Vittorio PIERONI
I NAUTILOIDI SPIRALI DELLA COLLEZIONE GERVASUTTI (CALCARE DI ESINO, TRIASSICO MEDIO, VAL PARINA)
RIASSUNTO – In questo lavoro viene illustrata e descritta la fauna a nautiloidi spirali del Calcare di Esino della Val Parina (Val Brembana, BG) presente nella Collezione Gervasutti, conservata presso il Museo Civico di Scienze Naturali di Bergamo “Enrico Caffi”. Viene documentata per la prima volta la presenza del genere Mojsvaroceras, di cui non si aveva notizia nelle Alpi Meridionali. Sei specie vengono segnalate per la prima volta in territorio italiano (Mojsvaroceras zaki; M. haasi; M. kummeli;
Pleuronautilus ornatus; P. striatus; Syringonautilus bosnensis). Inoltre viene per la prima volta segnalata nel Triassico Medio la specie Anoploceras ampezzanum. Vengono inoltre descritte fasi ontogenetiche giovanili e senili. Lo studio della fauna a nautiloidi spirali della Collezione Gervasutti dimostra una inaspettata abbondanza e una paleobiodiversità di queste forme fino ad oggi sconosciuta per il Calcare di Esino e in generale per le formazioni geologiche del Triassico Medio italiano.
ABSTRACT – Coiled Nautiloids in the Gervasutti Collection (Esino Limestone, Middle Triassic, Val Parina).
In the present paper the Esino Limestone coiled nautiloids from Val Parina (Val Brembana, Bergamo, Lombardy, Italy) are described. The specimens form part of the Gervasutti collection, stored in the Museo Civico di Scienze Naturali “Enrico Caffi”. The genus Mojsvaroceras as well as the six species Mojsvaroceras zaki, M. haasi, M. kummeli, Pleuronautilus ornatus, P. striatus and Syringonautilus bosnensis are documented for the first time in the Southern Alps. The Carnian species Anoploceras ampezzanum is also documented here in the Middle Triassic. In addition ontogenetic stages (juvenile and gerontic stages) are described. This study on the coiled nautiloids in the Gervasutti Collection shows their unexpected abundance and diversity in the Esino Limestone. This record from a carbonate platform facies is exceptional for the Middle Triassic geological formations of the Southern Alps.
KEY WORDS: coiled nautiloids, Italy, Middle Triassic, Val Parina.
INTRODUZIONE
Nel presente lavoro vengono descritti i nautiloidi spirali del Triassico Medio della Collezione Gervasutti del Calcare di Esino della Val Parina (BG), depositata presso il Museo Civico di Scienze Naturali “E. Caffi” di Bergamo (MCSNB). Il materiale, che prima di questo lavoro era ancora in buona parte indeterminato, è costituito da una notevole quantità di esemplari. Il numero totale dei nautiloidi ammonta a più di 600 esemplari (Paganoni, 1985), di cui circa 350 sono nautiloidi spirali. I nautiloidi spirali sono sempre stati ritenuti piuttosto rari non solo nel Calcare di Esino, ma anche in tutte le altre formazioni del Triassico Medio della Tetide occidentale e del bacino germanico, con pochi casi di relativa abbondanza anche nel resto del mondo. Poco si conosce sulla diffusione geografica delle forme triassiche più note e sui loro rapporti filogenetici (Dzik, 1984). La scarsa letteratura relativa a questo gruppo è dovuta anche allo stato di conservazione non ottimale della maggior parte degli esemplari. Molte specie risultano istituite su pochissimi reperti, rendendo difficili le valutazioni della variabilità infraspecifica e l’osservazione dell’ontogenesi.
Mancano a livello globale lavori scientifici sulle conchiglie embrionali/postembrionali dei nautiloidi
mediotriassici. Solo negli ultimi anni sono stati pubblicati studi più approfonditi sulla morfologia e lo sviluppo ontogenetico delle fasi embrionali dei nautiloidi paleozoici e post-triassici (Chirat, 2001; Wani
& Mapes, 2010; Laptikhovsky et al., 2013, Turek &
Manda, 2016) e sulle differenze rispetto agli stadi embrionali degli ammonoidi (Landman, 1988; De Baets et al., 2012). Più in generale, la sistematica dell’intero gruppo, dopo i lavori di Kummel (1953, 1964), Dzik (1984) e Sobolev (1989) ha ricevuto scarsa attenzione (vedi anche Shevyrev, 2006, per un possibile aggiornamento sulla sistematica). Con il presente lavoro si intende fornire una prima analisi delle diverse forme presenti nel Calcare di Esino della Val Parina, con l’auspicio che studi ben più approfonditi possano rendere noti i vari aspetti di questa fauna in larga misura praticamente sconosciuta.
LA PIATTAFORMA CARBONATICA DELLA VAL PARINA
Lo studio stratigrafico-paleogeografico sugli ammonoidi del Calcare di Esino della Val Parina condotto da Jadoul et al. (1992) aveva evidenziato una stratigrafia articolata interna alla piattaforma carbonatica anisico sommitale-ladinica della media Val
Brembana. Tale piattaforma si è originata, a partire dall’Anisico Medio, in zone già sedi di alta produttività carbonatica (Calcare di Angolo). A ridosso del margine meridionale della piattaforma della Val Parina (tra il M.
Ortighera e il M. Vaccareggio-M. Castello) è localizzata la maggior parte degli affioramenti. Spesso la fauna bentonica (gasteropodi, lamellibranchi, brachiopodi, ecc.) è associata a quella nectonica/nectobentonica (ammonoidi, nautiloidi). Qui è ben rappresentato l’edificio intermedio della piattaforma carbonatica (principalmente la litozona 4, in Jadoul et al., 1992), con fossili addensati in lenti bioclastiche. Questo edificio intermedio, formatosi durante la fase principale di aggradazione della piattaforma (Ladinico Inferiore e Superiore) doveva essere delimitato verso meridione (Val Parina, Fig. 1) da un margine di pendio a ridosso di un bacino (non affiorante) probabilmente aperto verso l’attuale Sud, e persistente per buona parte del Ladinico.
Gli accumuli bioclastici sono probabilmente il risultato di correnti di fondale abbastanza intense (Fantini Sestini, 1994). Le numerose località di raccolta del materiale in studio (in parte qui riportate in Fig. 2) sono in pratica lenti di accumulo senza una stratigrafia riconoscibile sul campo, disposte in un’area caratterizzata da altimetria molto variabile e ricoprimenti di vegetazione. Inoltre alcune locaità di raccolta di fossili sono in realtà in detrito, non in posto, per cui in un contesto di questo tipo risulta assai problematica una possibile ricostruzione della successione biostratigrafica. Quanto alla datazione dei materiali della Collezione Gervasutti, che indubbiamente rappresenta il punto di riferimento per lo studio della piattaforma carbonatica della Val Parina, bisogna anche considerare che gli esemplari raccolti sono stati in gran
parte preparati e studiati singolarmente, senza tenere conto delle associazioni faunistiche. Mancano quindi dati riguardanti le popolazioni di singole specie. Gli ammonoidi, che costituiscono l’unico riferimento cronostratigrafico, hanno permesso di datare diversi affioramenti (Fantini Sestini, 1994, 1996), ma non sono associati al resto della fauna. Inoltre spesso i luoghi di raccolta identificati da Gervasutti corrispondono, non solo a rocce affioranti, ma anche ad accumuli in detrito.
Pertanto nel presente lavoro la datazione dei diversi taxa di nautiloidi è fatta in base alle età suggerite dagli ammonoidi raccolti nei medesimi affioramenti (Tab. 1).
LA COLLEZIONE GERVASUTTI
La Collezione Gervasutti ha ormai una lunga storia (Jadoul et al., 1992). Mario Gervasutti raccolse il materiale tra il 1972 e il 1985 in circa ottanta affioramenti della Val Parina (media Val Brembana, BG), donò nel 1985 l’intera raccolta al Museo Civico di Scienze Naturali “E. Caffi” di Bergamo, dove tutt’ora è depositata, e preparò lui stesso il materiale in laboratorio (Paganoni, 1985). La collezione è costituita da più di 25.000 reperti di invertebrati marini, soprattutto ammonoidi e gasteropodi (Paganoni, 1985).
