CENNI DI FISIOLOGIA DELLA RIPRODUZIONE DELLA
CAGNA
L’attività delle gonadi è controllata dall’ipotalamo e dall’ipofisi anteriore. Estrogeni e progesterone sono prodotti rispettivamente in seguito ad attività di FSH e di LH, dopo stimolazione ipofisaria da parte dell’ipotalamo, mediante sintesi e liberazione di GnRH (Preziuso F., Preziuso S., 1999).
L’FSH e l’LH agiscono in sinergia per controllare lo sviluppo dei follicoli ovarici e l’ovulazione; l’FSH gioca un ruolo dominante nel corso dell’accrescimento follicolare, mentre l’LH agisce prevalentemente sulla fase finale della maturazione follicolare (Cunningham J.G., 2006).
Figura 6: Interazioni ipotalamo-ipofisi-ovaio. GnRH, ormone rilasciante le gonadotropine; FSH, ormone follicolo stimolante; LH, ormone luteinizzante
CICLO ESTRALE:
Si sostiene comunemente che le cagne presentino cicli estrali due volte l’anno: in primavera e in autunno. In pratica, tuttavia, numerose indagini hanno posto in evidenza l’assenza di una qualsiasi forma di stagionalità propriamente detta dal momento che, nell’insieme, le cagne possono manifestare un’attività sessuale lungo tutto l’anno (Feldman E.C., Nelson R.W., 1998).
Possiamo affermare, in conclusione, che il cane presenta un’attività sessuale e riproduttiva lungo tutto l’arco dell’anno, ma con una leggera prevalenza, statisticamente significativa, in tardo inverno, primavera precoce e autunno (Feldman
E.C., Nelson R.W., 1998).
L’intervallo interestrale (definito dal periodo compreso tra il termine dell’effettiva fase estrale e l’inizio del proestro successivo), ha una durata media oscillante tra 5 e 11 mesi, con limiti compresi tre 3,5 e 13 mesi (Concannon, 1987).
Sono 4 le fasi che compongono il ciclo riproduttivo della cagna
:
• Proestro: Fase di incremento dell’attività follicolare che precede l’estro. Il proestro inizia con la comparsa di uno scolo siero-ematico vulvare, per terminare con l’insorgenza di atteggiamenti di recettività sessuale. Questa fase è caratterizzata da ingrossamento della vulva, dall’attrazione dei feromoni nei confronti dei maschi, da modificazioni comportamentali; la cagna scoraggia qualsiasi approccio sessuale, sottraendosi attivamente al corteggiamento, ringhiando, fuggendo, mantenendo la coda ben serrata a protezione del perineo e della rima vulvare.
Per completare il quadro, possiamo ricorrere alla citologia che ci permette di osservare le caratteristiche delle cellule epiteliali vaginali, oppure all’endoscopia, che ci consente di visualizzare le modificazioni della mucosa vaginale nei diversi stadi del ciclo (Feldman E.C., Nelson R.W., 1996).
Generalmente tra l’inizio del proestro e la disponibilità all’accoppiamento trascorrono da 6 a 11 giorni, con una media di 9 giorni. Le variazioni di durata del proestro possono comunque essere notevoli, andando da un minimo di intervallo di 2-3 giorni fino ad un massimo di 25.
Il sanguinamento vaginale inizia per diapedesi degli eritrociti attraverso l’endometrio e, a livello subepiteliale, per la rottura dei capillari all’interno di questo. Il sangue che si raccoglie passa attraverso una cervice che comincia, molto lentamente, a rilassarsi e si porta a livello vaginale (Feldman E.C.,
Nelson R.W., 1996).
La vulva tende progressivamente ad ingrossare ad opera dei fenomeni congestizi ed edematosi a carico delle labbra vulvari; questo turgore può rendere difficile, talvolta anche impedire, l’eventuale tentativo di penetrazione da parte del maschio.
Durante la fase proestrale nella cagna gli estrogeni, prodotti dall’attività steroidogenica follicolare, rappresentano la componente endocrina predominante. Gli estrogeni saranno responsabili delle modificazioni del comportamento, delle secrezioni utero-vaginali, del richiamo feromonico dei maschi, della preparazione dell’endometrio all’eventuale gravidanza e di tutte le altre modificazioni peculiari del proestro (Feldman E.C., Nelson R.W.,
1998).
• Estro: Caratterizzato da disponibilità all’accoppiamento (il termine “estro” riconosce l’etimologia greca “oistros” che significa desiderio incoercibile), e dalla prevalenza di estrogeni e di livelli già significativi di progesterone (Feldman E.C., Nelson R.W.,1998). Comunemente il momento iniziale dell’estro è indicato come il primo giorno di disponibilità al coito, e quello finale si fa coincidere con il primo rifiuto all’accoppiamento.
La sua durata varia, solitamente, tra i 5 ed i 9 giorni ma, come nel proestro, c’è una enorme variabilità tra i soggetti tanto che, almeno dal punto di vista
comportamentale, può durare da un minimo di 1-2 giorni ad un massimo di 18-20 giorni. La variabilità della durata di proestro ed estro non permettono di prevedere quando avverrà l’ovulazione (Feldman E.C., Nelson R.W., 1996). La disponibilità al maschio da parte della femmina talvolta è evidenziabile da una vera e propria offerta del perineo; la semplice pressione manuale esercitata sulla regione lombo-sacrale è in grado di provocare l’inarcamento e lo spostamento laterale della coda, insieme ad un irrigidimento degli arti posteriori, finalizzato a supportare il peso del maschio al momento del coito. Gli estrogeni raggiungono la massima concentrazione ematica già 1 o 2 giorni prima dell’inizio del calore; tuttavia, le manifestazioni comportamentali tipiche dell’estro (disponibilità al coito) sopravverranno solo più tardivamente, in concomitanza, cioè, della fase di calo estrogenico, che corrisponde al culmine della maturazione follicolare e precede di parecchi giorni l’ovulazione (Feldman E.C., Nelson R.W.,1998).
