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Introduzione Introduzione Introduzione Introduzione
Il comportamento degli animali è continuamente influenzato e plasmato da numerosi fattori, in modo tale che ogni scelta operata dal punto di vista spaziale, alimentare o riproduttivo garantisca la sopravvivenza e l’incremento della fitness individuale (per gli Ungulati: Albon et al., 1992). I Mammiferi sono caratterizzati da una notevole plasticità comportamentale, che dipende dal sesso, dall’età dell’individuo, ma in modo particolare dalle caratteristiche dell’ambiente in cui l’animale vive (Albon et al., 1992). Le risorse trofiche di un determinato habitat sono infatti sottoposte nel corso dell’anno ad oscillazioni che inducono gli individui a operare una selezione tra i diversi ambienti nei quali esplicare le attività quotidiane.
Lo spazio vitale, cioè l’home range, è stato definito da numerosi autori (Burt, 1943;
Mohr, 1947; Jewell, 1966; Baker, 1978) come “l’area utilizzata da un individuo nelle sue normali attività di raccolta del cibo, ricerca di rifugio, accoppiamento ed allevamento della prole”. Altri autori ne hanno dato una definizione più generale, per cui l’home range risulta essere la più piccola area nella quale l’animale utilizza il 95%
del suo spazio (Jenrich e Turner, 1969). Nel considerare l’home range appare fondamentale la scala temporale in base alla quale viene misurato: si parla allora di home range giornalieri, settimanali, mensili, bimestrali, stagionali, annuali, diurni e notturni. La stima dell’ampiezza, la forma e il pattern di utilizzo degli spazi vitali risultano importanti in molti studi di carattere eco-etologico.
La tecnica del radio-tracking, o telemetria, si è dimostrata particolarmente utile nello studio del comportamento spaziale di numerose specie. Essa si basa sulla captazione del segnale emesso da una trasmittente applicata all’animale e sulla localizzazione dello stesso direttamente o indirettamente, mediante triangolazione.
Questa tecnica presenta numerosi vantaggi: permette l’identificazione sicura dell’animale, garantisce una localizzazione precisa anche quando l’avvistamento è impossibile (per esempio di notte), consente di compiere frequenti rilevamenti nell’arco della giornata e di standardizzare l’intervallo di tempo tra rilevamenti successivi. Tramite il radio-tracking sono possibili indagini sulla distribuzione degli animali, sui loro movimenti giornalieri o di dispersione e sull’interazione tra individui (Springer, 1982; Garrott et al., 1987), su fenomeni di orientamento o migrazione (Mech, 1983), sulle strategie alimentari e riproduttive (Bekoff e Wells, 1982), sulla
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selezione dell’habitat e distribuzione delle risorse (Bekoff e Mech, 1984; White e Garrott, 1986) ed infine sui ritmi di attività (Cederlund, 1981; Georgii, 1981).
E’ utile sottolineare la differenza tra l’home range ed il territorio. Nel primo caso il singolo individuo non opera una difesa attiva dello spazio utilizzato e tollera l’eventuale presenza di cospecifici, tanto che all’interno di una popolazione si può verificare un’ampia sovrapposizione tra gli home range di più individui. Inoltre, l’home range non è utilizzato per un solo scopo, ma in esso si svolgono tutte le principali funzioni biologiche dell’animale (Burt, 1943; Mohr, 1947; Jewell, 1966; Baker, 1978).
Il territorio, al contrario, è difeso attivamente, spesso in modo rigoroso, dall’invasione di cospecifici e le aggressioni di difesa possono essere rivolte anche ad eterospecifici che competono per una risorsa comune, per esempio il cibo. Sebbene a volte il territorio possa coincidere con l’home range, è molto più frequente fra i Mammiferi che esso, quando esiste, abbia dimensioni inferiori, andando a costituire una piccola zona all’interno dell’area familiare. Il territorio si sviluppa tipicamente intorno a determinate risorse importanti per l’individuo: tali risorse possono essere trofiche, come nel caso del colibrì Selasphorus rufus, che difende un territorio che comprende i fiori del cui nettare questo uccello si nutre, o come nel caso dei predatori che difendono un territorio di caccia; altre risorse che rientrano nel concetto di territorio comprendono siti di nidificazione o siti d’accoppiamento. La cinciallegra Parus major, per esempio, preferisce i querceti per nidificare e rapidamente stabilisce e difende un territorio all’interno di questi. La risorsa difesa varia dunque a seconda delle esigenze immediate dell’individuo.
