1
Dogma¢rale&della&biologia:&informazione&da&DNA&ad&RNA&a&proteina&
Un&gene&concepito&come&una&unità&codificante,&la&cui&sequenza&nucleo>dica&
determina&la&formazione&di&una&precisa&sequenza&aminoacidica&
2
Nel&DNA&il&gene.&
Gene&aAvato&e&trascriCo&in&RNA&
RNA&processato&
RNA&tradoCo&
Formazionedella&proteina&
Dogma&un&geneEuna&proteina,&ormai&non&più&valido&
Esistono&geni&policistronici&(un&unica&unità&trascrizionale&che&codifica&più&proteine),&o&
uno&stesso&gene&che&determina&la&formazione&di&proteine&diverse&(ad&esempio&
aCraverso&lo&splicing&alterna>vo)&
3
Definizione&di&GENOMA&
&
4
Definizione&di&genoma,&trascriComa,&proteoma&
5
Definizione&di&genoma,&trascriComa,&proteoma&
6
Numero&basi:&3&miliardi&(3x10^9)&
Distanza&fra&basi:&0,34&nm&=&0,34&x&10^E9&metri&
Lunghezza&genoma&aploide=&numero&basi&/&distanza&fra&le&basi&=&circa&1&metro&
&
L’intero&genoma&umano&è&stato&completamente&sequenziato&
7
Quan>tà&di&DNA&in&un&genoma&non&è&direCamente&correlabile&al&contenuto&in&geni.&
In&organismi&complessi&esistono&sequenze&intergeniche,&ripetute,&e&generalmente&non&
codifican>,&che&ne&rappresentano&la&maggior&parte.&
Si&definisce&quindi&la&densità&genica&come&la&concentrazione/quan>tà&di&geni&in&una&
data&sequenza&di&DNA&in&bp&
&
Esempi:&Il&Cromosoma&5&ha&una&bassa&densità&di&geni,&con&molte&sequenze&non&
codifican>&(<1000&su&180&Mb)&
Il&cromosoma&19&ha&una&densità&di&geni&molto&alta&(1500&su&64&Mb)&
&
8
Confronto&fra&diversi&genomi.&
In&verde,®ioni&codifican>.&Altri&colori,&sequenze&ripetute.&
In&lievito,&poche&sequenze&ripetute.&
In&inseCo&(drosophila),&più&frequente&DNA&intersperso&
In&uomo,&poco&codificante&e&tanto&non&codificante&
In&mais,&mol>tudine&di&sequenze&ripetute&
9
Elemen>&ripetu>&e&dna&intersperso,&meno&frequente&in&procario>,&in&eucario>&
primi>vi&(lievito)&e&man&mano&più&abbonan>&in&genomi&organismi&superiori&
10
Classificazione&delle&classi&di&sequenze&
Primo&livello:&intergenico&e&correlato&ai&geni&
Intergenico:&altamente&ripetuto,&e&altre&(satellite)&
Correlato&ai&geni:&geni&veri&e&propri&(48&mb)&e&correlate&(sequenze®olatrici,&introni,&
pseudogeni,&ecc.)&
11
Classificazione&delle&classi&di&sequenze&
Primo&livello:&intergenico&e&correlato&ai&geni&
Intergenico:&altamente&ripetuto,&e&altre&(satellite)&
Correlato&ai&geni:&geni&veri&e&propri&(48&mb)&e&correlate&(sequenze®olatrici,&introni,&
pseudogeni,&ecc.)&
12
&
Curve&di&rinaturazione&
La&rinaturazione&può&essere&seguita&allo&stesso&modo&mediante&valutazione&di&
assorbanza&in&funzione&del&tempo.&Poichè&la&reazione&è&bimolecolare,&bisogna&tenere&
conto&anche&della&concentrazione.&Tipicamente&i&risulta>&sono&rappresenta>&in&