Lo studio della fauna della Val Parina venne poi affidato agli specialisti. Gli ammonoidi vennero studiati e pubblicati da Fantini Sestini (1994, 1996), che fornì una mappa dei diversi affioramenti (qui ripresa in figura 2) e una datazione relativa dei vari affioramenti compresa tra la fine dell’Anisico (“Zona a Nevadites” = Zona a Secedensis) a quasi tutto il Ladinico. I gasteropodi furono oggetto di alcune tesi di laurea (Paganoni, 1985). Anche i brachiopodi furono oggetto di uno studio pubblicato da Torti & Angiolini (1997) e Torti (1997).
Tra i nautiloidi i pochi esemplari riferiti a Germanonautilus furono citati nel lavoro di Mundlos et al. (1984), ma non descritti né figurati. Essi vengono Fig. 1. Localizzazione geografica e carta geologica della
Val Parina. Il Calcare di Esino si trova sottoposto alla Formazione di Breno (Carnico inferiore) e verso la vetta del Monte Ortighera affiora anche la Formazione di Gorno (Carnico). (da Jadoul et al., 1992, semplificata).
Fig. 2. Localizzazione degli affioramenti fossiliferi della Val Parina. Sono indicati, oltre a quelli caratterizzati dagli ammonoidi, gli affioramenti in cui sono stati raccolti i nautiloidi descritti nel presente studio. (da Fantini Sestini, 1996, modificata).
qui descritti e ridiscussi. Lo stato di conservazione di molti esemplari risulta di alta qualità, considerata la relativa ricristallizzazione del materiale in cui sono conservati. Sugli pseudogusci sono visibili i particolari delle prime fasi ontogenetiche, delle strie di accrescimento e spesso anche tracce dell’originaria pigmentazione.
I NAUTILOIDI SPIRALI DEL CALCARE DI ESINO
La bibliografia storica più importante sui nautiloidi del Calcare di Esino si deve innanzitutto a Stoppani (1860), che nella prima serie della Paléontologie Lombarde descriveva ed illustrava i primi rari nautiloidi, poi fu Mojsisovics (1882), nel suo monumentale lavoro sui cefalopodi triassici della “Provincia Mediterranea”, ad illustrare e descrivere varie forme presenti nel Calcare di Esino ed in altre formazioni alpine. Successivamente altri autori si occuparono di tale argomento: Airaghi (1902), Mariani (1914), Rossi-Ronchetti (1960).
Tuttavia gli esemplari erano sempre estremamente rari e frammentari. Il numero e la qualità di questi esemplari della Val Parina è di gran lunga superiore a quello degli esemplari dello stesso tipo presenti in altre collezioni fondamentali per il Calcare di Esino, come la Collezione Kittl del Naturhistorisches Museum (Vienna), o la collezione presente nel Museo Civico di
Storia Naturale di Milano, che contengono non più di poche decine di reperti di questo tipo (dati personalmente verificati dall’autore).
MATERIALI E METODI
Degli oltre 350 esemplari a disposizione, sono stati selezionati 36 esemplari. Nella scelta degli esemplari qui descritti sono stati considerati come aspetti prioritari: lo stato di conservazione (completezza e qualità dell’esemplare, presenza dei caratteri diagnostici), la paleobiodiversità (varietà della fauna), l’ontogenesi (dalle forme giovanili a quelle mature e gerontiche). Il materiale è pervenuto a questo studio già preventivamente preparato. Esso venne raccolto e preparato annotando i dati relativi all’affioramento di provenienza, ma senza documentare le associazioni in loco, pertanto non è possibile effettuare uno studio delle
“popolazioni” che consenta di rilevare la variabilità infraspecifica in un singolo livello. La datazione degli esemplari si basa unicamente sulla datazione ricavata dagli ammonoidi raccolti nel medesimo affioramento (vedi sopra).
Quanto alla datazione relativa, la “Zona ad Archelaus”
usata in letteratura prima che ne venisse messa in dubbio la validità (Balini et al., 2000), dovrebbe corrispondere alla attuale Zona a Longobardicum. Si è ritenuto comunque più opportuno usare la terminologia
Ladinico Inferiore Ladinico Superiore
Zona a Curionii Zona a
Gredleri Zona ad Archelaus
S754 S992A S993A S1010 S1010D S1059 S746 S747 S1193?
Anoploceras ampezzanum *
Mojsvaroceras zaki *
Mojsvaroceras cf. haasi *
Mojsvaroceras kummeli *
Mojsvaroceras sp. indet framm. *
Mojsvaroceras juv. indet *
Mojsvaroceras juv. A, B *
Pleuronautilus cornaliae *
Pleuronautilus cf. cornaliae *
Pleuronautilus esinensis *
Pleuronautilus ornatus *
Pleuronautilus striatus *
Pleuronautilus sp. indet juv. *
Germanonautilus pensai *
Germanonautilus bidorsatus *
Syringonautilus longobardicus * *
Syringonautilus cf. longobardicus *
Syringonautilus bosnensis *
Tab. 1. Posizione stratigrafica delle specie di nautiloidi descritte nel presente studio, basata sulla datazione degli affioramenti effettuata da Fantini Sestini (1994, 1996) attraverso lo studio sugli ammonoidi.
del lavoro di Fantini Sestini (1994, 1996) che rappresenta ancora il riferimento cronostratigrafico per il materiale della Val Parina.
Le riprese fotografiche sono state effettuante senza lo sbiancamento degli esemplari, in quanto gli pseudogusci spesso presentano tracce di pigmentazione, mai documentate prima d’ora. Le misurazioni (riportate in millimetri) sono state eseguite con arrotondamento dei decimi di millimetro motivato dal grado di parziale deformazione e presenza più o meno completa degli pseudogusci. La barra di confronto nelle figure rappresenta 10 mm.
D: diametro misurato (esso non coincide sempre con il diametro massimo, ma corrisponde alla misurazione del diametro più opportuna per ottenere un rapporto con le altre dimensioni).
H: massima altezza del giro, a diametro dato.
L: massima larghezza a diametro dato.
O: ampiezza dell’ombelico a diametro dato. La misurazione dell’ombelico viene intesa come misurazione dell’ampiezza dell’area del giro interno, non ricoperta dal giro esterno, quindi delimitata dalla sutura ombelicale. L’eventuale parete ombelicale non è inclusa in questa misurazione, ma in quella dell’altezza del giro.
APO: ampiezza massima della perforazione ombelicale.
SISTEMATICA
La sistematica seguita nel presente lavoro è quella proposta da Kummel (1964) integrata dagli aggiornamenti di Mundlos et al. (1984) e Dzik (1984).
Sottoclasse Nautiloidea Agassiz, 1847
Ordine
Nautilida Agassiz, 1847 Superfamiglia
Tainoceratoidea Hyatt, 1883 (nomen translatum, Kummel 1964)
Famiglia
Tainoceratidae Hyatt, 1883 Genere
Anoploceras Hyatt, 1900 Specie tipo
Nautilus ampezzanus Loretz, 1875 Anoploceras ampezzanum (Loretz, 1875) Fig. 3 a-d
1875 Nautilus ampezzanus Loretz, pag. 809, tav. 23, fig. 1
1882 Pleuronautilus ampezzanus – Mojsisovics, p. 277, tav. 84, fig. 1
1953 Pleuronautilus (Anoploceras) ampezzanus – Kummel, p. 33, tav. 17, 1-2.
MATERIALE: due esemplari un po’ deformati con pseudoguscio più o meno ben conservato (MCSNB
14531a-b). Affioramento S 746 (“Zona ad Archelaus”, Ladinico Superiore).
