Cap. 1.4 – Lo stress
Con stress si intende una condizione in cui si ha un’alterazione dell’omeostasi oppure un danno attuale o potenziale dell’organismo, accompagnato da emotività, paura o aggressività, con percezione cosciente dell’organismo, che reagisce attraverso l’attivazione del Sistema Nervoso Simpatico e la liberazione di Adrenalina e con l’attivazione dell’asse ipotalamo-ipofisi-surrene con liberazione glicocorticoidi (che possono aumentare l’Adrenalina, determinando la conversione di Noradrenalina in Adrenalina tramite la sintesi enzimatica di N-metil-transferasi).
Ne consegue un “adattamento animale”, inteso come un complesso di modificazioni organiche che l’organismo animale tende ad attuare, in rapporto alla presenza e alla persistenza di condizioni capaci di mutare le specifiche condizioni e le caratteristiche di vita.
Ne deriva una serie di alterazioni con gravi ripercussioni anche in campo economico.
Le tipologie ricorrenti sono:
Adattamento al caldo e al freddo
Adattamento all’altitudine
Adattamento allo stress
Adattamento al lavoro
Adattamento ai trasporti
Manifestazioni di adattamento possono rappresentare un adattamento fisiologico (più rapido), un adattamento anatomico (intermedio) oppure un adattamento genetico (più lento).
E’ possibile una confluenza da un tipo ad un altro (variazioni anatomiche
→ selezione → patrimonio genetico).
E’ importante considerare le condizioni e le difficoltà di allevamento di animali non appartenenti a razze autoctone (soprattutto in animali da compagnia, dove il principale elemento è il gusto per una razza, tralasciando l’adattamento ambientale).
Perciò la liberazione di questi ormoni, in particolare di cortisolo, è una risposta a varie cause stressanti, sia fisiche che chimiche che psichiche, a cui il soggetto reagisce in maniera soggettiva essendoci anche un coinvolgimento emotivo.
Inoltre costituisce specifico elemento differenziale considerare se la causa è conosciuta o meno, acuta o protratta, se l’animale è in grado di avere un controllo della situazione e se si aggiunge ad altre cause.
Di grande importanza è il coinvolgimento della coscienza: l’attivazione dell’asse ipotalamo-ipofisi-surrene avviene nel momento in cui l’animale prende atto dello stimolo e la risposta è diversa se lo stimolo è conosciuto o meno.
Da ciò si capisce come non è tanto l’oggettività della causa stressogena bensì lo stato emotivo scatenato nell’animale a determinare qualitativamente e quantitativamente la risposta.
La componente emotiva è sempre coinvolta, sia essa la causa, l’effetto o un elemento di amplificazione di un effetto.
Le risposte ad un evento stressante sono varie ed individuali a seconda del coinvolgimento e della situazione specifica, con partecipazione psichico-emotiva del soggetto stesso.
Gravi alterazioni all’interno dell’organismo rappresentano elementi predisponenti.
Perciò lo stress induce una risposta endocrina specifica, nei confronti di un particolare stato emotivo, a cui contribuisce l’attività encefalica superiore tramite un’interdipendenza sistema endocrino-sistema nervoso.
Non tutte le situazioni di stress sono però negative:alcune volte l’individuo trova piacevoli certe situazioni stimolanti.
Lo stress, oltre alla classificazione acuto/cronico, può essere identificato come:
• STRESS FISIOLOGICO o EUSTRESS (minimo sforzo nella risposta che non è cosciente)
• OVERSTRESS (notevole impegno per l’adattamento ma senza presa di coscienza, con conseguenze negative sui processi biologici dell’animale)
• DISTRESS (elevato impegno nella risposta di cui è cosciente con conseguente sofferenza)
Ogni tipo di stimolo stressante va poi considerato in relazione alla specie animale
La durata e l’intensità dell’evento hanno impatti diversi a seconda della durata media della vita media del soggetto.
Nello stress di breve durata i corticosteroidi garantiscono la mobilizzazione dell’energia e provocano una determinata reazione comportamentale, mentre stress prolungati possono essere dannosi perché causano immunosoppresione e atrofia della surrenale.
Gli stress fisici ed emotivi implicano un adattamento comportamentale.
L’adattamento viene regolato attraverso il sistema neuro-endocrino:
l’ormone CRH nell’ipotalamo, insieme ai neuroni catecolaminergici del Locus Ceruleus, sono i coordinatori centrali del sistema di controllo dello stress.