funzione&di&Cot,&cioè&il&prodoCo&della&concentrazione&per&il&tempo.&
Il&Cot&1/2&è&definito&come&il&valore&di&Cot&per&cui&metà&del&DNA&è&rinaturato.&
&
&
si&parla&di&Cot&e&di&Rot&negli&esperimen>&di&riassociazione&del&DNA&o&dell&RNA.In&una&
curva&di&cine>ca&di&riassociazione&sull'asse&delle&y&hai&la&"%&di&riassociazione"&mentre&
sull'asse&delle&x&hai&"prodoCo&della&concentrazione&per&il&tempo".Il&prodoCo&della&
concentrazione&per&il&tempo&è&Cot&(per&il&DNA)&e&ad&eleva>&valori&di&Cot&si&ha&una&
riassociazione&completa;cioè&per&avere&una&correCa&ibridazione&si&usano&
concentrazioni&dell'acido&nucleico&e&tempo&in&eccesso&(in&questo&modo&l'efficienza&
dell'ibridazione&dipende&solo&dalla&temperatura).Per&Cot&1/2&si&intende&quel&valore&di&
Cot&a&cui&corrisponde&una&rinaturazione&del&50%&del&DNA.&
&
il&Cot&è&la&concentrazione&del&Dna&al&tempo&zero&X&il&tempo&che&ci&impiega&a&
rinaturarsi.&Allora&in&pra>ca&il&COT&indica&la&comlessità&del&genoma,&cioè&la&lunghezza&
delle&sequenze&uniche&presen>&nella&molecola&d'interesse&(o&tuCo&il&genoma).&Quanto&&
13
Curve&rinaturazione.&
DNA&di&organismi&semplici&rinatura&velocemente.&Rinaturazione&più&lenta&se&la&
complessità&aumenta&
Per&organismi&superiore,&curva&non&sigmoide,&ma&a&3&stadi&
&
14
La&rinaturazione&del&DNA&eucario>co&passa&aCraverso&3&fasi&
1) Rinaturazione&DNA&altamente&ripe>>vo&
2) Rinaturazione&DNA&mediamente&ripe>>vo&
3) Rinaturazione&DNA&non&ripe>>vo&
15
Sequenze&ripetute&rinaturano&velocemente&
Sequenze&uniche&rinaturano&lentamente&
16
Un&traCo&a&caso&di&DNA&umano.&
Esoni&ed&introni&(colori&caldi),&geni&e&correlate&ai&geni&&
sequenze&ripetute&(colori&freddi)&
17
Altro&esempio&
18
Sequenze&correlate&ai&geni&includono&anche&geni&che,&per&mutazione,&non&sono&più&
funzionali,&quali&geni&tronchi&e&frammen>&genici&
19
Per&pseudogene&invece&si&intende&un&gene&che&ha&subito&mutazioni,&e&pertanto&non&è&
più&funzionale&
Comparsa&di&codoni&di&stop&precoci,&o&assenza&di&sequenze®olatrici&che&ne&
impediscono&l’aAvazione&e&la&trascrizione&
Pseudogeni&processa>&sono&pseudogeni&che&non&contengono&esoni,&ma&solo&introni.&
Probabilmente&sono&deriva>&dalla&retrotrascrizione&e&reintegrazione&a&par>re&da&
mRNA&maturi&
20
Negli&eucario>,&I&geni&sono&discon>nui.&
Contengono&esoni&(regioni&codifican>)&ed&introni&(regioni&non&codifican>)&
La&parte&esonica&è&inferiore&rispeCo&alla&parte&intronica,&mediamente&in&un&rapporto&
1&a&10.&
21
Fra&sequenze&correlate&ai&geni,&vi&sono&oltre&agli&introni,&le&UTR.&
UTR&sta&per&Untranslated&Regions&(regioni&non&tradoCe),&e&rappresentano&I&traA&di&
mRNA&presen>&all’inizio&(fra&il&primo&nucleo>de&e&il&primo&codone)&e&alla&fine&(fra&il&