La dimensione dell’home range è uno tra gli aspetti di maggior interesse nell’ambito dell’ecologia di una specie. L’home range fornisce un importante modello di interpretazione delle relazioni che una popolazione instaura con l’ambiente in cui vive; la sua estensione traduce il grado di adattamento dell’individuo al proprio habitat ed è sempre in rapporto alle esigenze energetiche dell’organismo.
La distribuzione spaziale degli individui spesso si modifica nel corso delle stagioni e del loro ciclo biologico. L’area familiare non viene usata in maniera omogenea, ma gli individui la frequentano in modo differenziale secondo una precisa struttura interna:
alcune zone sono più frequentate e altre meno in ore diverse del giorno e della notte a seconda di quello che è lo scopo dell’animale (per esempio foraggiamento, rifugio, incontro con il partner sessuale al momento della riproduzione). Gli animali mostrano una precisa conoscenza dell’ambiente, per cui si riscontra in moltissimi casi che
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all’interno degli home range essi frequentino più assiduamente le aree considerate migliori per il proprio sostentamento. A questo proposito Burt (1943) ha denominato
“core area” quella “porzione dell’home range più frequentemente utilizzata, che probabilmente include risorse trofiche cruciali o zone di rifugio stabili e che, variando in numero e in dimensioni, dà un’idea precisa dell’utilizzo interno dell’home range”.
La scelta dell’home range da parte di un animale è influenzata da numerosi fattori, che ne determinano l’estensione in base alle esigenze vitali. Come evidenziato da McNab (1963), le dimensioni dell’home range di un individuo sono sempre in rapporto con le sue richieste energetiche, quindi variabili a livello interspecifico ed intraspecifico in relazione alle dimensioni corporee, all’età, al rapporto superficie/volume, al tipo di dieta e alla fase del ciclo biologico, ovverosia in relazione a tutti quei fattori che vanno a influenzare le esigenze metaboliche di un organismo.
A parità di dieta, una taglia corporea maggiore incrementa la richiesta energetica assoluta, mentre il fabbisogno energetico relativo diminuisce, dato che il metabolismo basale diminuisce proporzionalmente alla diminuzione del rapporto superficie/volume (Harestad e Bunnel, 1979).
Il peso corporeo, da solo, contribuisce per una larga parte alle differenze tra le dimensioni degli home range maschili e femminili, o di individui adulti e subadulti (McNab, 1963; Peters, 1983), soprattutto in specie caratterizzate da un notevole dimorfismo sessuale. La gestazione comporta un aumento delle esigenze energetiche delle femmine, che presenteranno quindi home range più grandi in corrispondenza di questo periodo cruciale del ciclo biologico annuale, come è stato riscontrato nelle femmine di alce (Cederlund e Sand, 1994).
La distribuzione delle risorse trofiche è un fattore fondamentale nella determinazione dell’home range. Quando le risorse alimentari sono uniformemente distribuite, si riscontra nei cervidi una riduzione delle dimensioni degli home range (Clutton-Brock e Harvey, 1978). Carranza et al. (1991) hanno riscontrato che le dimensioni degli home range dei cervi (Cervus elaphus) nel Parco Nazionale di Monfragϋe (Spagna), perciò in ambiente spiccatamente mediterraneo, sono significativamente maggiori rispetto a quelle di popolazioni residenti nell’Europa centrale. Ciò è attribuibile alla maggiore uniformità ambientale presente in Europa centrale rispetto alle necessità alimentari della specie. In una popolazione di caprioli (Capreolus capreolus) a Kalø, in Danimarca, la dimensione degli home range di quegli individui che sfruttano il solo habitat forestale è la metà rispetto ai caprioli che utilizzano sia foreste che aree
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agricole (Jeppesen, 1990). Caprioli che utilizzano esclusivamente aree agricole hanno home range più del doppio dei precedenti (Plateau Picard, Francia: Maublanc, 1986). La spiegazione di questa variazione risiede nel diverso modo di alimentarsi: il capriolo, infatti, è un brucatore di tipo selettivo, come definito da Hoffmann (1978), che ricerca le componenti più nutritive e digeribili delle piante, come gli apici germogliari. L’habitat forestale presenta una varietà di specie significativamente maggiore rispetto alle aree agricole, offrendo in questo modo una disponibilità trofica superiore che consente una riduzione degli spazi vitali occupati (Maublanc, 1986).