DESCRIZIONE: conchiglia evoluta con modesto ricoprimento dei giri. La sezione del giro è subquadrata arrotondata, tanto larga quanto alta, ma in questi esemplari risulta abbastanza deformata. La parete ombelicale è alta, appiattita, liscia e obliqua. I fianchi sono abbastanza appiattiti e paralleli al piano di avvolgimento della spira. Il ventre è regolarmente convesso e arrotondato, distinto dal fianco da un angolo netto ma arrotondato. La scultura è costituita da semplici coste radiali, più ingrossate verso il ventre, e ben distanziate da spazi equivalenti alla dimensione delle coste. Se ne contano 14 nell’ultimo mezzo giro.
Esse, presso il margine ombelicale, tendono a piegarsi lievemente in avanti, mentre al margine latero-ventrale raggiungono il massimo spessore, proseguendo poi brevemente verso il ventre piegandosi all’indietro. Il foro ombelicale è ampio (circa 5 mm) e il primo mezzo giro è completamente liscio. Gradualmente compaiono prima lievi ondulazioni, poi vere coste (diametro: 18 mm). La sutura mostra un ampio lobo laterale e un lieve lobo ventrale.
NOTE: la specie fu istituita da Loretz (1875) sulla base di un singolo esemplare incompleto, che venne poi rifigurato come completo, e con altri parametri dimensionali, da Mojsisovics (1882: 277). L’esemplare era stato raccolto nel “Schlernplateau Schichten” del Carnico (Raibliano) della valle di Cortina D’Ampezzo (Dolomiti). Esso è costituito da poco più di mezzo giro esterno ed interno. Sul mezzo giro esterno si contano 16 coste, mentre nella diagnosi di Loretz si citano 18-19 coste. Oltre ai presenti esemplari, non ci sono note altre segnalazioni di questa specie, che appare quindi presente anche nel Triassico Medio.
Genere
Mojsvaroceras Hyatt, 1883 Specie tipo
Temnocheilus neumayri Mojsisovics, 1882 Mojsvaroceras zaki Parnes, 1986
Fig. 4 a-d
1986 Mojsvaroceras zaki Parnes, p. 38, tav. 4, fig. 14- 15; tav. 5, fig. 1-8.
MATERIALE: un singolo esemplare in buone condizioni (MCSNB 14513). Affioramento S1059, (Zona a Gredleri, parte inferiore del Ladinico Superiore).
DESCRIZIONE: conchiglia a rapido accrescimento, evoluta con ombelico profondo e spalla ombelicale ben
Esemplare D H L O APO
14531a 59 - - 24 -
14531b 63,5 23 19 25 5
Esemplare D H L O APO
14513 34,43 16,86 20,74 9,8 7,94
distinta da angolosità. La sezione del giro è subrettangolare. La parete ombelicale è ampia e inclinata, poco convessa. I fianchi sono paralleli all’avvolgimento della spira, appiattiti. Il ventre è convesso e arcuato, distinto dal fianco tramite una spalla ventrolaterale arrotondata. L’ornamentazione è caratterizzata da 12 nodi margino-ventrali per giro collegati ad altrettanti nodi ombelicali tramite lievi coste radiali. I nodi margino-ventrali sono massivi, arrotondati, ben visibili e ben spaziati. I nodi ombelicali, disposti sulla spalla ombelicale sono poco visibili, appena accennati. La spira è formata da poco più di un giro, con ampio foro ombelicale di forma ovale. Oltre alle strie di accrescimento, che sul ventre descrivono un ampio seno iponomico, si notano occasionali fini solchi spirali, più visibili sul fianco destro.
NOTA: la specie istituita da Parnes nel Negev (Israele) non era nota in Italia.
Mojsvaroceras cf. haasi Parnes, 1986 forma juv.
Fig. 5 a-e
MATERIALE: due esemplari, MCSNB 14520a-b,
affioramento S 746 (“Zona ad Archelaus”, Ladinico Superiore).
DESCRIZIONE: forme giovanili a conchiglia rapidamente crescente, ma con scarso ricoprimento del giro interno, caratterizzate dall’assenza totale di tubercoli o altra ornamentazione. La sezione del giro è circolare e la parete ombelicale è ampia e obliqua, distinta da spalla ombelicale angolosa. Il sifuncolo è posizionato verso il dorso. Il foro ombelicale è ampio ed ovale. Esse non mostrano sugli pseudogusci nemmeno strie di accrescimento.
NOTA: La forma più simile è Mojsvaroceras haasi Parnes, 1986, che negli esemplari giovanili ha sezione circolare, non presenta ornamentazione ombelicale e mostra tubercoli poco sporgenti solo in fase adulta.
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14520a 50 24,6 29 11 6
14520b 38 20 - 9 -
Fig. 3. Anoploceras ampezzanum. MCSNB 14531b (S 746), a) norma laterale, b) ventral, c) orale; MCSNB 14531a (S 746), d) norma laterale.
Fig. 4. Mojsvaroceras zaki. MCSNB 14513 (S1059), a) norma laterale destra, b) orale, c) laterale sinistra, d) ventrale.
Mojsvaroceras kummeli Parnes, 1986 Fig. 6 a-e, Fig. 7 a-c.
1960 Mojsvaroceras n. sp. indet. Kummel, p. 296, tav.
2, fig. 7-8; tav. 4, fig. 3-4
1986 Mojsvaroceras kummeli Parnes, p. 40, tav. 7, fig. 5 -10; tav. 8, fig. 1-3
1996 Mojsvaroceras cf. kummeli – Goy & Martinez, p.
289, tav. 6, fig. 1
2017 Mojsvaroceras kummeli – Pérez-Valera et al., p.
175, fig. 3D-G
MATERIALE: nove esemplari di varie dimensioni, spesso in buono stato di conservazione di cui vengono qui descritti MCSNB 14518i. Sedici esemplari di dimensioni medio-piccole di attribuzione talvolta incerta per lo stato di conservazione e l’alta variabilità dell’ornamentazione, di cui qui vengono descritti due esemplari MCSNB 14519c, m. Provengono tutti dall’affioramento S 746 (“Zona ad Archelaus”, Ladinico Superiore).
DESCRIZIONE: conchiglia a rapido accrescimento, con sezione ellittica e depressa, con tendenza a divenire subquadrata negli esemplari di maggiori dimensioni. La
spira è formata da poco più di un giro, con ampio ovale foro ombelicale. La parete ombelicale è obliqua, convessa e arrotondata. I fianchi sono convessi e arrotondati, poco o per nulla distinti dalla parete ombelicale e dal ventre. Il ventre è convesso ampiamente arcuato. L’ornamentazione è caratterizzata da 12 grossi tubercoli per giro, arrotondati e ben distanziati, allungati in senso radiale nella fase adulta. I nodi, posti sulla spalla ombelicale nella fase giovanile, si spostano nella regione latero-ventrale nella fase matura. I nodi della fase giovanile sono alquanto indistinti e rappresentano sostanzialmente una semplice ondulazione dell’angolo della spalla ombelicale (Fig.
7c).
La fase postembrionale non reca alcun tipo di scultura (Fig. 6b, Fig. 7a), l’apice (camera apicale) è arrotondato
Esemplare D H L O APO
14518a 60 29,5 40 15 10
14518i 50 23 36 16 -
14519c 43 12,5 32,5 12 -
14519m 30 14,8 24 8,5 -
Fig. 5. Mojsvaroceras cf. haasi. MCSNB 14520a (S 746), a) norma ventrale, b) laterale, c) orale; MCSNB 14520b (S 746), d) norma laterale, e) orale.
Fig. 6. Mojsvaroceras kummeli. MCSNB 14518a (S 746). a) norma orale, b) laterale, c) ventrale; MCSNB 14518i, (S 746), d) norma laterale, e) orale.