codone&di&stop&e&il&termine&della&molecola&di&RNA).&
Fra&sequenze&ripetute,µsatelli>,<R,&LINE,&SINE,&trasposoni&
22
Esempio&di&sequenza&codificante&con&esoni,&introni&e&UTR&in&5’&e&in&3’&
&
&
In&media&un&gene&umano&ha&9&esoni&e&7&introni&ed&è&lungo&27&kb.&Gli&esoni&terminali&
sono&più&lunghi.&Solo&5%&è&codificante&
&
&
23
LINE,&SINE&ed<R,&sono°li&elemen>&ripetu>&lunghi,&che&hanno&una&origine&
retrovirale.&Ossia&derivano&da&integrazioni&e&modificazioni&di&retrovirus&
Sequenze&uniche&contengono&geni,&e&quindi&introni&e&sequenze&codifican>&
24
Il&DNA&a&doppia&elica.&Ma&solo&una&delle&due&eliche&è&codificante.&Può&essere&sia&l’una&
che&la&sua&complementare.&
Solo&in&alcuni&casi&par>colari,&generalmente&virus,&sequenze&codifican>&sono&presen>&
su&entrambe&le&eliche.&
Evolu>vamente,&sequenze&codifican>&su&entrambe&le&eliche&sono&sfavorite,&perchè&
una&singola&mutazione&danneggia&contemporaneamente&emtrambe&
25
Poichè&squenze&ripetute,&intergeniche,®olatrici&ecc.&Ecc.&Sono&molto&abbondan>,&
mediamente&una®ione&di&60E80mila&bp&con>ene&al&massimo&un&solo&gene.&
Anche&se&la&parte&codificante,&una&volta&processata&in&mRNA,&comprende&solo&2000&
bp&in&media.&
26
La&parte&codificante&rappresenta&solo&l’1%&dell’intero&genoma&
Oltre&la&metà&cos>tuita&da&DNA&ripe>>vo&
DNA&intronico,&circa&20&volte&la&quan>tà&di&DNA&codificante&
27
Guardando&al&DNA&ripe>>vo,&la&metà&rappresenta&trasposoni,&ossia&elemen>&mobili&
Verranno&approfondi>&nella&lezione&sulla&ricombinazione,&e&nella&lezione&
sull’evoluzione&molecolare&
&
Solo&1%&del&genoma&umano&consiste&di®ioni&codifican>&
Gli&esoni&occupano&5%&di&ogni&gene,&quindi&i&geni&occupano&25%&del&genoma&(1&esoni&
e&24&introni).&&
60%&dei&geni&umani&hanno&splicing&alterna>vi,&quindi&il&proteoma&ha&50E60,000&
membri&
Circa&il&20%&del&genoma&umano&consiste&di&deser>&senza&geni
&&
&
28
Procario>&non&hanno&DNA&ripe>>vo&
Eucario>&inferiori&ripe>>vo&20%&
In&animali,&circa&50%&ripe>>vo&
In&piante&e&anfibi,&ripe>>vo&può&arrivare&a&80%&
29
Sequenze&ripetute:&
Trasposoni&a&DNA.&Abbondan>&in&piante.&Elemen>&mobili,&alla&base&ad&esempio&di&
colorazione&petali&petunia&
Nel&nostro&genoma&rappresentano&circa&il&3%,&e&sono&ormai&inaAvi&da&qualche&
milione&di&anni.&Fossili&molecolari&
Alcuni&da>&sembrano&indicare&che&fossero&aAvi&nel&corso&della&speciazione&dei&
prima>,&ma&poi&persi&e&inaAva>&
Trasposoni&retrovirali,&o<R:&rappresentano&ves>gia&di&integrazione&di&retrovirus&
8E9%&del&genoma&
LINE/SINE:&altri&trasposoni,&probabilmente&deriva>&anch’essi&da&sequenze&retrovirali;&
LINE&21%,&SINE&13%&
30
Totale&SINE&13%.&Di&queste,&oltre&10%&sequenze&Alu&