Variazioni stagionali nella qualità e quantità della risorsa trofica sono di ulteriore importanza, poiché determinano oscillazioni nelle dimensioni degli home range. Nel caso degli erbivori la legge del “minimo sforzo” (Geist, 1977) prevede, infatti, che le richieste spaziali di un individuo debbano diminuire in modo proporzionale ad un incremento nella densità e qualità del foraggio presente. Femmine di capriolo sull’isola di Storfosna, Norvegia, riducono l’home range in risposta ad un aumento della disponibilità di cibo (Tufto et al., 1996); il medesimo comportamento è stato rilevato nel cervo mulo (Odocoileus hemionus columbianus) in Oregon, per il quale sono state registrate diminuzioni significative delle aree vitali occupate nella stagione estiva in coincidenza con l’incremento della disponibilità e della qualità della vegetazione (Miller, 1970).
Una diminuzione dell’home range può verificarsi in inverno in ambienti caratterizzati da una stagione invernale rigida, durante la quale una spessa copertura nevosa limita gli spostamenti. Il motivo di ciò è che le richieste energetiche dell’individuo in inverno sono al minimo rispetto alle altre stagioni, poiché i cervidi tendono a limitare il dispendio energetico in questo periodo dell’anno riducendo l’attività giornaliera (Craighead et al., 1973; Moen, 1978). Nelle Alpi Bavaresi maschi e femmine di cervo mostrano questo comportamento, contraendo l’area familiare nei mesi invernali per poi incrementarla in corrispondenza del ritiro del fronte di neve (Georgii, 1980;
Georgii e Schroeder, 1983). Quindi anche le caratteristiche climatiche dell’habitat sono un importante fattore che influenza l’estensione degli home range.
Tra gli Ungulati, a livello intraspecifico, si può riscontrare una notevole variabilità in esemplari di popolazioni differenti e, nell’ambito di una stessa popolazione, si possono avere comportamenti spaziali diversi in risposta a strategie individuali differenti. Nei maschi dei cervidi, per esempio, i comportamenti spaziali, e di conseguenza la selezione dell’habitat, possono essere correlati alle strategie
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riproduttive adottate; le femmine, viceversa, effettuerebbero scelte dell’habitat principalmente in funzione delle variazioni stagionali che caratterizzano le risorse trofiche, al fine di superare in modo ottimale periodi particolarmente critici e delicati come la gravidanza e l’allattamento.
Un altro fattore essenziale nel determinare le dimensioni degli home range è la dieta, che è conseguenza del tipo di ambiente in cui vive l’animale ed è dunque sottoposta ad oscillazioni stagionali. Le differenze sessuali in qualità delle risorse scelte e l’influenza di ciò sulle dimensioni degli home range sono note nel cervo (Staines, 1977).
Altri fattori implicati nella determinazione dell’home range di un individuo sono il rischio di predazione e la conseguente disponibilità di aree di rifugio, la densità e la struttura sociale della popolazione, il disturbo antropico (Jewell, 1966; Clutton-Brock e Harvey, 1978; Ciuti et al., 2004; Apollonio et al., 2005).
E’ soprattutto il sistema riproduttivo adottato dalla popolazione, però, che gioca un ruolo di rilievo nella caratterizzazione degli home range degli individui (Jewell, 1966;
Clutton-Brock e Harvey, 1978).
