DISCUSSIONE E CONCLUSIONI
Dai numerosi studi condotti sulla biologia riproduttiva di questa specie, è ormai accertato che il rendimento riproduttivo dipende da diversi fattori, fra cui la disponibilità di prede in una determinata area e le condizioni climatiche locali (es.: Lourdais et al., 2002 b).
La vipera comune, essendo un „capital breeder“ (Bonnet et. al. 1998 b), ha la necessità di raggiungere un determinato valore soglia di condizione corporea per poter sostenere i costi energetici di una gravidanza (body condition index, BCI; Naulleau e Bonnet, 1996). Una maggiore disponibilità di prede significa quindi, per le femmine, un maggiore accumulo di riserve energetiche, sia prima che durante il periodo di gestazione, le quali sono indispensabili per la crescita della covata.
Le condizioni climatiche locali sono importanti in quanto, influenzando il metabolismo delle femmine, determinano sia la durata del periodo di alimentazione, sia gli esiti della stagione riproduttiva. In particolare, le condizioni termiche locali possono condizionare i tempi di una gravidanza (Naulleau 1986), la vitalità degli embrioni e il fenotipo della prole (ad es.: un diverso numero di squame ventrali; Lourdais et al, 2004).
Per la mia ricerca, non disponevo dei dati riguardanti la densità di prede per ciascuna località considerata, ed ho potuto analizzare quest’aspetto solo indirettamente, focalizzando l´attenzione sulle possibili correlazioni esistenti fra le dimensioni corporee e le masse corporee delle madri e il loro rendimento riproduttivo (dimensioni della covata, massa totale della covata).
È stato invece possibile verificare, grazie ai dati termo-pluviometrici a mia disposizione, se il clima potesse influenzare alcune variabili come la massa corporea delle madri, l´investimento riproduttivo (RCM) e la taglia della prole (SVL media e massa corporea media dei neonati per covata).
In molte specie di serpenti, le dimensioni corporee della madre presentano una forte correlazione positiva con il rendimento riproduttivo (Seigel e Ford, 1987). Le analisi di regressione, in questo lavoro, hanno mostrato una buona correlazione positiva fra la SVL della madre e il rendimento riproduttivo (numero di neonati della covata e massa totale della covata). Lo stesso tipo di analisi sulle popolazioni francesi della sottospecie Vipera aspis aspis hanno invece evidenziato una debole, ma comunque significativa, correlazione positiva fra le dimensioni corporee delle madri e il rendimento riproduttivo (Lourdais et. al., 2002 b). Sono state successivamente effettuate delle analisi per verificare se il rendimento riproduttivo fosse condizionato, oltre che dalla SVL delle femmine riproduttive, anche dalla loro massa corporea prima del parto. È stato quindi osservato che il rendimento riproduttivo è tanto maggiore quanto maggiore è la massa corporea pre partum delle femmine. Questa conclusione è in accordo con i risultati di alcuni studi effettuati sulle popolazioni francesi di Vipera aspis aspis, in cui è stato osservato che le femmine che avevano accumulato maggiori risorse energetiche prima della gravidanza (negli anni precedenti e durante la fase di vitellogenesi), avevano un rendimento riproduttivo maggiore rispetto alle femmine riproduttive che presentavano minori accumuli di grasso (Bonnet et al., 2001, Lourdais et al., 2003).