Esemplare D H L O APO
14547a ̴ 70 30 45 - -
14547b ̴ 70 30 ̴ 45 - -
Fig. 7. Mojsvaroceras kummeli. MCSNB 14519c (S 746), a) norma laterale, b) orale; MCSNB 14519m (S 746), c) norma laterale. Mojsvaroceras sp. MCSNB 14547b (S 1010), d) norma laterale; MCSNB 14547a (S 1010), e) norma dorsale.
Esemplare D H L O APO
14565 43,5 22 27 10 -
e la sezione trasversale è più larga che alta.
Le strie di accrescimento, ben visibili nella fase matura, sono abbastanza grossolane, radiali sul fianco. Sul ventre esse descrivono un seno iponomico ampio e poco profondo.
NOTA: la specie istituita da Parnes (1986) nel Negev (Israele) non era nota in Italia.
Mojsvaroceras sp. indet.
Fig. 7 d-e.
MATERIALE: due frammenti di fragmocono di grosse dimensioni costituiti da porzione del giro interno e del giro esterno (MCSNB 14547a-b). Affioramento S 1010 (Zona a Curionii superiore, Ladinico Inferiore).
DESCRIZIONE: Si tratta di un modello interno, a tratti coperto dallo pseudoguscio. La sezione del giro, nella porzione di giro adulta, è ellittica con massima
larghezza in zona latero-ventrale. Nella prima fase della porzione di giro giovanile conservata, la sezione è dapprima circolare, poi subito diviene ellittica come nella fase matura. Non c’è distinzione alcuna tra il fianco e la parete ombelicale, che insieme rappresentano un’area convessa e regolarmente arcuata. Sono presenti irregolari strie di accrescimento sulle poche parti di pseudoguscio conservate e un lievissimo accenno a nodi latero-ventrali.
La forma mostra crescita rapida nel giro interno, più graduale nel giro esterno. Il giro esterno ricopre appena la parte ventrale del giro interno. La sutura è lievemente ondulata, con lobo ventrale e laterale poco profondi, evidente lobo annulare e sifuncolo spostato verso il dorso.
NOTA: la sezione del giro è simile a quella di Mojsvaroceras kummeli, che però è caratterizzato da grossi tubercoli anche a grande diametro. Tale sezione può essere confrontata anche con quella di Mojsvaroceras polygonium (Hauer, 1892), che però mostra parete ombelicale ben distinta da angolosità ottusa. M. polygonium reca inoltre sottili accenni a costicine nella fase giovanile, non riscontrabili su questo esemplare troppo frammentario.
Mojsvaroceras sp. forma juv. indet.
Fig. 8 a-b.
MATERIALE: un singolo esemplare, pressochè completo, ma con pseudoguscio molto ricristallizzato (MCSNB 14565). Proviene dall’affioramento S 1193 (“Zona ad Archelaus”?, Ladinico Superiore?).
DESCRIZIONE: Spira rapidamente crescente, con scarso ricoprimento dei giri, priva di angolosità. La sezione subcircolare o ellittica, più larga che alta, è priva di angolosità e presenta la massima larghezza al margine lateroventrale. La parete ombelicale è indistinta, arrotondata in continuità con il fianco lievemente convesso. Ventre ampio, arrotondato e convesso.
Pseudoguscio privo di ornamentazioni o strie di accrescimento. Non sono osservabili i caratteri della sutura.
DISCUSSIONE: Anche questo esemplare, costituito da uno pseudoguscio mal conservato, che a tratti lascia intravedere il modello interno, nonostante la mancanza di tubercoli o altra ornamentazione, risulta ascrivibile al genere Mojsvaroceras, con caratteri simili a MCSNB 14547.
Tra i generi più simili Germanonautilus Mojsisovics, 1902 presenta una forma generale confrontabile con questo esemplare. Tuttavia Germanonautilus è caratterizzato da una sezione del giro nettamente più larga e angolosa verso l’ombelico e un maggiore grado di involuzione e di ricoprimento della spira (Mundlos et al., 1984).
Mojsvaroceras sp. forma juv. A-B (stadio embrionale) Fig. 8 c-f.
MATERIALE: forma juv. (embrionale) A (MCSNB 14589) attribuibile al gen. Mojsvaroceras (lunghezza:
11,5 mm), affioramento S 746 (“Zona ad Archelaus”, Ladinico Superiore). Forma juv. (embrionale) B (MCSNB 14590) attribuibile al gen. Mojsvaroceras (lunghezza: 18 mm), affioramento S 746 (“Zona ad Archelaus”, Ladinico Superiore). Numerosi esemplari (ancora non inventariati) simili a questi sono stati raccolti nello stesso affioramento.
DESCRIZIONE: la forma A presenta un apice distinto da una costrizione, dopo la quale la conchiglia si allarga vistosamente, formando un breve cono a sezione trasversale più larga che alta che, visto lateralmente, risulta rettilineo dorsalmente e ricurvo ventralmente. Si notano strie di accrescimento solo ventralmente, con lieve accenno ad un seno iponomico. Verso l’apertura la conchiglia si restringe leggermente. Non è chiaro se sia questa lieve costrizione a rappresentare la costrizione nepionica che distingue la fase embrionale da quella giovanile. La forma B presenta apice non distinto da
costrizione, a forma di cappuccio, seguito subito da cono che si allarga moderatamente e con sezione circolare. La conchiglia reca finissime strie di accrescimento e tracce di pigmento a bande larghe e scure. Vista lateralmente appare lievemente concava dorsalmente e ricurva ventralmente, con curvatura regolare. Anche in questa forma manca una chiara indicazione della costrizione nepionica.
DISCUSSIONE: osservando lo stadio embrionale- giovanile delle forme presenti in Val Parina, sembra plausibile attribuire le due tipologie A e B di conchiglie embrionali a due diverse specie appartenenti al genere Mojsvaroceras. Le notevoli dimensioni delle due forme (A: lunghezza 11,5 mm, larghezza 8,3 mm; B:
lunghezza 18 mm, larghezza 9 mm) e il profilo più o meno rettilineo dorsalmente, determinano uno sviluppo della successiva spira con ampio foro ombelicale. Si esclude che queste due forme possano appartenere a Pleuronautilus perchè le fasi giovanili osservate in questo genere presentano lateralmente sempre caratteristiche strie di accrescimento, ben visibili e abbondantemente distribuite fino alle prime coste della conchiglia spirale (ad esempio sono osservabili al Fig. 8. Mojsvaroceras sp. forma juv. indet. MCSNB
14565 (S 1193), a) norma laterale, b) orale.
Mojsvaroceras sp. forma juv. A. MCSNB 14589 (S 746), c) norma ventrale, d) laterale. Mojsvaroceras sp.
forma juv. B. MCSNB 14590 (S 746), e) norma ventrale, f) laterale.
Fig. 9. Pleuronautilus cornaliae. MCSNB14532c (S 746), a) norma laterale, b) ventrale; MCSNB14532d (S 746), c) norma laterale, d) ventrale.
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14532c 62,5 29 27 17,5 4,5
14532d 80 30 26 32 -
14532e ̴ 105 50 44 32 -
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14532a 99 40 - 29 -
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14591 39 18 14,7 12 -
microscopio sull’esemplare di Pleuronautilus ornatus MCSNB 14521c qui illustrato in Fig. 12 c-e). In Germanonautilus lo stadio embrionale è molto più ridotto di dimensioni, subito inglobato dal primo giro di spira. In Syringonautilus è normalmente più ridotto di dimensioni e senza particolari caratteri, in semplice continuità con la fase successiva. La assoluta mancanza di studi specifici sulle fasi embrionali dei nautiloidi triassici esclude al momento eventuali considerazioni sulle dimensioni e sulla forma di questi campioni.
Tuttavia negli ultimi anni sono stati pubblicati alcuni lavori di carattere più generale su forme embrionali di nautiloidi e ammonoidi di varie epoche, rilevando differenze di dimensione dell’uovo in rapporto alla temperatura (Laptikhovsky et al., 2013). Le maggiori dimensioni corrispondevano a climi più freddi. L’uovo dei nautiloidi era comunque notevolmente più grande di quello degli ammonoidi (Landman, 1988, Landman et al., 1994, Chirat, 2001; Wani & Mapes, 2010;
Laptikhovsky et al., 2013; Turek & Manda, 2016).