31
StruCura&sequenza&alu&
Promotore&RNA&pol&III,&se&lo&portano&dietro&
Breve&traCo&ricco&di&AT&
TraCo&di&poliEA&alla&fine&
32
Oltre&a&retrovirus,&anche&altri&virus&ritrova>&nel&nostro&genoma.&
Esempio&borna&virus.&Geni&con&omologia&a&geni&di&ques>&virus,&presen>&nel&nostro&
genoma.&
Borna&virus&potenzialmente&innocuo,&anche&se&alcuni&pensano&possa&essere&correlato&
ad&alcune&patologie&quali&la&schizofrenia.&
&
8.3%&nostro&genoma&ha&origine&retrovirale.&7x&la&quan>tà&di&DNA&codificante&le&nostre&
circa&20k&proteine.&
&
Geni&di&origine&retrovirale&a&volte&u>li.&
Esempio&eclatante,&sinci>na&(syncy>n),&gene&espresso&solo&nella&placenta.&
Crea&uno&strato&di&cellule&fuse&che&permeCe&passaggio&di&nutrien>&dalla&madre&
all’embrione.&
Se&gene&viene&silenziato&in&topi,&malformazioni&placentali&e&morte&dell’embrione.&
&
33
Ripe>zioni&intersperse.&DeCe&in&tandem&se&un&certo&modulo,&generalmente&piccolo,&è&
presente&ripetuto&più&volte,&uno&di&seguito&all’altro&
E’&il&caso&dei&mini&e&deiµsatelli>&
34
Sequenze&di&DNA&ripetuto&brevi,&vengono&deA&satelli>&
Questo&perchè&in&un&gardiente&di&cloruro&di&cesio,¢rifugando&e&sedimentando&il&
DNA,&questo&forma&una&banda&alla&densità&media&di&1.7&g/cm2&
Spesso&si&vedono&delle&bande&accessorie,&più&piccole,&deCe&appunto&bande&satellite&
Il&DNA&che&forma&le&bande&satelli>&è&cos>tuito&da&sequenze&altamente&ripetute,&
generalmente&molto&brevi&
35
Il&DNA&che&forma&le&bande&satelli>&è&cos>tuito&da&sequenze&altamente&ripetute,&
generalmente&molto&brevi&
36
Satelli>&in&genere&presen>&nelle®ioni&telomeriche&e¢romeriche&
&
Anche&sequenze&geniche&possono&essere&ripetute&molte&volte.&Ad&esempio&I&geni&per&I&
tRNA&o&per&gli&rRNA,&oppure&I&geni&codifican>&gli&istoni&
37
Genomi&eucario>ci,&ad&esempio&vertebra>&omeotermi&come&mammiferi&e&uccelli,&
hanno&genoma&cos>tuito&da&mosaico&di&segmen>di&DNA,&denomina>&Isocore,&di&
dimensioni&di&circa&300&bp&
I&diversi&gruppi&di&isocore&sono&caraCerizza>&da&specifico&e&omogeneo&contenuto&di&G +C&
&
Fra&le&5&classi&di&isocore&presen>&nell’uomo,&L1&ed&L2&hanno&bassa&%&di&GC,&e&
cos>tuiscono&il&60%&del&genoma&
Isocore&H1,&H2&e&H3&(L&light,&H&heavy)&sono&ricche&in&GC&e&contengono&la&maggior&
parte&dei&geni&
38
Genomi&eucario>ci,&ad&esempio&vertebra>&omeotermi&come&mammiferi&e&uccelli,&
hanno&genoma&cos>tuito&da&mosaico&di&segnemtni&di&DNA,&denomina>&Isocore,&di&
dimensioni&di&circa&300&bp&
I&diversi&gruppi&di&isocore&sono&caraCerizza>&da&specifico&e&omogeneo&contenuto&di&G +C&
&
Fra&le&5&classi&di&isocore&presen>&nell’uomo,&L1&ed&L2&hanno&bassa&%&di&GC,&e&
cos>tuiscono&il&60%&del&genoma&
