MUSCOLATURA EPIASSIALE

Le superfici di origine e di inserzione della muscolatura che agisce su collo e tronco sono altamente conservative nei Rettili (Tschanz 1986). Pertanto si può ricostruire la muscolatura di un rettile estinto con ragionevole sicurezza basandosi su quella di rettili attuali di dimensioni e di caratteristiche anatomiche simili e filogeneticamente vicini ad esso.

La muscolatura del tronco e del collo è ripartita in tre sistemi paralleli alla colonna vertebrale (fig. 3.1), denominati rispettivamente sistema longissimo, iliocostale e transversospinale (Tschanz 1986). Questi sistemi sono separati da fasci di tessuto connettivo. La muscolatura, che è strutturata in modo unitario nel tronco, si suddivide nella porzione anteriore del collo.

fig.3.1 sezione trasversale della colonna vertebrale. Abbreviazioni: Sid Septum intermusculare dorsi, Fld Fascia lumbo-dorsalis, ts sistema transversospinale l sistema longissimo, ic sistema iliocostale (da Tschanz 1986, ripreso da Gasc 1981)

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Sistema iliocostale

forma il sistema laterale della muscolatura epiassiale e il passaggio dal tronco al collo avviene senza soluzione di continuità.

M.iliocostalis dorsi

Origine: da brevi tendini che si diramano lateralmente dalle placche tendinee superficiali che avvolgono il M. longissimus dorsi e anche dalla fascia lombo-dorsale che avvolge il M. longissimus dorsi.

Inserzione: sulle placche tendinee trasversali ai fasci muscolari e che a loro volta si inseriscono sugli spigoli dorsali delle coste.

In sostanza le fibre muscolari si estendevano in direzione anteroventrale dai lati degli archi neurali/spine neurali agli spigoli dorsali delle coste, che si inseriscono sui centri ad una quota al di sotto delle zigapofisi. Nelle vertebre dorsali gli archi neurali sono abbastanza elevati, per cui l'azione muscolare di irrigidimento in questo settore doveva risultare abbastanza efficace.

M.iliocostalis cervico-capitis

costituisce la prosecuzione anteriore del M.iliocostalis dorsi nel settore del collo.

ha andamento analogo al M.iliocostalis dorsi ma nella regione cervicale. Qui gli archi neurali sono poco elevati per cui l'azione muscolare non doveva essere molto efficace.

M.iliocostalis cervicis

Origine: da brevi tendini che si diramano lateralmente dalle placche tendinee superficiali che avvolgono il M. longissimus dorsi e dalla fascia lombo-dorsale che avvolge il M. longissimus.

Inserzione: le fibre muscolari hanno andamento anteroventrale sotto il M.longissimus cervico- capitis. Il fascio più anteriore si inserisce su un robusto processo laterale dell'arco neurale dell'atlante e i successivi sul processo trasverso della III cervicale e sulle coste della IV e della V vertebra cervicale.

l'azione muscolare è quella di flettere lateralmente il collo. Le coste cervicali sono sottili, per cui non doveva trattarsi di un muscolo potente

M.iliocostalis capitis

Origine: da un breve tendine del M. longissimus all'altezza della IV vertebra cervicale.

Inserzione: su un robusto tendine dello spigolo laterale del tubercolo sfenoccipitale del basioccipitale, insieme con il M.longissimus capitis.

l'andamento delle fibre muscolari è anteroventrale ma un po' più inclinato di quelle del M.iliocostalis cervicis. L'azione muscolare è quella di flettere lateralmente il cranio e la parte anteriore del collo. Le superfici di inserzione sono poco visibili, è difficile valutare la forza del muscolo.

Sistema longissimo

forma la parte centrale della muscolatura longitudinale epiassiale. E' separato dal sistema iliocostale dalla Fascia lumbo-dorsalis e dal sistema transversospinale dal robusto septum intermusculare dorsi.

M.longissimus dorsi

98 Inserzione: le fibre hanno andamento anterodorsale e terminano su un robusto tendine che prosegue in direzione anteromediale e si inserisce sul septum intermusculare dorsi, che è una banda tendinea che si attacca a tutte le zigapofisi.

Le zigapofisi delle vertebre dorsali sono ben sviluppate e con piano di articolazione orizzontale. L'azione del muscolo, se si contraeva da un solo lato, era di piegare il dorso lateralmente, se si contraevano ambo i lati, di sollevare il dorso verticalmente o comunque di irrigidirlo nel piano sagittale. Era un muscolo abbastanza sviluppato.

M.longissimus cervico-capitis

è in realtà un complesso muscolare formato dai quattro fasci muscolari principali elencati sotto e che costituisce la prosecuzione anteriore del M.longissimus dorsi nella regione cervicale.

M.articulo-parietalis

Origine: da un placca tendinea che attraversa il M.longissimus cervico-capitis in direzione lateroposteriore. Questa placca si inserisce sulle prezigapofisi della IV e V vertebra cervicale. Inserzione: su una placca tendinea sul margine posteriore del parietale, laterale all'inserzione del M. spinalis capitis.