Queste maggiori dimensioni possono aver aiutato i nautiloidi a sopravvivere ai cambiamenti climatici e ad altre varianti abiotiche che spesso compromettevano la sopravvivenza delle forme planctoniche (ad esempio le fasi larvali degli ammonoidi). Tuttavia l’esclusione totale o parziale dei nautiloidi da una vera fase planctonica può aver limitato una loro maggiore diffusione geografica, con conseguente minore diversificazione delle forme.
Genere
Pleuronautilus Mojsisovics, 1882 Specie tipo
Pleuronautilus trinodosus Mojsisovics, 1882 Pleuronautilus cornaliae (Stoppani, 1860) Fig. 9 a-d, Fig. 11 a-b.
1860 Nautilus cornaliae Stoppani, p. 133, tav. 31, fig. 3 -6.
1882 Pleuronautilus cornaliae – Mojsisovics, p. 275, tav. 84, fig. 2-3.
1897 Pleuronautilus cornaliae – De Lorenzo, p. 145 [33], tav. 19 [5], fig. 14-17.
MATERIALE: tre esemplari con pseudoguscio più o meno ben conservato (MCSNB14532c, d, e).
Affioramento S 746 (“Zona ad Archelaus”, Ladinico Superiore).
DESCRIZIONE: conchiglia evoluta con modesto ricoprimento dei giri. La sezione del giro è subrettangolare arrotondata, più alta che larga. I fianchi sono appiattiti, paralleli all’avvolgimento. La parete ombelicale è inclinata, più o meno distinta dal fianco da
angolosità ottusa. Il ventre è arrotondato, convesso. Il sifuncolo è subcentrale-dorsale. Il primo giro di spira dell’esemplare MCSNB 14532c è piuttosto liscio, con fini strie di accrescimento radiali e molto regolari. Il foro ombelicale è discretamente ampio (circa 5 mm). A 18 mm di diametro, prima del termine del primo giro, iniziano immediatamente le coste radiali, ondulate, con strie di accrescimento radiali che seguono l’ondulazione della costa. A 25 mm di diametro le coste divengono retroverse e decisamente sigmoidi. Esse, al margine ventrale, generano un tubercolo allungato all’indietro e, ancora più sul ventre, un secondo tubercolo molto simile, collegato al precedente da una stria sottile che seguita sul ventre, curvandosi come le strie di accrescimento che descrivono un profondo seno iponomico. Nella regione ventrale finissime strie longitudinali diritte attraversano le strie di accrescimento. Gli esemplari di maggiori dimensioni (MCSNB 14532d, MCSNB 14532e) mostrano a diametro 70 mm lo svanire graduale delle coste e dei tubercoli, lasciando la conchiglia priva di ornamentazione. L’esemplare MCSNB 14532e (Fig. 11 a-b) mostra deformazione per compressione, riducendo alquanto il diametro dell’ombelico.
Pleuronautilus cf. cornaliae (Stoppani, 1860) Fig. 10.
MATERIALE: un solo esemplare, MCSNB 14532a.
Affioramento S 746 (“Zona ad Archelaus”, Ladinico Superiore).
DESCRIZIONE: l’esemplare di grosse dimensioni è purtroppo mal conservato. Il tratto di spira conservata sembra mostrare forti analogie con la specie appena descritta. Il ventre è alquanto eroso e non sono visibili altri ornamenti a parte le coste laterali. Nell’ultima parte del giro le coste lasciano il posto ad ampie basse ondulazioni più o meno regolari, e strie di accrescimento rettilinee e retroverse. Il modello interno, visibile dove manca lo pseudoguscio, mostra un ampio e arrotondato lobo laterale.
Pleuronautilus esinensis Mojsisovics, 1882 Fig. 11 c-d
1882 Pleuronautilus esinensis Mojsisovics, p. 276, tav.
86, fig. 5-6.
MATERIALE: un singolo esemplare con pseudoguscio ben conservato, MCSNB 14591, affioramento S 747 (“Zona ad Archelaus”, Ladinico Superiore ).
DESCRIZIONE: conchiglia evoluta con modesto ricoprimento dei giri. Nella fase giovanile mostra rapida crescita dell’altezza del giro, con sezione circolare. Poi,
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10067 93,5 36 35 32 10
14521c 44 15,5 16,5 16 8
14521e 32 13 14 18 8
14521f 70 28 28 23 7
nella fase matura, la crescita rallenta sensibilmente e la sezione del giro diviene subrettangolare arrotondata, più alta che larga. La parete ombelicale è convessa, arrotondata, in continuità con il fianco, abbastanza piatto, parallelo all’avvolgimento. Il ventre è uniformemente arrotondato o lievemente appiattito nel mezzo. Il sifuncolo è subcentrale. L’ornamentazione cambia durante l’ontogenesi: il giro giovanile è completamente liscio, mentre nella fase matura compaiono caratteristiche coste laterali distanziate, un po’ irregolari, intercalate da costicine o strie di accrescimento evidenti. Le coste aumentano di spessore con la crescita della conchiglia. Tali coste sono più accentuate verso il ventre e al margine ventrale si piegano bruscamente all’indietro, formando un ingrossamento simile ad un nodo allungato.
Pleuronautilus ornatus (Hauer, 1887) Fig. 12 a-e, Fig. 13 a-d.
1887 Temnocheilus (Pleuronautilus) ornatus Hauer, p.
17, tav. 3, fig. 2 e 3a-c
1896 Temnocheilus (Pleuronautilus) ornatus – Hauer, p. 14 [250], tav. 5, fig. 3-4
MATERIALE: sedici esemplari con pseudoguscio più o meno ben conservato di cui si descrivono MCSNB 10067 (D massimo: 115); MCSNB 14521c, e, f.
Provengono tutti dall’affioramento S 746 (“Zona ad Archelaus”, Ladinico Superiore).
DESCRIZIONE: conchiglia evoluta con modesto ricoprimento dei giri. La sezione del giro è subrettangolare arrotondata, più alta che larga nei giovani esemplari, poi subquadrata grosso modo tanto alta quanto larga negli esemplari di maggiori dimensioni. La parete ombelicale è alta e obliqua. I fianchi sono abbastanza appiattiti e paralleli al piano di avvolgimento della spira. Il ventre, regolarmente convesso e arrotondato nella fase giovanile, diviene poi nella fase matura appiattito o lievemente concavo al Fig. 10. Pleuronautilus cf. cornaliae. MCSNB 14532a
(S 746), norma laterale.
Fig. 11. Pleuronautilus cornaliae. MCSNB 14532e (S 746), a) norma laterale, b) orale. Pleuronautilus esinensis. MCSNB 14591 (S 747), c) norma laterale, d) orale.
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14538 47,2 19,8 17,2 16 -
centro, e quasi trisolcato da tre lievi concavità: una centrale al ventre e due a ridosso dei piccoli tubercoli ventrali. La scultura è fortemente accentuata e un po’
irregolare, rappresentata da coste laterali, una fila di tubercoli ombelicali e tre file di tubercoli marginali. Il foro ombelicale è piuttosto grande per il genere Pleuronautilus (fino a 10 mm). La fase embrionale/
postembrionale è rappresentata da un breve cono diritto, liscio e lievemente bombato, con apice appuntito e più o meno distinto. Nel primo mezzo giro di spira non sono presenti ornamentazioni, ma solo strie di accrescimento regolari, fitte e ben visibili. A circa 20 mm di diametro iniziano le coste forti e ondulate, che poco oltre generano tubercoli ombelicali e latero-ventrali. Nella fase matura i tubercoli della parte esterna del giro sono disposti su tre file: una fila latero-marginale, una margino-ventrale ed una ulteriore fila ventrale con minore rilievo e dimensione dei tubercoli, che risultano più numerosi e collegati da una fine carena spirale. Le forti coste laterali, ben distanziate e sigmoidi o arcuate, sono fuse al nodo latero-marginale, mentre sono in numero minore dei tubercoli margino-ventrali e ventrali, che quindi restano a volte isolati tra due coste collegate
ai rispettivi tubercoli, senza generare biforcazione delle coste. Le coste recano nella fase matura un tubercolo ombelicale, più o meno accentuato, posizionato sulla spalla ombelicale, distinta da netto angolo ottuso.