L’asse ipotalamo-ipofisi-surrene rappresenta il suo ramo periferico.
Facendo un quadro generale della situazione durante lo stress il CRH stimola la secrezione di ACTH e di cortisolo.
I glicocorticoidi, l’epinefrina e la norepinefrina possono regolare l’adattamento periferico attraverso:
- risposta di fuga o lotta (fight or flight);
- inibizione delle funzioni di crescita, di riproduzione e della tiroide;
- risposte metaboliche;
- stasi gastrica e aumento della motilità intestinale;
- risposta immunitaria.
Nel tentativo di misurare e comparare le risposte allo stress dobbiamo considerare che i fattori stressanti possono provocare diverse risposte endocrine ed esistono differenze di varia grandezza allo stesso stress acuto.
Come indice di stress acuto può essere usata la misurazione della frequenza cardiaca, che aumenta in seguito al rilascio di catecolamine.
Il cortisolo aumenta in situazioni stressanti, come l’isolamento nel cavallo e nella pecora, il trasporto nei bovini, il sovraffollamento nei maiali.
Nello stress cronico la normale correlazione tra livelli di ACTH e cortisolo può venir persa.
Analizzando nello specifico le diverse fasi e le caratteristiche di ciascuna di esse si può riscontrare come la 1° fase di reazione allo stress ( in questo caso si parla di STRESS ACUTO ) sia caratterizzata dall’attivazione del sistema catecolamenirgico centrale, del sistema neurovegetativo simpatico e dalla liberazione di catecolamine da parte della midollare del surrene, contemporaneamente alla secrezione di CRH da parte dell’ipotalamo che aumenta la secrezione di glicocorticoidi tramite l’ACTH, liberato dall’ipofisi.
Ciò determina uno STATO DI ALLERTA: l’organismo si prepara a reagire, chiamando in causa tutte le attività nervose, affrontando o evitando la causa di pericolo nell’alternativa “fight or flight”.
La midollare del surrene innervata da fibre pregangliari reagisce immediatamente producendo Adrenalina e Noradrenalina.
Questa fase di allarme è caratterizzata da aumento della frequenza respiratoria, e cardiaca, vasodilatazione a livello della muscolatura scheletrica, vasocostrizione a livello della muscolatura liscia viscerale, liberazione di glucagone da parte del pancreas, glicolisi e glicogenolisi.
Si scatena in pratica una serie di reazioni da parte dell’organismo per adattarsi alla condizione del momento che riassunte comprendono:
iperproduzione di catecolamine e glicocorticoidi , iperattività neuromuscolare, selezione di attività cataboliche e diminuzione di quelle
anaerobiche, mobilitazione relativa di tutte le attività nervose volte a selezionare una risposta comportamentale attiva, che consiste nell’evitare o affrontare la causa di pericolo.
In base alla propria esperienza, alle circostanze del momento e al tipo di stimolo sceglierà come comportarsi.
Nello stesso tempo viene attivato l’asse ipotalamo-ipofisi-surrene con liberazione successiva di cortisolo.
Nel caso in cui per qualche motivo, legato al soggetto o a fattori esterni, non riuscisse a controllare la situazione, si avrà un potenziamento dell’asse ipotalamo-ipofisi-surrene, con produzione e liberazione di glicocorticoidi; all’opposto diminuisce il sistema catecolaminergico a livello centrale e periferico.
In questo modo l’attività catabolica prevale su quella anabolica in una sorta di risparmio dell’organismo che limita ciò che non è strettamente indispensabile al momento ( STATO DI RESISTENZA ).
Bisogna tener conto che lo stato di resistenza instauratosi precedentemente non può durare troppo a lungo e se la quantità di glicocorticoidi è eccessiva, per feed-back negativo si giunge alla diminuzione dell’attività corticosurrenalica e quindi diminuisce la capacità di reazione allo stress.
A questo punto si parla di STRESS CRONICO.
Solo al cessare degli effetti negativi o se il soggetto trova un equilibrio adattattivo rispetto ad esse si può considerare risolta la situazione stressante.
In caso contrario persiste uno stato di malessere sino ad un eventuale STATO DI ESAURIMENTO ed il soggetto è esposto a cause nocive:
calano le difese verso qualsiasi altra causa nociva con compromissione del sistema immunitario e riproduttivo (risposte immunitarie ridotte o assenti, alterazioni fisiche e comportamentali).