Il cranio di Macrocnemus si allargava posteriormente ma non è chiaro in che misura, per cui non si può stabilire quanto fosse laterale l'inserzione rispetto all'asse longitudinale del collo. Le superfici di origine e di inserzione sono abbastanza ampie. L'azione muscolare poteva consistere anche nella flessione laterale del cranio ma era più efficace nel suo sollevamento

M.transversalis cervicis

si trova in posizione lateroventrale rispetto al M.articulo-parietalis

Origine: dalla stessa placca tendinea del M.longissimus cervico-capitis da cui ha origine anche il M.articulo-parietalis, però, diversamente da questo, dalla superficie ventrale della placca.

Inserzione: sull'estremità laterale del processo paroccipitale dell'esoccipitale e anche sullo spigolo ventrale del processo paroccipitale, ventralmente all''inserzione del M. obliquus capitis magnus. Muscolo non particolarmente sviluppato, destinato al sollevamento del cranio. Non doveva essere molto efficace perchè il suo braccio di leva è ridotto

M. transversalis capitis:

non è solitamente un muscolo potente. Corre in direzione anteriore, ventralmente al M. transversalis cervicis.

Origine: dalle prezigapofisi della III e IV vertebra cervicale. Secondo Oelrich sui processi trasversi delle cervicali.

Inserzione: sullo spigolo laterale del tubercolo sfenoccipitale del basioccipitale, insieme all'iliocostalis capitis.

L'azione era quella di flettere ventralmente il cranio

M.longissimus cervicis:

Origine: dalle prezigapofisi della IV, V e VI.

Inserzione: su un robusto tendine al processo laterale dell'arco dell'atlante, insieme ai fasci più anteriori dell'iliocostalis cervicis.

L'atlante non è visibile quindi è difficile trarre deduzioni sulla forza di questo muscolo. La sua azione era la flessione laterale della porzione anteriore del collo.

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Sistema transversospinale

forma il sistema mediale della muscolatura epiassiale e il passaggio dal tronco al collo avviene senza soluzione di continuità.

M.semispinalis dorsi:

è la porzione più laterale del complesso transversospinale Origine: dalle postzigapofisi.

Inserzione: su robusti tendini alle estremità posteriori delle punte delle spine neurali.

Irrigidisce e contribuisce a sollevare il tronco. Le spine neurali delle vertebre dorsali sono discretamente elevate. L'azione di questo muscolo doveva essere abbastanza efficace.

M.spinalis dorsi:

Origine: dal margine posteriore degli archi neurali, alla base delle spine neurali.

Inserzione: su brevi tendini alle estremità anteriori delle spine neurali della successiva vertebra in direzione posteriore.

Irrigidisce e contribuisce a sollevare il tronco. Le spine neurali delle vertebre dorsali sono discretamente elevate. L'azione di questo muscolo doveva essere abbastanza efficace.

M. semispinalis/spinalis cervico-capitis:

costituisce la prosecuzione del M.semispinalis dorsi e del M.spinalis dorsi nella regione cervicale. Origine: i fasci muscolari che compongono il M. semispinalis/spinalis cervico-capitis hanno origine dal margine posteriore degli archi neurali delle vertebre cervicali.

Inserzione: i fasci muscolari hanno inserzione sulle postzigapofisi della vertebra cervicale immediatamente seguente, in direzione anteriore, a quella di origine.

Irrigidisce e contribuisce a estendere il collo. Gli archi neurali delle vertebre cervicali, sebbene allungati, sono relativamente bassi e questo riduce il braccio di leva di questo muscolo e quindi la sua efficacia. Le zigapofisi sono robuste ma la superficie disponibile per l'inserzione dei fasci muscolari non è molto ampia. Non era un muscolo molto potente.

M.spinalis capitis:

si trova dorsalmente al precedente

Origine: con robusti tendini dalle punte delle spine neurali delle due ultime cervicali e delle prime quattro dorsali.

Inserzione: sullo spigolo posteriore del parietale.

l'azione è quella di sollevare il capo. Le spine neurali neurali sono basse nelle vertebre cervicali e non particolramente elevate anche nelle dorsali anetriori, pertanto non si trattava di un muscolo molto robusto.

Mm.interneurales, Mm.interarcuales:

sono muscoli corti, che si estendono tra due vertebre consecutive, medialmente e ventralmente al resto della muscolatura transversospinale.

Origine: dai margini posteriori delle spine neurali e dallo slargo degli archi neurali in prossimità delle zigapofisi.

Inserzione: sui margini anteriori delle spine neurali (Mm.interneurales) e sulle superfici laterodorsali degli archi neurali (Mm.interarcuales).

100 L'azione di questi gruppi muscolari consisteva nell'irrigidire e estendere collo e tronco. Probabilmente poco sviluppati, soprattutto nel collo, i Mm.interneurales per via della scarsa altezza delle spine neurali e più potenti, principalmente, i Mm.interarcuales.

Mm.interarticulares:

si trovano lateralmente ai muscoli interarcuales e si estendono tra le zigapofisi di vertebre consecutive

Origine: dalle superfici rivolte posteriormente delle postzigapofisi.

Inserzione: sugli spigoli anteriori delle postzigapofisi della successiva vertebra in direzione posteriore e sulle prezigapofisi di questa vertebra e della successiva in direzione posteriore.

gruppi muscolari che hanno l'azione di irrigidire e estendere collo e tronco. Data la loro posizione laterale rispetto all'asse longitudinale della colonna vertebrale, qualora contratti da una sola parte, possono flettere lateralmente il collo. Lo sviluppo non è particolarmente cospicuo perchè le zigapofisi non offrono comunque grandi superfici di inserzione.

MUSCOLATURA OCCIPITALE