NOTA: la specie, caratteristica del Triassico Medio di Sarajevo (Hauer, 1887, 1896) non era mai stata documentata in Italia prima d’ora.
Pleuronautilus striatus Hauer, 1892 Fig. 14 a-d.
1892 Pleuronautilus striatus Hauer, p. 7 [255], tav. 2, fig. 2a-b; tav. 14, fig. 2a-c.
1904 Pleuronautilus striatus – Martelli, p. 133 [59], tav.
13 [9], fig. 4.
MATERIALE: un singolo esemplare con pseudoguscio ben conservato (MCSNB 14538), proveniente dall’affioramento S 993A (Zona a Curionii, Ladinico Inferiore).
Fig. 12. Pleuronautilus ornatus. MCSNB 10067 (S 746), a) norma laterale, b) ventrale; MCSNB 14521c (S 746), c) norma laterale, d) ventrale, e) orale.
Fig. 13. Pleuronautilus ornatus. MCSNB 14521f (S 746), a) norma laterale, b) orale; MCSNB 14521e (S 746), c) norma laterale, d) orale.
DESCRIZIONE: conchiglia evoluta quasi discoidale, con modesto ricoprimento dei giri. La sezione del giro è ovale, senza evidenti spigoli, più alta che larga, con fianchi convergenti verso il ventre e parete ombelicale arrotondata e obliqua. La camera di abitazione è rappresentata dal modello interno, mentre il fragmocono è ricoperto dallo pseudoguscio. La sezione del giro giovanile è quasi circolare. Con la crescita diviene gradualmente ovale. I primi setti risultano coperti dal sedimento incrostante. Appena dopo, sono visibili dei setti ben distanziati. Poi lo pseudoguscio ricopre la sutura. L’ornamentazione della fase giovanile è costituita da costicine radiali regolari. Nella fase matura le coste presentano una forma molto caratteristica: esse partono sottili e retroverse già dalla sutura ombelicale, poi si piegano bruscamente in avanti in corrispondenza della spalla ombelicale, generando un lieve ingrossamento, infine raggiungono la zona ventrale piegandosi in dietro ad arco. La zona ventrale è piuttosto stretta e appiattita. Le coste qui vengono sostituite da fini strie ricurve, con concavità adorale.
Esse sono attraversate da ancora più sottili strie spirali.
La frattura tra camera di abitazione e fragmocono lascia
intuire l’ampio lobo laterale.
NOTA: Pleuronautilus striatus viene considerato da Kummel (1953) come attribuibile al sottogenere Holconautilus Mojsisovics, 1902, poi elevato a genere sempre da Kummel (1964). Tale interpretazione risulta poco chiara, dato che il genere Holconautilus si fonda, in accordo con Mojsisovics (1902) e Kummel (1953, 1964), sul carattere della sutura che invece di presentare un lobo ventrale presenta una sella ventrale.
Mojsisovics non fornisce indicazioni riguardo a P.
striatus. Mentre, sia nella figura 2 di tavola 2, sia nella diagnosi (pag. 7-8), Hauer (1892) descrive chiaramente un lobo ventrale. Purtroppo l’esemplare qui descritto non mostra chiaramente tutti i caratteri della sutura.
Anche questa forma risulta qui documentata per la prima volta in Italia.
Pleuronautilus sp. indet. juv.
Fig. 14 e-f
MATERIALE: un singolo esemplare (MCSNB 14592) proveniente dall’affioramento S 1010B (Zona a Curionii, Ladinico Inferiore).
Fig. 14. Pleuronautilus striatus. MCSNB 14538 (S 993A), a) norma laterale, b) ventrale, c) orale; MCSNB 14538 (S 993A), d) particolare dell’area ventrale.
Pleuronautilus sp. indet. juv., MCSNB 14592 (S 1010B), e) norma laterale, f) ventrale.
Fig. 15. Germanonautilus pensai. MCSNB 4618 (S 746), a) norma laterale, b) visione latero-ventrale, c) norma orale, d) ventrale.
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14592 23,5 9 12 7,8 -
Esemplare D H L O APO
4618 47 24,8 31 10,2 -
5126a 55 26 41 12 -
Esemplare D H L O APO
5163 - 32,5 52 - -
DESCRIZIONE: forma giovanile indeterminabile caratterizzata da coste semplici, forti, piegate all’indietro al margine ventro-laterale, seguendo la direzione delle strie di accrescimento che descrivono un profondo seno iponomico. La sezione del giro è subquadrata arrotondata.
Genere
Germanonautilus Mojsisovics, 1902 (rev. Mundlos et al., 1984)
Specie tipo
Nautilus bidorsatus Schlotheim, 1832
Posizione sistematica: secondo l’interpretazione di Dzik (1984) questo genere deriverebbe da Domatoceras Hyatt, 1891 (famiglia Grypoceratidae Hyatt in Zittel, 1900) anzichè da Metacoceras Hyatt, 1883 (famiglia Tainoceratidae) come si riteneva precedentemente.
Tuttavia Mundlos et al. (1984) e Perez-Valera et al.
(2017: 176) attribuiscono nuovamente Germanonautilus alla famiglia Tainoceratidae e ne definiscono i caratteri, distinguendolo da Metacoceras e da Mojsvaroceras, non solo per la scultura differente, ma anche per la sezione del giro e il diverso grado di involuzione e di ricoprimento della spira.
Germanonautilus pensai Rossi Ronchetti, 1960 Fig. 15 a-d, Fig. 16 a-b.
1960 Germanonautilus pensai Rossi Ronchetti, p. 20, tav. 1, fig. 2-4; tav. 2, fig. 1-3
1984 Germanonautilus bidorsatus – Mundlos, Friedrichshall & Urlichs, p.13
2000 Germanonautilus suevicus – Urlichs, p. 9
MATERIALE: un singolo esemplare completo ben conservato (MCSNB 4618); un esemplare completo, ma mal conservato (MCSNB 5126a) e altri più frammentari (MCSNB 5126b-d; MCSNB 14529). Tutti gli esemplari provengono dall’affioramento S 746 (“Zona ad Archelaus”, Ladinico Superiore).
DESCRIZIONE: l’esemplare meglio conservato (MCSNB 4618) mostra conchiglia involuta con ultimo giro che ricopre circa la metà del giro precedente. Sezione più larga che alta, trapezoidale. Il ventre largo, piatto o debolmente convesso nella fase giovanile, diviene poi lievemente concavo al centro nella fase matura. Esso è separato dai fianchi tramite due carene marginali formate da deboli tubercoli irregolari e ravvicinati. I fianchi sono decisamente convergenti verso il ventre e appiattiti nella loro metà esterna. Nell’ultima parte della spira, oltre alla carena della spalla ombelicale, nella metà interna del fianco, è presente un irregolare rilievo
spirale. Tra questo e la carena ombelicale si forma una depressione poco profonda. La parete ombelicale è ripida e alta. L’ombelico è relativamente ampio e abbastanza profondo. Lo pseudoguscio mostra strie di accrescimento retroverse sul fianco, mentre sul ventre descrivono un profondo seno iponomico. Il foro sifuncolare è subcentrale spostato verso il dorso.
NOTA: secondo Mundlos et al. (1984) Germanonautilus pensai Rossi-Ronchetti, 1960 dovrebbe essere incluso nella variabilità morfologica di G. bidorsatus (von Schlotheim, 1820), mentre secondo Urlichs (2000) G.
pensai potrebbe essere sinonimo di G. suevicus (Philippi, 1898). Gli esemplari qui descritti sono i medesimi considerati da Mundlos et al. (1984: 15, citati come MCSNB S746), che in tale lavoro non vennero descritti né figurati. Le diverse opinioni riguardo allo status della specie rendono necessaria una sua revisione.