Infatti ad alti livelli di cortisolo, come abbiamo visto in uno dei capitoli precedenti, corrisponde un abbassamento delle difese immunitarie; al contrario, a bassi livelli di cortisolo corrisponde un loro innalzamento.
Il problema sorge quando questa sincronia viene persa: se l’ormone dello stress viene prodotto in continuazione, le difese immunitarie rimangono alterate per tutto il giorno.
Si parla perciò di COSTO dello stress: in taluni casi sarà reintegrato in altri sarà di tale entità da sfociare in una condizione patologica.
STIMOLO
SNC Organizzazione di
difese biologiche
Risposte biologiche
Funzione biologica normale
Funzione biologica alterata
Stato prepatologico
PATOLOGIA
Lo stress rappresenta una sorta di condizione fisiopatologia poiché prende le mosse da quegli stessi meccanismi fisiologici che l’organismo mette in atto, per la propria difesa, come risposta a situazioni di emergenza.
Dispositivi rappresentati da :
- stimolazione del sistema neuro-vegetativo, con particolare riferimento alla sua componente simpatica ed al relativo intervento delle Catecolamine.
In questo caso è interessata solo la via nervosa.
- Reazioni neuro-endocrine: le più conosciute, senza per altro essere le sole, sono quelle riferite all’attivazione dell’asse Ipotalamo- Ipofisario-Cortico-Surrenalico (HHCS).
La via umorale coadiuverà quella nervosa.
Una lunga serie di studi ha evidenziato che il sistema endocrino è molto sensibile a stressogeni sia fisici che psichici.
1. Reazioni alla paura per garantire la sopravvivenza nei confronti di una minaccia:
Reazione immediata → si attiva una via direttissima cervello – SNA - surrenali
Braccio nervoso dello stress – Stress acuto.
Intervento di altri ormoni che attivano tutte le vie metaboliche che incrementano la produzione di energia, necessaria a rispondere adeguatamente a qualsiasi evento percepito come minaccia per la sopravvivenza psico-fisica
Viene reso disponibile lo zucchero glucosio ma anche ormoni coinvolti nel controllo della sua concentrazione nel sangue (glicemia): glucagone (pancreas), cortisolo e GH
Braccio chimico dello stress – Stress cronico.
2. Reazioni connesse ai diversi tipi di stress:
Stress fisico → intervengono i peptidi oppioidi (SNC, ipofisi e altri organi) e la melatonina (epifisi).
Ne consegue squilibrio dell’attività delle gonadi femminili.
Stress più strettamente di natura emotiva → si attivano i principali sistemi endocrini, con effetto finale misurabile in un aumento di:
cortisolo, adrenalina, noradrenalina e ACTH e GH.
Il quadro patologico che ne può conseguire è la depressione a livello psichico e una generale immunosoppressione, a causa dello squilibro neuroendocrino prodotto dal prolungamento dello stato di stress.
Stress emotivi legati al lavoro e ai rapporti sociali → oltre ad attivarsi i sistemi già descritti, viene depresso anche il sistema degli ormoni sessuali (estrogeni, progesterone, testosterone).
ll quadro patologico che ne può conseguire è ansia, ostilità verso gli altri, impotenza o calo del desiderio sessuale.
Riassumendo:
a) la risposta allo stress è multiormonale
b) in relazione al tipo di stress, alla sua durata e alla variabilità individuale di fronteggiarlo, vengono attivati, più del solito e più degli altri, certi sistemi endocrini.
Alla lunga, possono manifestarsi malattie prevalentemente fisiche o prevalentemente psichiche.
Gi stress psicologici risultano essere più efficaci di quelli indotti dai danni fisici).
La frequenza di queste situazioni negli animali domestici è dovuta a tecniche di allevamento, trasporto, ricoveri, alimentazione e gestione dei soggetti inadeguati, che non tengono conto delle caratteristiche fisiologiche e comportamentali degli animali.
Inoltre l’esposizione ad ambienti nuovi, la separazione da oggetti fonte di attaccamento (Hennessy, 1997) e l’imprevedibilità degli eventi esterni sono considerati eventi traumatici di natura psichica.
Analizzando nei dettagli la risposta allo stress, essa avviene in tre fasi:
partendo dal riconoscimento dello stress l’animale attua una sorta di difesa sino alle eventuali conseguenze biologiche nel soggetto.
Si è visto precedentemente come la reazione dell’organismo si determini a livello del Sistema Nervoso Autonomo, a livello endocrino, a livello immunitario, ed infine comportamentale.
