoperti e presentano rare incisure di Schmidt-Lanterman.
La guaina mielinica (sia degli oligodendrociti che delle cellule di Schwann) può assumere diversi spessori perché si può andare da un minimo di 3-4 fino ad un massimo di 40 avvolgimenti membranari.
Essa è avvolta da due strati:
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Uno strato interno, amorfo, contenente laminina.
Uno strato esterno, formato da fibre a disposizione reticolare (che nel complesso prendono il nome di guaina reticolare di Key e Retzius).
La guaina mielinica si aggancia allo strato interno grazie a diverse integrine e glicoproteine. Tra quest’ultime, sono molto importanti la distrofina e il distroglicano
1.
Il processo di mielinizzazione degli assoni avviene in tempi diversi. Gli assoni che si mielinizzano più precocemente sono le radici dei nervi spinali, mentre gli assoni dei nervi per la finezza dei movimenti e per i processi cognitivi complessi si mielinizzano ancora più tardi.
Guaina amielinica
Sono le guaine che avvolgono i neuroni amielinici. Sono formate da un'unica cellula, la cellula di Schwann- Remak, che avvolge più assoni.
Le fibre amieliniche sono incluse all’interno dei corpi delle cellule di Schwann-Remak, ma queste non fanno avvolgimenti multipli attorno ad esse.
Per questo tali fibre si considerano “nude” e la conduzione dell’impulso avviene, infatti, punto a punto.
Nervi
Un assone con la sua guaina di rivestimento (mielinica e non) forma una fibra nervosa. Più fibre nervose si uniscono assieme grazie a del tessuto connettivo e formano un nervo.
Si tratta di un’entità autonoma anche da un punto di vista trofico, perché possiede una propria vascolarizzazione.
Facendo una sezione trasversale di un nervo, si individuano diverse strutture dall’esterno all’interno. Lo strato più esterno è l’epinevrio. Si tratta di un rivestimento
di connettivo fibroso denso a fasci intrecciati. È molto robusto soprattutto nelle zone anatomiche dove il nervo è soggetto a torsioni continue. Dall’epinevrio si dipartono dei setti di connettivo che suddividono il parenchima del nervo in tanti campi, che, nel loro insieme, prendono il nome di perinevrio. Nel contesto del perinevrio troviamo i vasi sanguigni di calibro maggiore e le cellule perinevrali, che formano come una lamina di cellule. Queste cellule hanno la stessa matrice embriologica delle cellule di Schwann.
Dal perinevrio, all’interno di questa guaina di cellule perinevrali, si dipartono dei sottili setti di connettivo
fibrillare lasso che nel loro insieme prendono il nome di endonevrio.
L’endonevrio sfuma impercettibilmente nelle guaine reticolari di Key–Retzius e che stanno a ridosso delle singole fibre nervose.
1Il distroglicano rappresenta il sito di attacco del Mycobacterium leprae, agente responsabile della lebbra. A seguito di questo legame, si ha la distruzione delle cellule di Schwann, che perdono l’ancoraggio allo strato interno.