Questa richiederebbe però un numero di esemplari maggiore di quello attualmente disponibile tra quelli provenienti dal Calcare di Esino.
Germanonautilus bidorsatus (von Schlotheim, 1820, rev. 1832)
Fig. 16 c-d.
1820 Nautilus bidorsatus von Schlotheim, p. 82
1823 Nautitus bidorsatus – von Schlotheim, p. 107, tav.
31, fig. 2a-c.
1832 Nautitus bidorsatus – von Schlotheim, p. 27, tav.
32, fig. 1
1960 Germanonautilus cf. bidorsatus – Rossi Ronchetti, p. 19, tav. 3, fig. 1; figura nel testo 1.
1984 Germanonautilus bidorsatus – Mundlos et al., p.
13, tav. 1, fig. 1-5; tav. 2, fig. 1-2; fig. nel testo 2c, 3c-d, 5, 6 (con sinonimia completa).
?1986 Germanonautilus bidorsatus bidorsatus – Parnes, p. 42, tav. 9, fig. 3-4.
?1996 Germanonautilus bidorsatus – Goy & Martinez, p. 287, tav. 2, fig. 1-3; tav. 3, fig. 1-2; tav. 4, fig. 2; fig.
nel testo 3d-g.
2000 Germanonautilus bidorsatus – Urlichs, p. 3, figure nel testo 1-3, 5 (con ulteriore sinonimia).
2002 Germanonautilus bidorsatus – Rein, tav. 4, fig. d;
tav. 6.
2004 Germanonautilus bidorsatus – Klug & Lehmkuhl, fig. 1, 2, 4a, 5a, 7a.
2014 Germanonautilus bidorsatus – Rein, figure nel testo 5-7, 9-11.
2017 Germanonautilus bidorsatus – Pérez-Valera et al., p. 176, fig. 4.
MATERIALE: un singolo frammento con parte di pseudoguscio sulla regione ventrale (MCSNB 5163), affioramento S 754 (Zona a Curionii, Ladinico Inferiore).
DESCRIZIONE: l’esemplare molto frammentario e deformato, mostra comunque i caratteri tipici di questa
Esemplare D H L O APO
14593b 48 22 16,5 12 3
14593a 54 23 19 16 3
14516a 28,5 12 9,8 10,5 3
14516b 23,5 9 6,5 9,2 -
specie già ampiamente documentata in letteratura. La sezione dovuta ad erosione naturale mostra la struttura dei setti con il sifuncolo subcentrale spostato verso il dorso. Il ventre è ampio e piatto. La sezione del giro è molto più larga che alta, subrettangolare con angoli arrotondati, con proporzioni e forma molto simili a quelle descitte da Mundlos et al. (1984, fig. 3c-d). Lo pseudoguscio, conservato sul frammento di ventre, reca strie di accrescimento e strie longitudinali evidenti. La sutura, per quanto osservabile, risulta similare a quella descritta per questa specie.
Superfamiglia
Trigonoceratoidea Hyatt, 1884 (nomen translatum, Kummel 1964)
Famiglia
Syringonautilidae Mojsisovics, 1902 Genere
Syringonautilus Mojsisovics, 1902 Specie tipo
Nautilus lilianus Mojsisovics, 1882
Syringonautilus longobardicus (Mojsisovics, 1882) Fig. 17 a-d, Fig. 18 a-e.
1882 Nautilus longobardicus Mojsisovics pag. 285, tav.
83, fig. 6a-b.
1897 Nautilus cf. longobardicus – De Lorenzo, p. 144 [32], tav. 19 [5], fig. 9-10.
1899 Nautilus cf. longobardicus – Tommasi, p. 19 [19], tav. 2 [2], fig. 7-7a.
MATERIALE: due esemplari maturi (MCSNB 14593a-b) selezionati tra una decina di esemplari non ben conservati, provenienti dall’affioramento S 747 (“Zona ad Archelaus”, Ladinico Superiore ); due forme giovanili (MCSNB 14516a-b) provenienti dall’affioramento S 746 (“Zona ad Archelaus”, Ladinico Superiore).
Fig. 16. Germanonautilus pensai. MCSNB 5126a (S 746), a) norma laterale, b) orale. Germanonautilus bidorsatus. MCSNB 5163 (S 754), c) norma ventrale, d) sezione trasversale naturale.
Fig. 17. Syringonautilus longobardicus. MCSNB 14593b (S 747), a) norma laterale, b) ventrale; MCSNB 14593a (S 747), c) norma laterale, d) ventrale.
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14594 60 24 23 19 -
DESCRIZIONE: conchiglia evoluta quasi discoidale, con modesto ricoprimento dei giri. La sezione del giro è più alta che larga, con parete ombelicale appiattita e obliqua.
Si distinguono diverse fasi ontogenetiche.
La fase embrionale/postembrionale è caratterizzata da apice della spira conico poco arrotondato o appuntito e rapidamente crescente, con foro ombelicale abbastanza ampio e ovale. Il primo mezzo giro è liscio, con fini strie di accrescimento radiali. Nel secondo mezzo giro di spira il fianco risulta piatto o quasi concavo, distinto dalla parete ombelicale tramite una spalla ombelicale ad angolo netto e ottuso, e dal ventre tramite un angolo ugualmente netto, ma meno ottuso.
Nella fase giovanile la sezione del giro è stretta, con fianchi convessi e convergenti verso il ventre arrotondato, ma molto stretto. La parete ombelicale è ampia e obliqua, distinta dall’area del fianco tramite un angolo ottuso più o meno evidente. Nella fase matura la sezione diviene gradualmente subrettangolare, con fianchi piatti paralleli all’avvolgimento, e ventre poco convesso distinto da spalla ventrolaterale ad angolo arrotondato. Gli pseudogusci sono ornati esclusivamente da fitte strie di accrescimento sigmoidi, che descrivono
sul ventre un seno iponomico poco profondo. La sutura presenta un ampio lobo laterale arrotondato ed una sella ventrale arrotondata e relativamente stretta.
Occasionalmente sono presenti tracce di pigmento a bande scure larghe più o meno radiali.
DISCUSSIONE: Syringonautilus longobardicus (Mojsisovics) appare la forma più simile, sia come sezione dell’esemplare adulto, con ventre appiattito, fianchi poco arrotondati e parete ombelicale obliqua e distinta dal fianco da angolo molto ottuso.
Gli esemplari giovanili mostrano ventre quasi acuto, ma risultano anche parzialmente deformati da compressione. Tutti gli esemplari risultano più evoluti della forma descritta da Mojsisovics (O/D = 29-31%
invece che O/D = 22,58% circa in Mojsisovics, 1882).
Bisogna tenere conto però che Mojsisovics istituisce la specie su un singolo esemplare proveniente dalla Val del Monte (Esino), non potendo quindi rilevare la variabilità infraspecifica e ontogenetica di questo taxon.
A tale proposito bisogna citare anche l’esemplare descritto da Tommasi (1899), che mostra ombelico più ampio e morfologia della spalla ombelicale più simile a quella degli esemplari qui descritti.
L’angolosità della spalla ombelicale viene illustrata in maniera simile anche sugli esemplari di De Lorenzo (1897).
Altre specie come Syringonautilus zinae (Airaghi, 1902) mostrano notevoli somiglianze, soprattutto con le forme giovanili, simili per la sezione compressa con ventre acuto arrotondato. Tuttavia S. zinae mostra parete ombelicale nettamente più ripida, pressochè perpendicolare al piano di avvolgimento. La sezione del giro, inoltre, è più alta. Syringonautilus linearis (Münster, 1841), forma scarsamente conosciuta, mostra nel frammento di grosse dimensioni figurato da Mojsisovics (1882: Tav. 83, Fig. 5a-b) una qualche similitudine, che però non si riscontra nella forma giovanile figurata da Muenster (1841) come tipo della specie.