Quest’ultima fase implica il minor dispendio di risorse biologiche da parte dell’organismo dal momento che basta che l’animale eviti la situazione negativa; il sistema nervoso viene coinvolto subito ma brevemente e per questo motivo non ha effetti a lungo termine; il sistema immunitario agisce in maniera integrata con le altre risposte da cui è regolata; la risposta neuroendocrina ha inizio con l’attivazione dell’asse
ipotalamo-ipofisi-surrene, coinvolge numerosi organi ed è di lunga durata.
Essa prevede l’aumento della produzione ipotalamica di fattori rilascianti (releasing factors), specifici per ogni ormone ipofisario di cui regolano la produzione, che avviene a livello dell’area sopraottica.
Tali fattori rilascianti sono, a loro volta, dipendenti da informazioni di tipo umorale (rappresentate da meccanismi a feed-back: concentrazioni ematiche sufficienti degli stessi ne bloccano la produzione) e di tipo nervoso (stimoli che giungono in tale distretto ipotalamico attraverso vie afferenti nervose).
Sono queste ultime a prevalere in caso di stress bypassando i meccanismi a feed-back e producendo un repentino aumento della produzione ipotalamica di tali sostanze.
In particolare, l’innalzamento del CRF o corticotropina releasing factor, riscontrabile costantemente in ogni forma di stress, rappresenta la principale conseguenza di tale tipologia d’informazioni.
Molte altre sostanze, come l’ADH o Vasopressina, presenti nel complesso ipotalamo-ipofisario hanno, tra le loro azioni non primarie, un effetto CRF simile dimostrando, di fatto, notevole sinergia con quest’ultimo.
La produzione ipotalamica dell’ACTH rappresenta una diretta conseguenza dell’azione combinata del CRF e di altre sostanze ormonali, quali l’ADH, ad effetto CRF simile.
Questa notevole quantità di ormone adrenocorticotropo prodotta, si riversa nel sangue e, attraverso il torrente ematico, giunge a contatto con particolari strutture surrenaliche recettive, capaci di captarne variazioni anche minime (la funzionalità di tale ghiandola endocrina è regolata esclusivamente per via umorale, essendo priva di innervazione).
L’ACTH determina una sua più intensa attività della zona fascicolata del surrene.
Ne deriva quindi l’aumento di glicocorticoidi, in particolare di cortisolo.
Tra queste, una particolare rilevanza è assunta dal cortisolo o idrocortisone.
Non appena prodotto, il cortisolo è immesso in circolo , apparendo ben presto nel sangue refluo della corticale.
Come visto già in precedenza in questo studio esso risulta in parte libero, metobalicamente attivo, ed in parte inattivo coniugato alla transcortina (probabilmente con significato di riserva ormonale disponibile: in caso di ipersecrezione surrenalica la transcortina verrebbe presto saturata con conseguente aumento di cortisolo libero e quindi attivo).
Le cause originarie di stress possone essere cause esterne al soggetto o ambientali oppure cause interne al soggetto.
Ancora possono distinguersi cause che agiscono prima oppure durante l’attività.
Considerando la seguente legenda possiamo più o meno riassumere così:
Dal punto di vista neuroendocrino perciò si può riscontrare aumento dell’Adrenalina (che ha azione molto maggiore rispetto alla Noradrenalina) e dei glicocorticoidi (CRH ipotalamico → ACTH →
aumento dei glicocorticoidi) ed interazioni con altri ormoni, con azione negativa su produzione e riproduzione.
All’azione dell’ipofisi conseguono importanti effetti, oltre all’azione corticosurrenalica dell’ACTH: riflessi comportamentali, responsabili dello stato emotivo, dell’attenuazione della sensibilità dolorifica, della regolazione dell’attività endocrina ipotalamica.
Altri ormoni sono coinvolti, tra i quali il GH.
Il sistema che regola la produzione e la secrezione dell’ormone della crescita da parte dell’ipofisi è stimolata dal GHRH ed inibita dalla somatostatina.
Il GH ha effetti di tipo metabolico rapidi e di tipo anabolico lenti tramite le somatomedine (IGF1): stimola l’anabolismo delle proteine, ha azione ipoglicemizzante e favorisce la lipomobilizzazione.
Durante lo stress i livelli di GH aumentano e si ha diminuzione di IGF1, per effetto del cortisolo.