Isocore&H1,&H2&e&H3&(L&light,&H&heavy)&sono&ricche&in&GC&e&contengono&la&maggior&
parte&dei&geni&
39
Nei&baCeri&lamaggior&parte&del&DNA&codifica&proteine&o&serve&per&trascrivere&RNA&
struCurali.&Il&genoma&varia&entro&un&ordine&di&grandezza&ed&è&proporzionale&al&
numero&di&geni&&
Gli&eucario>&superiori&hanno&più&geni,&ma&il&loro&numero&non&correla&con&la&
dimensione&del&genoma
&
&
40
41
Ci&aspeAamo&che&organismi&più&complessi&possano&avere&un&genoma&più&grande.&
42
Le&dimensioni&dei&genomi&non&direCamente&correlabili&alla&complessità°li&
organismi,&a&causa&appunto&della&presenza&di&importan>®ioni&di&DNA&ripe>>vo.&
&
Analizzando&complessità&dell’organismo&e&dimensioni&del&genoma,&si&riscontra&una&
correlazione&solo&per&organismi&più&semplici…&a&par>re&da&organismi&superiori,&tale&
correlazione&non&è&più&presente&
43
Le&dimensioni&dei&genomi&non&direCamente&correlabili&alla&complessità°li&
organismi,&a&causa&appunto&della&presenza&di&importan>®ioni&di&DNA&ripe>>vo.&
&
Analizzando&complessità&dell’organismo&e&dimensioni&del&genoma,&si&riscontra&una&
correlazione&solo&per&organismi&più&semplici…&a&par>re&da&organismi&superiori,&tale&
correlazione&non&è&più&presente&
44
Quan>tà&DNA&caraCeris>ca&di&ciascuna&specie,&ed&è&definita&come&valore&C.&
&
Dimensione&minima&genoma&cresce&con&la&complessità&dell’organismo,&ma&questo&
vale&solo&per&organismi&più&semplici&(baCeri,&poi&lievi>,&organismi&mul>cellulari&
semplici,&ecc.)&
&
In&alcuni&gruppi,&enorme&variabilità&nel&contenuto&di&DNA&fra&specie&simili.&
&
Paradosso&valore&di&C:&mancanza&di&correlazione&fra&dimensioni&genoma&e&
complessità&gene>ca.&
45
La&complessità&di&un&organismo&non&dipende&solo&dalla&grandezza&del&suo&genoma,&
ma&dal&numero&di&geni.&
Si&passa&dai&500E1500&in&organismi&procario>,&ai&5000&in&eucario>&unicellulari,&ai&
13.000E40.000&in&organismi&superiori&
46
BaCeri&con&meno&di&1,5&Mb&sono¶ssi>&intracellulari.&Numero&di&geni&ridoCo.&
(mycoplasma,&rickeCsia)&
Genoma&baCerico&più&piccolo,&capace&di&condurre&vita&nell’ambiente,&è&1,5&Mbn&e&
con>ene&1500&geni&
Geni&lievito,&6000.&7&Mb&
47
Le&dimensioni&del&genoma&non&sono&nemmeno&proporzionali&al&numero&di&
cromosomi…&
48
Dimensioni&del&genoma&aumentano&con&complessità,&considerando&organismi&
procario>,&eucario>&unicellulari&(lievito,&ecc.),&eucario>&semplici&
Eucario>&mul>cellulari&più&complessi,&non&si&osserva&più&correlazione&genomaE complessità&
A&parità&di&lunghezza&del&genoma,&organismi&complessi&u>lizzano&altri&meccanismi&per&
aumentare&numero&proteine&codificabili&(ad&es.,&splicing&alterna>vo)&
49
Negli&organismi&superiori,&troviamo&cluster&o&raggruppamen>&di&geni,&origina>si&nel&
