Un organo o un elemento scheletrico può crescere con una velocità che può essere diversa dalla velocità di crescita dell'intero organismo. A causa di questo fenomeno i rapporti dimensionali tra
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STADIO ONTOGENETICO
STADIO ONTOGENETICO69 alcune parti dello scheletro di un animale possono cambiare con l'età. Eventuali differenze in questi rapporti tra i vari esemplari possono fornire preziosi indizi per valutare il loro grado di sviluppo o le loro relazioni sistematiche.
Normalmente come misura di riferimento per le dimensioni del corpo viene scelta la lunghezza della porzione presacrale della colonna vertebrale, la lunghezza del femore, la lunghezza della ptc (penultima vertebra dorsale) o anche la lunghezza standard. Nei Protorosauri e in altri animali, come cigni o giraffe, particolari settori del corpo come il collo, il cranio, l'omero, il radio, il femore e la tibia spesso mostrano un'allometria positiva relativamente al resto del corpo (Wild, 1973), ma questo succede di solito dopo che l'animale ha raggiunto una certa dimensione. In Tanystropheus il collo mostra un'allometria positiva molto precoce. In Macrocnemus bassanii Il collo è conservato completamente solo negli esemplari MSNM BES SC111 e PIMUZ T4355. Il rapporto tra la lunghezza del collo e la lunghezza standard è 3,44 in MSNM BES SC111 e 4,14 in PIMUZ T4355. Quindi anche in questi protorosauri il collo sembra presentare una crescita allometrica positiva con le dimensioni del corpo. Per corroborare meglio questo risultato si è cercato di estendere il numero di esemplari. Non disponendo per questi ultimi della misura della lunghezza totale del collo si sono considerate le ultime cinque vertebre cervicali. Ricavando il rapporto tra la somma delle loro lunghezze e la lunghezza standard si sono potuti includere tre esemplari anzichè due. Per ampliare ulteriormente il campione è stato infine preso in considerazione il rapporto tra la lunghezza della sesta vertebra cervicale e la lunghezza standard. In questo modo si sono potuti includere sette esemplari in questo studio. In tutti e tre i casi descritti, cioè sia che siano stati inclusi due esemplari, oppure tre, oppure sette, si nota la lunghezza del collo ha una tendenza allometrica positiva con l'aumento delle dimensioni. Questo significa che esemplari più grandi possiedono colli proporzionalmente più lunghi rispetto agli esemplari più piccoli. Quest'allometria positiva non è comunque molto forte. Questo risultato è rappresentato nel grafico della pagina seguente (fig. 2.30).
Durante la crescita la muscolatura per la masticazione diviene più massiccia e anche i suoi punti di inserzione possono cambiare. Come conseguenza si possono avere delle variazioni morfologiche sostanziali nelle ossa del cranio, nella mandibola e nell'apparato ioideo. Insieme a questi cambiamenti si produce una nuova configurazione del morso. Essa può consistere in una variazione della forma dei denti accompagnata di solito da un aumento del numero dei denti sul dentale, sul mascellare e sul premascellare con spesso una riduzione totale del loro numero sul palatino e sullo pterigoide. In Macrocnemus bassanii il numero dei denti su queste ossa è circa lo stesso nei vari esemplari, nonostante le differenze di dimensioni. I denti sulle ossa della volta palatale sono presenti sia in individui giovani che adulti, quindi non c'è una loro scomparsa con la crescita. Non sembrano esserci variazioni allometriche nelle ossa del cranio.
In base a studi precedenti riguardanti rettili permiani e attuali (Caldwell, 1994) è noto che passando dallo stadio giovanile allo stadio adulto esiste un’allometria positiva dell'omero rispetto al femore, del radio rispetto alla tibia e una leggera allometria positiva della tibia rispetto al femore. Invece c'è un'allometria negativa del radio rispetto all'omero. Complessivamente questo vuol dire che nei rettili adulti l'arto anteriore diviene più lungo relativamente all'arto posteriore. A differenza di molti rettili permiani e attuali in Macrocnemus bassanii con l'aumento delle dimensioni corporee non si riscontra un'allometria positiva dell'omero rispetto al femore, del
70 radio rispetto alla tibia e della tibia rispetto al femore, nè un'allometria negativa del radio rispetto all'omero (per i dati numerici su questo aspetto si rimanda al capitolo sul rilevamento delle proporzioni degli arti). Quindi con la crescita l'arto anteriore non aumenta proporzionalmente di lunghezza rispetto all'arto posteriore.