I sistemi riproduttivi dei Mammiferi sono generalmente poliginici. I fattori che influenzano la poliginia sono la distribuzione delle risorse, il rapporto tra i sessi e la caratterizzazione delle cure parentali. I pochi gameti forniti dalle femmine con la riproduzione sono una risorsa di particolare valore rispetto ai gameti forniti dai maschi. I maschi si trovano allora a dover competere per una risorsa rara (la femmina) e l’unica possibilità per la femmina di aumentare la propria fitness è di dare efficacia all’accrescimento dei piccoli; essa modifica il suo comportamento nel periodo della gestazione, del parto e dell’allattamento, in funzione del suo principale obiettivo, la salvaguardia della prole, così che gran parte delle energie accumulate durante l’anno vengano consumate nelle cure parentali (per il daino: Ciuti et al., 2006). Il suo successo riproduttivo sarà quindi influenzato dall’accesso alle risorse, la cui disponibilità costituisce un fattore fondamentale per quanto concerne la distribuzione spaziale stessa delle femmine. Quest’ultima condiziona, però, anche la distribuzione spaziale dei maschi, per i quali il successo riproduttivo è limitato dall’accesso alle femmine (Trivers, 1972). Una distribuzione eterogenea delle risorse è quindi una situazione favorevole alla poliginia (i maschi potrebbero accaparrarsi i territori migliori in termini di risorse), rispetto ad un ambiente con risorse più uniformi (Carranza e Valencia, 1999).
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Un altro fattore che influenza il sistema riproduttivo è la distribuzione dei partner sessuali, determinata dall’operational sex ratio (Emlen e Oring, 1977), cioè dal rapporto tra femmine sessualmente ricettive e maschi sessualmente attivi nella popolazione. Quando la ricettività delle femmine è prolungata per alcune settimane, come è il caso del daino, un maschio ha la possibilità di ottenere copule con più femmine, incrementando così il proprio successo riproduttivo.
Molte energie vengono investite sia dai maschi che dalle femmine nello sforzo riproduttivo, in quanto il risultato di tutte le attività vitali volte all’immediata sopravvivenza ha un effetto a lungo termine solo se viene accompagnato dalla trasmissione dei geni dell’individuo alla generazione successiva, quindi dal suo successo riproduttivo. Nell’adozione di un qualsiasi tipo di sistema riproduttivo gli individui devono tenere conto dei costi e dei benefici, associati alla difesa attiva diretta o indiretta (tramite il controllo dell’accesso alle risorse) del partner sessuale.
Per un maschio il successo riproduttivo si misura nel numero di figli nei quali si assicura la paternità.
All’interno dei sistemi di riproduzione poliginici si distinguono vari tipi di comportamento, condizionati da molti fattori, in primo luogo le caratteristiche dell’ambiente e il comportamento delle femmine della popolazione. All’interno della stessa specie o addirittura della stessa popolazione gli individui possono compiere scelte riproduttive diverse. Ne è un esempio il sistema riproduttivo di tipo misto che caratterizza i daini della Tenuta di San Rossore. Nella popolazione di daini residenti nella Tenuta vengono infatti adottate tre differenti strategie territoriali: il lek, il lek satellite e il territorio singolo (Apollonio et al., 1992), con netta predominanza della prima strategia sulle altre. L’adozione di tali strategie condiziona fortemente l’uso dello spazio nei maschi adulti (Davini et al., 2004). Alcuni maschi presenti in Tenuta, in aggiunta, durante il periodo riproduttivo adottano strategie di tipo non territoriale, come l’inseguimento delle femmine durante i loro consueti spostamenti giornalieri;
questa strategia sembra essere adottata con maggior frequenza dai maschi subadulti, incapaci di difendere attivamente un territorio.
Molti sono ancora i punti oscuri riguardo l’uso dello spazio e la selezione dell’habitat del daino. La letteratura a riguardo risulta ancora incompleta e frammentaria, se si escludono i lavori svolti nella Tenuta di San Rossore (Apollonio et al., 1998; Ciuti et al., 2003; Ciuti et al., 2004; Davini et al., 2004), soprattutto per quel che concerne studi condotti in ambiente mediterraneo o submediterraneo, l’ambiente di origine
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della specie (Chapman e Chapman, 1997). Alla luce di ciò, il presente studio si propone di approfondire le conoscenze su questo ungulato, indagando in particolare:
• Il comportamento spaziale e la selezione dell’habitat di un campione di maschi subadulti.
• Il comportamento spaziale in relazione alle diverse strategie adottate dai maschi subadulti durante il periodo riproduttivo autunnale.