corso&dell’evoluzione&per&duplicazione.&
Spesso&ques>&geni&sono&correla>&e/o&hanno&funzioni&simili,&come&ad&esempio&i&diversi&
geni&del&cluster&globinico&(emoglobina&embrionale,&fetale&e&adulta)&
50
Ques>&raggruppamen>&di&geni&vengono&anche&chiama>&“famiglie&di&geni”.&
Anche&per&quanto&riguarda&le&famiglie&di&geni,&quindi&geni&deriva>&da&un&unico&gene&
ancestrale,&queste&aumentano&con&la&complessità&dell’organismo,&fino&a&raggiungere&
un&plateau.&
51
Le&dimensioni&delle&famiglie&di&geni&aumentano&all’aumentare&delle&dimensioni&del&
genoma.&
52
Analisi&delle&funzioni&dei&geni&no>,&presen>&nel&nostro&genoma&
53
Analisi&delle&percentuali&di&geni&comuni&ad&altri&organismi.&
1/5&dei&nostri&geni&già&presen>&in&procario>&
30%&comuni&ad&altri&eucario>&
24%&comuni&ad&altri&animali&
22&comuni&ai&vertebra>&
Solo&l’1%&dei&nostri&geni&in&comune&con&i&prima>!&
54
Nel&corso&dell’evoluzione,&all’aumentare&della&complessità°li&organismi,&
compaiono&nuovi&geni&che&aggiungono&nuove&funzioni&
55
Spesso&ques>&geni&codificano&proteine&che&funzionano&in&ambiente&
transmembranario&e&addiriCura&extracellulare.&
La&complessità&di&un&organismo&quindi&è&correlata&alla&presenza&di&nuove&funzioni,&
sopratuCo&extracellulari&
56
Separazione&fra&pesci&e&vertebra>&terrestri,&450&My&(milioni&di&anni)&
300&My,&separazione&fra&reAli/uccelli&e&mammiferi&
Separazione&fra&uomo&e&topo,&75&My&
&
Se&si&prende&ad&esempio&un&cromosoma,&qui&il&cromosoma&21&umano&(HC21,&Human&
Chromosome&21)&,&si&vede&che&questo&con>ene&sequenze&e&geni&presen>&su&2&diversi&
cromosomi&di&topo.&
MC16&(mouse&chromosome&16)&principalmente,&e&altre®ioni&del&cromosoma&MC10&
ed&MC17&
&
Ques>&“blocchi”,&ossia&queste&grosse®ioni&di&cromosomi,&molto&simili&fra&specie&
diverse&ma&correlate,&vengono&deA&“sintenici”&
57
Confrontando&cromosomi&umani&e&murini,&si&vede&che&mol>&cromosomi&umani&
contengono®ioni&di&diversi&cromosomi&murini&
Nel&corso&dell’evoluzione&quindi,&grandi&e&significa>vi&riarrangiamen>&fra&i&cromosomi&
Restano&esclusi&cromosoma&17,&cromosoma&20&e&in&parte&21,&ma&sopratuCo&(fra&i&
cromosomi&grandi),&l’X,&rela>vamente&molto&simile&fra&uomo&e&topo&
58
59
Analisi&della&diversità&gene>ca&nei&prima>.&
&
Da&un&lato&orango,&dall’altro&altri&prima>&
Poi&separazione&fra&gorilla&e&altri&
Infine&separazione&fra&homo&e&scimpanze&
&
Guardando&alla&diversità&gene>ca,&rela>vamente&elevata&fra&gorilla,&oranghi&e&ancor&
di&più&fra&scimpanze&
La&variabilità&umana&invece&è&estremamente&limitata,&se&confrontata&già&solo&ad&altri&
prima>&
Siamo&quindi&un’unica&specie,&dove&le&differenze&fra&gruppi&sono&addiriCura&minori&