Quest’ultima azione ha la funzione di favorire determinate funzioni biologiche a scapito di altre, cioè dei processi di crescita, per contrastare la situazione stressogena.
Altra variazione si ha a livello della secrezione di Prolattina, che stimola la sintesi del latte: aumenta nel caso di stress acuto mentre i suoi valori diminuiscono in caso di cronicizzazione.
Per quanto riguarda le gonadotropine si assiste ad un aumento di LH in stress acuto che però diminuisce, come i valori di FSH, nello stress cronico.
Il CRH inibisce il GnRH che è il fattore di rilascio delle gonadotropine:
interferenze con la normale ciclicità della femmina sono causate da eccessive variazioni nell’alimentazione e delle temperature.
Consideriamo brevemente il Progesterone, le cui caratteristiche possono essere così riassunte:
la sua secrezione è regolata dal complesso ipotalamo-ipofisario
viene sintetizzato dal colesterolo
è precursore di ormoni steroidei delle surrenali, del testicolo e delle ovaie, oltre che del cortisolo
esiste correlazione cortisolo-progesterone in condizioni di stress acuto
Esso aumenta in condizione di stress oltre che con trattamenti terapeutici.
Anche l’asse tireotropo è coinvolto dal momento che basse temperature ne aumentano l’attività, la mancanza di cibo con conseguente azione del cortisolo ne inibisce l’azione (diminuzione di TRH, riduzione ormoni tiroidei, riduzione dei recettori per gli ormoni stessi).
Da quanto detto sopra tra le conseguenze di una situazione stressante si riscontra:
liberazione di CRH, ACTH, glicocorticoidi, ADH.
diminuzione della liberazione di ossitocina, GnRH, TRH, metabolismo e produzioni animali.
La risposta comportamentale dell’animale si può considerare correlata alla reazione precedente in quanto il CRH, liberato dal nucleo paraventricolare dell’ipotalamo è responsabile, è anche secreto nel cervello: esso funge da trasmettitore nelle regioni limbiche responsabili delle diverse emozioni.
Lo stress causa alterazioni al sistema immunitario.
I glicocorticoidi hanno azione bifasica: nel caso di forma acuta, in cui l’animale potrebbe dover scegliere tra fuga e combattimento, le cellule immunitarie vengono convogliate dal sangue ai tessuti (in questo modo si ha maggior difesa dalle infezioni e cicatrizzazione più rapida in caso di ferite) con conseguente neutrofilia (i Neutrofili dalle pareti dei vasi vanno nel torrente circolatorio per affrontare meglio gli elementi
patologici), linfopenia e monocitopenia (Linfociti e Monoliti si dispongono nei tessuti) mentre nello stress cronico è presente depressione delle difese immunitarie con apoptosi dei Linfociti.
La valutazione del benessere animale può essere effettutata tramite:
METODI DIRETTI: applicazione di test che valutano le risposte biologiche, intese come tentativi di adattamento messi in atto dall’animale per adattarsi all’ambiente in cui vivono
METODI INDIRETTI: valutazione dello stato di benessere sulla base della qualità dell’ambiente in cui vive l’animale secondo criteri e parametri oggettivi (estensione dei ricoveri, condizioni
igienico-sanitarie…)
Per poter effettuare ciò occorrono dei punti di riferimento su cui basare le nostre valutazione, degli indicatori di benessere animale di cui dobbiamo tener conto, che devono essere:
Misure obiettive e indipendenti da considerazioni morali
Strumenti di una valutazione complessiva basata su un sistema integrato, multidisciplinare
Riferibili alla specie-categoria animale in studio
Riferibili agli obiettivi (affezione, reddito, sperimentazione
E’necessario che posseggano determinate caratteristiche per poter essere utili ai fini dello studio.
Devono:
Riflettere lo stato di benessere dell’animale
Essere ripetibili nel tempo
Essere riproducibili
Possedere elevata praticabilità
Avere potere esplicativo
Migliore rapporto costo-beneficio
Esistono diverse tipologie di questi indicatori:
FISIOLOGICI: - attivazione dell’asse simpaticomedullo- surrenale - liberazione di peptidi (endorfine)
- attivazione dell’asse ipotalamoipofisi- corticosurrenale - variazione dei parametri metabolici
COMPORTAMENTALI: - manifestazioni dell’etogramma - risposta a test comportamentali PRODUTTIVI: - accrescimento
- livelli di mortalita’
PATOLOGICI: presenza di patologie manifeste o latenti