Le analisi di regressione che considerano come variabili indipendenti le caratteristiche climatiche di ogni località, come le precipitazioni annuali e le temperature medie del mese più caldo, hanno portato a conclusioni interessanti circa le variazioni della massa corporea e l´investimento riproduttivo delle femmine in diverse condizioni climatiche. In particolare è stato possibile osservare come la massa corporea delle femmine, dopo il parto, fosse sempre maggiore al crescere dei valori delle precipitazioni annuali. Si è visto inoltre che la percentuale di massa corporea, investita dalla madre per lo sviluppo della covata (RCM), sia inversamente correlata con il progressivo aumento del valore delle precipitazioni annuali. La massa corporea post partum e la RCM vengono influenzate anche dalle temperature medie del mese più caldo. Le femmine, dopo il parto, mostrano una massa corporea via via decrescente con l´aumentare dei valori delle temperature medie del mese più caldo. Il metabolismo delle femmine gravide, infatti, aumenta in condizioni di temperature estive mediamente elevate ed esse risultano, di conseguenza, meno pesanti dopo il parto (Lourdais et al., 2002 b). L´investimento riproduttivo (RCM) invece, cresce linearmente in maniera positiva al crescere dei valori delle temperature medie del mese più caldo. Le successive analisi statistiche hanno interessato alcune variabili biometriche (dimensioni corporee e massa corporea) delle femmine adulte e dei neonati della sola popolazione di Tombolo (Toscana, provincia di Pisa). Nello specifico sono emerse differenze significative fra la massa corporea primaverile delle femmine adulte in base al loro status (riproduttive o non riproduttive): le femmine riproduttive mostrano una massa corporea significativamente maggiore rispetto alle femmine non riproduttive. Questo
risultato conferma il fatto che le femmine adulte vanno incontro a vitellogenesi soltanto quando hanno accumulato risorse energetiche sufficienti per sostenere una gravidanza (Bonnet et al., 1994). Il confronto fra dimensioni corporee (SVL, TL e lunghezza della coda) e massa corporea dei neonati è stato effettuato in base al sesso (maschi o femmine). Questi confronti non hanno evidenziato differenze significative fra la SVL media e la massa corporea media dei maschi e delle femmine (così come in Bonnet, 1997). Sono invece emerse differenze significative fra la TL media, con i maschi mediamente più lunghi rispetto alle femmine, e fra la lunghezza media della coda, con i maschi che presentano una coda mediamente più lunga rispetto alle femmine. Sarebbe quindi la lunghezza della coda, secondo i miei risultati, a determinare la differenza fra la lunghezza corporea media dei maschi e quella delle femmine. Da questo risultato si potrebbe ipotizzare, per la zona di Tombolo, un maggiore investimento riproduttivo complessivo rispetto alle altre località (maggiore lunghezza totale), con una forte differenza tra i sessi dei neonati. Essi, subito dopo la nascita, tendono a spostarsi dalla zona in cui è avvenuto il parto per colonizzare nuovi spazi vitali: nel mio caso potrebbe essere lecito ipotizzare che i maschi tendono ad allontanarsi maggiormente rispetto alle femmine, e probabilmente la maggiore lunghezza del loro corpo li favorisce nello spostamento durante la dispersione.
Altri confronti statistici hanno interessato le stesse variabili, biometriche e riproduttive, di cinque popolazioni italiane di Vipera aspis francisciredi. In particolare è stato osservato che i fattori climatici di ciascuna località considerata, come le precipitazioni annuali e le temperature medie del mese
più caldo, determinano delle differenze fra la massa corporea delle madri, l´investimento riproduttivo (RCM) e la taglia dei neonati (massa corporea media e SVL media dei neonati per covata). Non sono state invece osservate differenze significative fra il rendimento riproduttivo (numero di neonati per covata e massa totale della covata) delle cinque popolazioni considerate, suggerendo che si dovrebbe trattare di un pattern a bassa variabilità e non determinante per il successo riproduttivo di Vipera aspis francisciredi dell’Italia continentale.
Le località di Tolfa200 e Tolfa400, fra le altre analizzate, sono caratterizzate dai valori più alti di precipitazioni annuali (rispettivamente 1122 mm e 1107 mm all´anno). Le femmine riproduttive della popolazione di Tolfa200 mostrano una massa corporea post partum significativamente maggiore rispetto a quella delle femmine delle altre quattro popolazioni. I risultati evidenziano inoltre che le femmine di Tolfa200 investono mediamente meno, per lo sviluppo della covata, rispetto alle femmine di Tombolo e di Bosco della Fontana (le due località in cui si registrano i valori più bassi di precipitazioni annuali, rispettivamente 777 mm e 658 mm all’anno). Allo stesso modo le femmine di Tolfa400 presentano una RCM significativamente minore rispetto a quella delle madri di Tombolo. Questi risultati confermano quelli delle analisi di regressione precedentemente descritte, in cui la massa corporea post partum cresce linearmente con il valore delle precipitazioni annuali, mentre la RCM è correlata in maniera negativa con i valori delle precipitazioni annuali.