Il profilo endocrino dell’estro sarà, quindi, caratterizzato da una fase di riduzione progressiva degli estrogeni circolanti, compensata da un aumento di progesterone e da una breve (12-24 ore), ma intensa scarica ovulatoria di LH (Feldman E.C., Nelson R.W.,1998).
L’ovulazione, spontanea in questa specie, si realizza a 24-72 ore dal picco di l’LH (Feldman E.C., Nelson R.W.,1998).
Il quadro colpocitologico resta praticamente invariato per tutta la fase estrale: le cellule superficiali e le squame anucleate ammontano a oltre 80% della cellule vaginali totali, raggiungendo spesso addirittura il 100%. Mancano i neutrofili, mentre, le emazie possono indifferentemente essere presenti o meno (Feldman E.C., Nelson R.W.,1998).
Figura 7: Illustrazione diagrammatica delle modificazioni comportamentali endocrine in corso di fase follicolare della cagna (da Feldman E.C., Nelson R.W.,1998)
• Diestro: Il diestro è, per definizione, la fase successiva all’estro, nel corso della quale il progesterone esercita il proprio predominio incontrastato. Esso trae inizio dalla sospensione della disponibilità al coito, e termina con il ritorno della progesteronemia ai livelli basali (inferiori a 1ng/ml) (Feldman E.C.,
Nelson R.W.,1998).
La durata media nella cagna gravida si aggira intorno ai 56-58 giorni, mentre, nell’animale non gravido può raggiungere i 60-100 giorni.
Il picco massimo di biosintesi progestativa di solito si realizza a 20-30 giorni dall’ovulazione, corrispondenti a due o tre settimane dall’inizio del diestro
tra i 15-60 ng/ml, per altre 1-2 settimane, dopo le quali la funzionalità luteinica tenderà a decrescere lentamente.
Nella seconda metà del diestro, in concomitanza del calo del progesterone, si verifica un aumento della prolattina.
Poco prima del parto e nel corso del diestro (sia esso gravidico sia ciclico) tra tassi di progesterone e prolattina si stabilirebbe, quindi, una correlazione inversa, e si ritiene che l’ipertrofia mammaria e la sua attività secernente siano attivate proprio dalla prolattina (De Coster e coll., 1983; Concannon, 1986). Dal punto di vista comportamentale, in questa fase del ciclo, la femmina rifiuta l’accoppiamento e suscita un minor interesse da parte del maschio; la vulva riprende le dimensioni e il tono tipico dell’anestro, perdendo la flaccidità estrale.
La citologia vaginale ci permette di apprezzare, nei primi giorni di diestro, una repentina discesa al di sotto del 40% delle cellule cheratinizzate e, contemporaneamente, una ricomparsa delle cellule epiteliali parabasali e superficiali intermedie, con molti granulociti polimorfonucleati e scarsissimi globuli rossi (Johnston et al., 2001).
• Anestro: La terminologia anestro definisce l’intervallo tra la fine della fase luteinica progestativa (diestro) e l’inizio della successiva fase follicolare (proestro). E’ la fase del ciclo riproduttivo che fa seguito al diestro e durante la quale l’utero va incontro ad involuzione.
Come tutti gli altri stadi gia visti, anche questo presenta una durata variabile in dipendenza da numerosi fattori (razza, età, periodo dell’anno, utilizzo dell’animale, ecc.): tipicamente, comunque dura intorno ai 4,5 mesi.
Questo comporta che, considerando, nel cane medio, una durata di proestro di 9 giorni, dell’estro di 7-9 giorni e del diestro di 58 giorni, si abbia l’inizio di un nuovo ciclo ogni 7 mesi (Feldman E.C., Nelson R.W., 1996).
Dal punto di vista ormonale, in anestro vi sono sporadici aumenti della secrezione dell’LH.
Una maggiore pulsatilità di questo ormone, infatti, viene osservata subito prima l’inizio del proestro (Feldman E.C., Nelson R.W., 1996).
L’FSH invece, sembra subire deboli variazioni durante l’anestro, che si attenuano all’inizio del proestro (Olson e coll., 1982, 1983).
La concentrazione di estrogeni fluttua notevolmente in questo stadio; possiamo riscontrare, a volte, un loro aumento ma tornano, comunque, a bassi livelli prima dell’inizio del proestro (Olson e coll., 1982).
Il progesterone rimane, invece, a livelli costantemente bassi per tutto l’anestro (Feldman E.C., Nelson R.W., 1996).
Il quadro colpocitologico anestrale, costituito per lo più da cellule parabasali e intermedie, si mantiene relativamente costante.
La presenza di neutrofili non è costante, mentre, le emazie sono di solito assenti e gli eventuali batteri fanno parte della normale flora saprofita locale (Feldman E.C., Nelson R.W.,1998).