La somiglianza con il genere Juvavionautilus del Triassico Superiore, ad esempio con J. heterophyllus (Hauer, 1849) è abbastanza interessante. Tuttavia la parete ombelicale di questo ultimo genere è più ripida e arrotondata e il ventre resta invariabilmente acuto arrotondato, con fianchi convergenti ventralmente, anche nella fase matura.
Risulta comunque plausibile un legame evolutivo tra Syringonautilus e Juvavionautilus, già considerato da Mojsisovics (1902) (che usò come taxon di confronto proprio S. longobardicus) e ridiscusso da Kummel (1953).
Syringonautilus cf. longobardicus (Mojsisovics, 1882) Fig. 19 a-b.
MATERIALE: un esemplare, MCSNB 14594, raccolto sull’affioramento S 992A (Zona a Curionii, Ladinico Inferiore).
Fig. 18. Syringonautilus longobardicus. MCSNB 14516a (S 746), a) norma laterale, b) orale, c) ventrale;
MCSNB 14516b (S 746), d) norma laterale, e) ventrale.
Esemplare D H L O APO
14515a 29,5 14,5 8,5 6 -
14515b 25 15 11 5,3 1,3
14515c 27,3 14 12 6 -
14515d 30 18 15,5 - -
14517a 32,5 17,3 15? 6 -
14517b 38 20 16 8 -
14517c 37 20,5 16 - -
DESCRIZIONE: l’esemplare, che ha la parete ombelicale non osservabile e il ventre un po’ più largo rispetto agli esemplari sopra descritti, risulta comunque avvicinabile a S. longobardicus. Sullo pseudoguscio è ben conservata la pigmentazione a bande scure ondulate.
Syringonautilus bosnensis (Hauer, 1892) Fig. 19 c-e, Fig. 20 a-d, Fig. 21 a-l.
1892 Nautilus bosnensis Hauer pag. 6 [254], tav. 1, fig.
3a-c.
MATERIALE: quattro esemplari giovanili: MCSNB 14515a-d; tre esemplari maturi con pseudogusci recanti tracce dell’originaria pigmentazione: MCSNB 14517a-c.
Tutti gli esemplari provengono dall’affioramento S 746 (“Zona ad Archelaus”, Ladinico Superiore).
DESCRIZIONE: questa forma appare caratterizzata da crescita rapida e modesto ricoprimento dei giri, che hanno sezione abbastanza ellittica-ovale, più alta che larga, senza angolature evidenti, con la massima larghezza in corrispondenza della spalla ombelicale ben arrotondata.
La parete ombelicale convessa e in continuità con la spalla ombelicale, giunge a contatto con il giro interno formando un angolo retto. I fianchi sono convessi, ma un po’ appiattiti, convergenti verso il ventre. Il ventre è convesso e arrotondato o poco appiattito. La sutura è tipica di questo genere, con ampio e arrotondato lobo laterale. Il sifuncolo è subcentrale.
Non sono presenti ornamentazioni. Le strie di accrescimento sono sigmoidi, molto sottili e regolari.
Sul ventre esse descrivono un seno iponomico poco profondo.
NOTA: sugli esemplari meglio conservati è ben osservabile la pigmentazione a reticolo. Questa forma istituita su materiale della Zona a Trinodosus di Han Bulog, Bosnia, non risulta documentata prima d’ora in Italia, né se ne conosceva la pigmentazione. Le tracce di pigmento sono relativamente frequenti sui gusci dei gasteropodi del Calcare di Esino.
Assai più rare sui gusci dei cefalopodi. La conchiglia dei nautiloidi, più spessa di quella degli ammonoidi, ha permesso in alcuni casi la conservazione del pigmento normalmente visibile come traccia più scura rispetto al resto della superficie del guscio. La rarità di questo tipo di conservazione non permette di valutare quanto questo carattere possa essere diagnostico per ogni specie.
CONCLUSIONI
Nel materiale preso in esame risultano sei taxa non precedentemente segnalati in territorio italiano (Mojsvaroceras zaki; M. haasi; M. kummeli;
Pleuronautilus ornatus; P. striatus; Syringonautilus bosnensis). Inoltre Anoploceras ampezzanum, noto nel Carnico delle Dolomiti, risulta per la prima volta segnalato nel Triassico Medio. Pur non introducendo nuove specie, risulta comunque evidente per il Calcare di Esino della Val Parina una inaspettata abbondanza di esemplari e una paleobiodiversità fino ad oggi sconosciuta. Risultano infatti ben documentate specie appartenenti al genere Mojsvaroceras, di cui non si aveva notizia in Italia. Esse sono ascrivibili a specie documentate soprattutto nella “Provincia Sefardica” (principalmente Israele e Spagna). Alcune forme di Pleuronautilus e di Syringonautilus sono invece tipiche della zona di Sarajevo in Bosnia (“Provincia Mediterranea”). Le forme attribuite a Germanonautilus appaiono molto simili a quelle presenti e ampiamente documentate nel “Bacino Germanico”. Queste forme, pur essendo nectoniche, Fig. 19. Syringonautilus cf. longobardicus. MCSNB 14594 (S 992A), a) norma laterale, b) ventrale.
Syringonautilus bosnensis. MCSNB 14517a (S 746), c) norma laterale, d) orale, e) ventrale.
erano comunque legate a province malacologiche con ambienti particolari. Le loro migrazioni erano in buona parte limitate dalla mancanza di una fase larvale planctonica (Landman, 1988, Landman et al., 1994, Laptikhovsky et al., 2013), dato che le uova dei nautiloidi erano di grosse dimensioni, a differenza di quelle di altri molluschi come gli ammonoidi (De Baets et al., 2012). Tuttavia dallo studio del materiale qui descritto si può presumere che la posizione geografica del Subalpino lombardo, posto tra diverse province malacologiche, abbia favorito in qualche modo occasionali scambi di faune. Varie specie presenti nel subalpino, adattate agli ambienti di piattaforma carbonatica (Calcare di Esino in Lombardia; Calcare della Marmolada in Dolomiti), si sono probabilmente diffuse in ambienti simili all’interno della Tetide, già a partire dall’Anisico superiore, fino alle regioni dell’Europa dell’Est (Grădinaru & Sobolev, 2017). La diversità faunistica dei Nautioloidi della Val Parina è abbastanza inusuale soprattutto perché relativa ad una facies di piattaforma carbonatica, che non costituisce l’habitat naturale dei Nautiloidi. Questa particolarità è in accordo con la presenza nel Calcare di Esino della
Val Parina di Daonelle (Larghi et al., 2006), un tipico fossile bacinale, e di frequenti ammonoidi (Fantini Sestini, 1994, 1996). Una parte di questi è endemica, quindi probabilmente legata ad un adattamento all’ambiente di piattaforma carbonatica, ma un’altra parte è costituita da generi e specie di solito considerate tipiche di facies pelagiche.
RINGRAZIAMENTI
Vorrei ringraziare la dott.ssa Anna Paganoni e la dott.ssa Annalisa Aiello del Museo Civico di Scienze Naturali Enrico Caffi di Bergamo (MCSNB) per la cortese disponibilità e l’interesse verso questo mio lavoro. Ringrazio anche la redazione della presente rivista e il professor Marco Balini (UNIMI) per l’attenta revisione del manoscritto.
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Fig. 20. Syringonautilus bosnensis. MCSNB 14517b (S 746), a) norma laterale, b) ventrale; MCSNB 14517c (S 746), c) norma laterale, d) ventrale.
Fig. 21. Syringonautilus bosnensis. MCSNB 14515a (S 746), a) norma laterale, b) orale, c) ventrale; MCSNB 14515b (S 746), d) norma laterale, e) ventrale; MCSNB 14515c (S 746), f) norma laterale, g) orale; MCSNB 14515d (S 746), h) norma laterale, i) orale, l) ventrale.
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