Anche le temperature medie del mese più caldo influenzano la massa corporea delle femmine e il loro investimento riproduttivo (RCM). Le madri di
Tolfa200 e Tolfa400 (località in cui si registrano le temperature medie più basse, 23 °C) sono significativamente più pesanti, dopo il parto, rispetto alle madri di Bosco della Fontana (dove si registra una temperatura media di 24 °C). Le femmine di Tolfa, inoltre, investono una minore percentuale di massa corporea, per lo sviluppo della covata, rispetto alle femmine di Bosco della Fontana e di Tombolo (in cui la temperatura media è di 26 °C). Anche questi risultati confermano quelli delle analisi di regressione precedentemente descritte, dove la massa corporea post partum è correlata in maniera negativa con i valori delle temperature medie del mese più caldo (così come in Lourdais et al., 2002 b), mentre la RCM è correlata in maniera positiva con i valori delle temperature medie del mese più caldo.
Per quanto riguarda la taglia dei neonati (SVL media e massa corporea media della covata), ho ottenuto gli stessi risultati sia dal confronto con il fattore precipitazioni annuali, sia dal confronto con il fattore temperature medie del mese più caldo. Nello specifico, è emerso che i neonati della popolazione di Tombolo sono mediamente più lunghi (SVL) e più pesanti rispetto ai neonati delle altre quattro popolazioni analizzate. Le condizioni climatiche dell’area di Tombolo (temperature estive mediamente elevate e bassi valori delle precipitazioni annuali) sarebbero quindi fattori probabilmente favorevoli, secondo questa ricerca, ad un sensibile aumento nella taglia dei neonati. Secondo uno studio sulle popolazioni francesi, non ci sarebbe però alcuna relazione fra la SVL dei neonati e le temperature medie registrate durante il periodo di gestazione (Lourdais et al., 2004).
I risultati dell´analisi discriminante sulle cinque popolazioni confermano in parte i risultati descritti precedentemente. La popolazione di Bosco della
Fontana e, in minor misura, di Tombolo (alti valori di RCM) si separa nettamente da Tolfa200 (bassi valori di RCM). La popolazione di Tombolo si separa invece dalle altre quattro per i valori maggiori di SVL media delle femmine riproduttive.
Le fluttuazioni nella densità di prede, in una data area, determinano una conseguente discontinuità nel rendimento riproduttivo, sia in Vipera aspis
aspis della Francia (Bonnet et al., 2001, Lourdais et al., 2002 b), sia in Vipera berus della Svezia (Andrén e Nilson, 1983). È stato infatti osservato
che una maggiore densità di prede in un determinato anno è strettamente correlata in maniera positiva con un aumento delle dimensioni della covata e della massa totale della covata. Le femmine accumulano quindi una grande quantità di risorse energetiche per la riproduzione, non solo nell’anno (o gli anni) che precede (o che precedono) la gravidanza, ma anche durante il periodo primaverile che precede l´ovulazione, cioè durante la fase di vitellogenesi. Come nel caso suesposto, le interazioni tra l´ambiente in senso lato o le componenti specifiche dell´ambiente (il cibo, la temperatura, l´umidità, ecc.) sono spesso causa di complesse interazioni e simultanee fluttuazioni nelle condizioni climatiche e nella disponibilità di prede (Lourdais et al., 2002 b).
Tra le possibili future linee di ricerca, sarebbe molto interessante potere testare le capacità di spostamento dei neonati, abbinandole a test sperimentali di “scent trails”, che utilizzino gli odori dorsali dei piccoli di una stessa covata, delle madri di ogni covata e dei maschi di una stessa area e verificare se l´esistenza di una traccia odorosa ha un particolare significato biologico per i neonati della specie in esame.
RINGRAZIAMENTI
Desidero ringraziare vivamente coloro che hanno contribuito, direttamente e indirettamente, alla realizzazione di questo lavoro e le persone che hanno dimostrato la loro sincera disponibilità e collaborazione:
Il dott. Marco A. L. Zuffi e la dott.ssa Sara Fornasiero per avermi insegnato le principali tecniche di campo, per avermi aiutato nella cattura degli animali e per avermi seguito e consigliato durante la fase di elaborazione dei dati e stesura della tesi.
Il dott. L. Luiselli, il dott. A. Gentilli e il dott. F. Pupin per aver messo a mia disposizione i loro dati di campo.
Alla struttura del Museo di Storia Naturale e del Territorio di Calci per l´ospitalità prestatami e per aver messo a mia disposizione gli strumenti di lavoro.
Un ringraziamento particolare va alla mia mamma, a mio fratello e ad Alessandro per il loro prezioso supporto durante le uscite in campagna.
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