fig.2.30 grafico dell'andamento della lunghezza del collo rispetto alle dimensioni degli esemplari di Macrocnemus bassanii. In ascissa sono riportati gli esemplari, in ordinata i valori dei rapporti tra la lunghezza del collo e di alcuni suoi segmenti e la lunghezza standard (stl)
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 MSNM BES SC111 PIMUZ T4822 PIMUZ T2475 PIMUZ T4355 PIMUZ T2476 PIMUZ T2472 PIMUZ T2815
lunghezza tot collo/stl lunghezza ultime 5 cervicali/stl lunghezza VI cervicale/stl
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INDIVIDUAZIONE DEI POSSIBILI MORFOTIPI
Confrontando gli esemplari esaminati si nota immediatamente che ci sono grandi differenze nelle dimensioni. La spiegazione più semplice sarebbe quella di attribuire queste differenze allo stadio di sviluppo. Gli esemplari più grandi sarebbero anche quelli con un'età più matura. Questa deduzione è a prima vista confermata da quanto riscontrato con lo studio dell'ontogenesi. In quella sede si è potuto vedere come all'incremento delle dimensioni corrisponde un aumento dell'età stimata per ciascun esemplare. Lo studio delle proporzioni degli arti ha però prodotto qualche risultato che merita una più attenta riflessione. Sono stati infatti ricavati alcuni rapporti tra le lunghezze dei vari segmenti degli arti che per taluni esemplari si discostano in maniera abbastanza netta dal valore medio per gli stessi rapporti calcolato sulla totalità degli esemplari. In PIMUZ T2472 c'è un allungamento dell'ulna e quindi dell'arto anteriore, in PIMUZ T4355 c'è una riduzione della lunghezza del piede e pertanto dell'arto posteriore, in PIMUZ T4822 si rileva un accorciamento dell'arto posteriore dovuto ad un accorciamento della tibia, in PIMUZ T2477 una riduzione della lunghezza sia del piede che della mano e infine in MSNM BES SC111 un accorciamento della mano. Si tratta di esemplari di dimensioni diverse, grandi (PIMUZ T2472, PIMUZ T4355), di media taglia (PIMUZ T2477, PIMUZ T4822) o piccoli (MSNM BES SC111) e provenienti da orizzonti temporali e da località di scavo differenti. PIMUZ T2472, PIMUZ T4355 e PIMUZ T2477 risalgono infatti al Tardo Anisico di Cava Tre Fontane, MSNM BES SC111 alla transizione Anisico - Ladinico di Sasso Caldo e PIMUZ T4822 al Ladinico inferiore di Cassina. Come si è visto essi mostrano delle variazioni nei rapporti tra le lunghezze degli arti che, oltre a non essere particolarmente cospicue, non superiori al 10% circa in valore assoluto, sono diverse in ogni esemplare. Non si può distinguere un gruppo di esemplari cioè che manifesti la stessa tendenza e che magari appartenga alla stessa località ed epoca geologica. Anzi, esemplari di una medesima località ed epoca geologica hanno tendenze differenti uno dall'altro, a riprova del fatto che si deve trattare solo di variazioni individuali. Alcune di queste anomalie sono anche spiegabili in altro modo. La mano corta di MSNM BES SC111 è un tratto connesso alla sua giovane età. L'arto anteriore in molti rettili si allunga con l'accrescimento. Inoltre non bisogna dimenticare che gli esemplari sono troppo pochi per costituire un campione statisticamente rilevante. Un punto un po' interlocutorio è rappresentato da PIMUZ T4822 che è localmente e temporalmente separato dagli altri esemplari citati. Come detto sopra esso presenta una riduzione della lunghezza della tibia superiore al 10% rispetto al valor medio degli altri esemplari (fig. 2.31). Questo accorciamento non è comunque di entità così grande da poter far pensare con sicurezza che esso superi la normale variabilità individuale. In base allo studio dello sviluppo ontogenetico di PIMUZ T4822 sembra che esso fosse un subadulto ormai prossimo a raggiungere il pieno sviluppo. Può darsi quindi che il suo arto inferiore avrebbe potuto crescere maggiormente se l'individuo avesse raggiunto il completo sviluppo. Bisogna però rammentare che tipicamente l'arto inferiore ha una maggiore lunghezza relativa negli individui giovani che in quelli adulti. E' un adattamento per rendere migliori le loro prestazioni nella corsa allo scopo di sfuggire ai predatori (Pounds et al., 1983). Pertanto in PIMUZ T4822 sarebbe da aspettarsi con maggior probabilità un'ulteriore tendenza all'accorciamento. Il fatto che PIMUZ T4822 sia un esemplare isolato obbliga a essere
72 molto cauti nel fare generalizzazioni, nel parlare cioè di una popolazione distinta piuttosto che semplicemente di un individuo un po' particolare. Non si hanno altri esemplari coevi che manifestino le stesse caratteristiche. Una caratteristica particolare di PIMUZ T4822 è la presenza di un solco nasale, che non è visibile in nessun altro esemplare di Macrocnemus bassanii e che è condiviso anche da Macrocnemus fuyuanensis (esemplare GMPKU-P-3001). Un solco nasale si ritrova anche nei protorosauri Tanystropheus (esemplare PIMUZ 2819) e Dinocephalosaurus. Si potrebbe comunque ipotizzare che si tratti di un morfotipo diverso, probabilmente una variazione temporalmente e localmente delimitata nell'ambito della specie Macrocnemus bassanii, dovuta forse a condizioni ambientali diverse o al prolungato isolamento di una particolare popolazione di questi animali. PIMUZ T4822 è infatti l'esemplare di Macrocnemus bassanii più recente mai ritrovato. Circa 1.500.000 anni lo separano dagli esemplari di Besano e almeno 500.000 anni da Macrocnemus obristi.
Forse il Ladinico inferiore ha effettivamente rappresentato una fase di evoluzione per il genere Macrocnemus, se consideriamo che i pochi esemplari attribuibili a quest'epoca, appunto PIMUZ T4822 e soprattutto PIMUZ AIII/1467, appartenente alla specie affine Macrocnemus obristi, presentano tutti qualche peculiarità più o meno spiccata rispetto agli esemplari “classici” di Macrocnemus bassanii, che risalgono tutti al Tardo Anisico.
fig.2.31 Macrocnemus bassanii. Esemplare T4822. Arto posteriore sinistro. La barra di scala equivale a 10 mm.
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