delle&differenze&fra&individui!&
60
Tipi&di&mutazioni&che&si&riscontrano&nel&nostro&genoma&
La&maggior&parte&sono&mutazioni&pun>formi,&mentre&più&rare&sono&le&piccole&
delezioni/inserzioni,&e&ancora&meno&grossi&riarrangiamen>&
61
Quando&parliamo&di&genoma,&ci&riferiamo&essenzialmente&al&DNA&contenuto&nel&
nucleo.&
Nelle&nostre&cellule&però&è&presente&una&forma&“aggiun>va”&di&genoma,&ossia&il&DNA&
presente&in&copie&mul>ple,&all’interno&dei&mitocondri,&che&cos>tuisce&il&genoma&di&
ques>&organelli&
Anche&se&dimensioni&genoma&mitocondrile&sono&ridoCe,&ques>&organelli&sono&
presen>&in&copie&mul>ple&all’interno&delle&cellule,&e&di&conseguenza&il&DNA&
mitocondriale&rappresenta&comunque&un&quan>ta>vo&importante&dell’intero&
contenuto&di&DNA&della&cellula&
L’mtDNA&rappresenta&l’1.5%&del&DNA&cellulare&totale.&Nei&mitocondri°li&epatoci>&
il&numero&medio&di&molecole&di&mtDNA&per&mitocondrio&è&di&4E5&
&
&
Genoma&mitocondriale,&16.6&kb&(16.600&bp)&x&numero&di&mtDNA&per&mitocondrio&(4&o&
5)&&x&numero&di&mitocondri&in&una&cellula(diverse&cen>naia)&
&
&
mtDNA,&che&è&circolare,&cos>tuito&da&un&filamento&chiuso&
&
62
63
Origine&dei&mitocondri&
Probabile&origine&da&organismi&procario>ci&(baCerici)&capaci&di&respirare&ossigeno&e&
compiere&la&fosforilazione&ossida>va&
Endosimbiosi&con&cellula&primi>va&
Similitudine&con&alcuni&baCeri&molto&primi>vi,¶ssi>&intracellulari&obbliga>&
(RickeCsia)&
Mitocondrio&perde&geni&che&si&trasferiscono&nel&genoma&nucleare&
&
Perchè&struCura&separate,&nonostante&l’evoluzione&in&tuA&gli&eucario>?&
Probabilmente&perchè&l’ossigeno&è&comunque&una&sostanza&chimicamente&molto&
aAva,&tossica,&reaAva,&pericolosa.&
Formazione&di&radicali&liberi.&
Tenere&le&reazioni&a&base&di&ossigeno&separate,&in&un&organello&preposto,&sicuramente&
ha&dei&vantaggi&
64
Replicazione&dei&mitocondri&simile&alla&replicazione&baCerica.&
65
Perdita&di&geni&mitocondriali&nel&corso&dell’evoluzione,&e&anche&le&dimensioni&si&
riducono&
Prova&del&passaggio&di&geni&dal&genoma&mitocondriale&al&genoma&nucleare&
66
Genoma&mitocondrio&umano,&pochi&geni,&16.6&kb&dimensioni&
67
Geni&mitocondriali&essenzialmente&codificano&per&13&proteine&legate&alla&
fosforilazione&ossida>va&(NADH&deidrogenasi,&citocromo,&ATP&sintetasi)&
Ha&poi&rRNA&ribosomali,&e&22&tRNA.&
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Anche&i&cloroplas>,&organelli&deputa>&alla&fotosintesi&nelle&cellule&vegetali,&hanno&
come&i&mitocondri&una&origine&endosimbionte.&
In&questo&caso,&il&simbionte&probabilmente&doveva&essere&un&baCerio&simile&ai&
cianobaCeri,&in&grado&di&effeCuare&la&fotosintesi.&
&
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